昆虫学报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#"$%&’’(，)（* )）：+’,-+.( /001’)()2+&,+ """"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" 蜱类卵黄发生研究进展杨小龙，高志华，刘敬泽! （河北师范大学生命科学学院，石家庄 ’(’’.+）摘要：蜱是一类特殊的节肢动物，有关其生殖生理的研究远远落后于昆虫。卵黄发生直接影响蜱类的繁殖力，一直是蜱类生理学一个十分活跃的研究领域。目前，对蜱类卵黄发生的研究主要包括卵黄蛋白的纯化与鉴定，卵黄原蛋白的合成与调控，卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取以及转变为卵黄蛋白的分子过程。蜱类卵黄发生受激素调控，激素的作用与作用激素的种类在硬蜱和软蜱中表现出较大差别。对蜱类卵黄发生了解得尚少，在许多方面需深入研究。关键词：蜱类；卵黄发生；卵黄蛋白；卵黄原蛋白；激素调控；研究进展中图分类号：3,+( 文献标识码：! 文章编号：’)()2+&,（+ &’’(）’)2’+’,2’4 !"#$%&’( )% *)&+ #)*’,,-.’%’()( 5!16789:2;:<#，6!= >?82@"9，;/A B8<#2>C!（D:EEC#C :F ;8FC 0G8C和;GG 4>均有最大光吸收值的洗脱液，洗脱蜱除外（6$"47#" /48 9/%:2-，’((;）。吸血为卵的发育液再过离子交换柱（!POPS=#%%0%25#），用含 T/6%的缓提供了营养源和促性腺激素（324/821-2<"= $2->24#5）冲液阶段洗脱，洗脱液收集如前，透析、浓缩，用的信号刺激（?25#%% /48 62245，’()(）。交配是卵黄原 NO@P检测纯度，Q!QSNO@P检测其亚基组成。以此蛋白合成和启动卵母细胞摄取卵黄原蛋白的一个重方法，非洲扇头蜱 4()’)-!’(#$*+ #’’!01)-*$#"*+ 要因子（6244/1 !" #$&，’().；+%",#-，’().）。一方面交（!$/8"/%%/，’().）、变异革蜱 /!.,#-!0"&. 5#.)#3)$)+ 配能对雌蜱生殖道提供机械刺激，该刺激可能诱导（?25#%% /48 62245，’((’/）、肩突硬蜱 67&1!+ +-#’*$#.)+ “脑部”保幼激素类物质的分泌；另一方面，交配可由（K/>#5 /48 +%",#-，’((C）和长角血蜱 8#!,#’(9+#$)+ 雄蜱提供化学刺激，该刺激是一种蛋白质类物质，能 $&0:)-&.0)+（杨小龙等，*GG;）的卵黄蛋白分别得到纯诱导合神经节释放一种未知的促性腺激素，促进与化和鉴定。由于蜱个体小，要采集和制备大量的血蜱类卵黄发生有关激素的分泌（@/%04 /48 A/-B0-3，淋巴样品十分困难，所以关于卵黄原蛋白分离、提纯 ’(.C；D/0E>/4，’((C）。的报道甚少。6$"47#"等（’()I）用非洲钝缘蜱卵黄发目前，对蜱类卵黄发生的研究主要集中在卵黄生期的血淋巴，进行双向电泳，分离出卵黄原蛋白S’ 蛋白和卵黄原蛋白的纯化与鉴定，卵黄原蛋白的合（U3S’）和卵黄原蛋白S（* U3S*）。成与调控，卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取以及转变蜱类卵黄蛋白一般为糖脂复合蛋白。卵黄蛋白为卵黄蛋白的分子过程（F-"#5#4 /48 D/0E>/4，*GG*）。的氨基酸组成中 @%0、U/%、R#0和 N-2的含量较高，而 !"! 卵黄蛋白和卵黄原蛋白 V#1的含量很低，卵黄蛋白等电点一般在 .W’X.W(。蜱类的卵黄原蛋白、卵黄蛋白只在雌蜱体中检卵黄蛋白中的糖类一般是甘露糖，脂类有胆固醇酯、测到而在雄蜱体中检测不到，是雌性特异蛋白；含有甘油三酯、游离脂肪酸和胆固醇等。卵黄蛋白的糖来自于寄主血红蛋白的棕色色素———血红素基、脂基和氨基酸组成因不同蜱种而异，其配基的生（A"33%#5H2-1$，’(;I）。因此，其在波长 *)G 4> 处有理生化作用尚不明确，其完整的氨基酸序列尚未获蛋白的最大吸收峰，在;GG 4>处有血红素的最大吸得（6$"47#" !" #$&，’()I；?25#%% /48 62245，’((’/；收峰，并以此定性分析。蜱类的卵黄原蛋白一般由 K/>#5 /48 +%",#-，’((C）。蜱类卵黄蛋白都含有血红卵巢以外的组织合成并释放到血淋巴，被卵母细胞素，卵黄蛋白的重要生理功能之一是结合并储存血选择性摄取、加工成卵黄蛋白后，可能在配糖基和酯红素。在胚胎发生过程中，卵黄蛋白与血红素结合基上经过修饰（?/"J$#% /48 !$/8"/%%/，’((*；K/>#5 能显著抑制由血红素诱导的脂类过氧化作用，保护 /48 +%",#-，’((C）。为区别这两种蛋白，在合成位点胚胎细胞免受氧化损伤（R230%%2 !" #$&，*GG*）。目和血淋巴中称之为卵黄原蛋白，摄入卵母细胞后称前，对卵黄原蛋白的了解主要来源于对卵黄蛋白的之为卵黄蛋白（L2=12-/48D/>#%，’(C.；6$"47#" !" #$&，研究（@088#--/ !" #$&，*GG*），关于卵黄原蛋白的特性 ’()I）。仍知之甚少，只有对其相对分子量、亚基组成和等电昆虫的卵黄原蛋白、卵黄蛋白为盐溶性，易于分点的报道。非洲钝缘蜱的卵黄原蛋白包括卵黄原蛋离、提纯；而蜱的卵黄原蛋白、卵黄蛋白为水溶性，不白O（U3O）和卵黄原蛋白 L（U3L），各含 . 个亚基，适用常规的盐沉降方法进行分离和纯化。L-#>4#- U3O的亚基相对分子量范围在’GGX*’M J!，U3L的（’(M(）在微小牛蜱 %&&’()$*+ ,)-.&’$*+ 卵中鉴定出含亚基在MGX’.G J!（6$"47#" !" #$&，’()I）。变异革蜱棕色色素的血红蛋白，9/1=$#%（% ’(C’）用 NO@P方法，的卵黄原蛋白也包括 U3O和 U3L，相对分子量分别从微小牛蜱血淋巴中分离出两条血糖脂蛋白带。但为IIG J!和 I*G J!，U3O和 U3L各含 C 个亚基，亚真正开展卵黄原蛋白与卵黄蛋白分离、提纯工作的基相对分子量范围在 **X*’M J!，U3O、U3L的等电分别是 L2=12-，D/>#% 和 6$"47#" 等。L2=12- 和 D/>#% 点分别为.&MM 和 .&.M（Q0%%",/4 !" #$&，’(((），与非（’(C.）从安氏革蜱 /!.,#-!0"&. #01!.+&0) 卵中纯化、洲钝缘蜱卵黄原蛋白的等电点（.&(）相似（6$"47#" !" 鉴定出卵黄蛋白 O 和卵黄蛋白 L 两种卵黄蛋白； #$&，’()I）。肩突硬蜱的卵黄原蛋白含)个亚基，相 6$"47#" 等（’()I）纯化出非洲钝缘蜱 2.0)"(&1&.&+ 对分子量范围在 ;) X ’;M J!（K/>#5 /48 +%",#-， ,&*3#"# 的卵黄蛋白后，提出了一套成熟的分离、提 ’(((）。纯卵黄蛋白的方法。其基本过程是：收集当天产的蜱类卵黄原蛋白与卵黄蛋白的纯化及其性质分 P期杨小龙等：蜱类卵黄发生研究进展 Q-- 析为深入研究卵黄发生奠定了基础。研究表明，卵 !"$ 卵黄原蛋白的吸收黄原蛋白与卵黄蛋白在结构、生化特性和免疫学上蜱卵母细胞发育为成熟卵的过程称为卵子发生都表现出很高的相似性（!"#$% "&’ ()*+$,，-../），特（335$&$%*%）或卵发育（$55 ’$+$)3F#$&G）（D"H@#"&，别是二者具有免疫原同一性。这样制备并纯化出卵 -../），卵发育的实质是卵母细胞吸收、加工与积累黄蛋白的多克隆抗体，就可以运用灵敏、准确的免疫卵黄原蛋白的过程。卵母细胞的发育主要经历卵黄学方法来研究卵黄原蛋白的合成位点、转运吸收方形成前期、卵黄形成期和排卵期;个阶段（I")"%73+，式以及积累分布情况，还可以追踪卵黄原蛋白合成、 -./<）。在卵黄形成期，卵母细胞吸收卵黄原蛋白和加工过程中亚基和量的变化，探索卵黄原蛋白转变其他血淋巴蛋白，卵黄原蛋白被进一步加工，成为卵为卵黄蛋白的分子过程。黄蛋白沉积于卵母细胞中；同时卵母细胞自身也合 !"# 卵黄原蛋白的合成成少量蛋白质。软蜱 43-#+ &!31#,,’ 的卵巢经 >0>C 卵黄原蛋白在脊椎动物主要是在肝脏由雌激素 JK2L和免疫学方法分析，发现其具有的 7"&4"M1 !" #$9，-..E）。蜱类的卵中充满慧，-./.），而蜱类卵黄原蛋白的合成位点尚未完全着多种物质，包括蛋白质、核酸、脂类和糖类。其中确定。633&% 等（-.:<）用免疫学方法证实卵黄发生蛋白质是最重要的成分，而又以卵黄蛋白的含量最期的血红扇头蜱 %&’(’)!(&#$*+ +#,-*’,!*+ 脂肪体和中高。据67*&8$*等（-.:;）报道，卵黄蛋白占非洲钝缘肠存在与卵中卵黄蛋白、血淋巴中卵黄原蛋白免疫蜱卵内蛋白质总量的:BN。同一性的物质。免疫学和细胞亚显微结构的证据表卵母细胞以胞吞方式摄取卵黄原蛋白，摄取过明脂肪体和中肠是变异革蜱卵黄原蛋白的合成位点程通常需要受体介导（O,*$%$& "&’ D"H@#"&，?7,*$@$,，-..-；即使在还原条件下（ C巯基乙醇），该蛋白仍能与卵 !"#$% !" #$9，-...）。67*&8$*和A"&3（-.:B）通过;B>C ! 黄蛋白结合，苏拉明对其结合有抑制作用。同时，该蛋氨酸标记组织培养、免疫组织化学和电镜手段确蛋白也存在于半饱血雌蜱卵巢内。但该蛋白是否为证脂肪体是非洲钝缘蜱卵黄原蛋白的唯一合成位卵黄原蛋白专一性受体，尚需深入研究。点，但0*$7)等（-.:<）曾报道非洲钝缘蜱的卵巢也能卵母细胞从血淋巴中选择性吸收卵黄原蛋白，合成卵黄原蛋白。卵黄原蛋白经翻译后修饰转变为卵黄蛋白（="*M7$) 蜱类卵黄原蛋白的合成位点虽然尚未完全确 "&’ 07"’*"))"，-..<；!"#$% "&’ ()*+$,，-../）。>0>C 定，但已有的证据均显示脂肪体能合成卵黄原蛋白。 JK2L表明非洲钝缘蜱卵黄原蛋白有Q条蛋白带，其蜱类脂肪体是由高度分散的两个区域细胞组成，即中心区和周围区。中心区指环绕生殖系统及其他内中第-，<条带为卵黄原蛋白所特有，第 ;，P，B，Q 条部器官；周围区为环绕气管系统及其相连的组织和带与卵黄蛋白共有；卵黄蛋白也有 Q条蛋白带（带 ; 皮下分散的细胞群。随着吸血交配，周围区高度活 R:），第/，:条带为卵黄蛋白特有。脂肪体首先合化；中心区则到饱血才发生明显分化（(4$&?7"*& "&’ 成多肽-和<，多肽;RQ是多肽-和 <的产物。卵黄原蛋白由卵母细胞吸收后，被酶解为小分子，多肽 ()*+$,，-./;；D$$)$1，-.:B；!"#$% "&’ ()*+$,，-../）。蜱类脂肪体主要是由具有合成和贮存功能的营养细胞 -和<消失，经进一步加工形成多肽 / 和 :，并出现组成（633&% !" #$9，-..E），另外还有一群聚集细胞，在卵黄蛋白中（67*&8$*，-.:Q）。类似现象也出现在能摄取胞外液体中的大分子。在卵黄发生期，脂肪派氏钝缘蜱 63,’"&02030+ (#37!3（’ 67*&8$* "&’ S"1)3,，体中心区的营养细胞由贮存功能向合成蛋白质及其 -..P）中，但在硬蜱种类中尚未见报道。他物质的功能转变，即其细胞体积增大，胞质内充满卵黄原蛋白转变为卵黄蛋白后，在卵母细胞内大量的粗面型内质网，具有扩大的潴泡和池，这种活大量积累，作为胚胎发育的营养源（D"H@#"&，-../）。跃的合成结构一直持续到产卵期（633&% !" #$9，胚胎发生期，在卵黄小板酸化作用下，卵黄蛋白被卵 -..E；>?7,*$@$,，-..-）。黄中的原组织蛋白酶降解（K4,$H !" #$9，,12*%’"5((（78:;）报道向吸血未交配非洲钝缘（R5115% 5(J S#1*J3，789K）。F#((5& 等（78;!A）用高剂蜱雌蜱血腔中注入饱血交配雌蜱的合神经节提取量的保幼激素或保幼激素类似物诱导了吸血未交配物，引发其产卵。?’1,( 等（789!）在波斯锐缘蜱的非洲钝缘蜱产卵。保幼激素及其类似物对卵黄发 !"#$% &’"%()*% 也得到相似结果。@*5(A5B3 和 4*5%’% 生的作用，还存在不同结论。F*’(G,’ 等（7887）研究（789=）首次用结扎实验证明了神经分泌对卵发育有了/0!、/0 "、/0 #和 K 种 /0类似物对饥饿非洲作用，在派氏钝缘蜱中也得出相同的结论（C%’.,+ ’+ 钝缘蜱卵黄原蛋白的释放和卵巢发育的影响，但这 $,D，788E）。这些证据有力地支持了神经内分泌控些处理均无效。从观察的结论看，保幼激素可引发制软蜱卵黄发生的假设。吸血后蜱的卵发育和产卵；而神经肽即使对饥饿蜱上述结果只能证明卵黄发生的刺激因子存在于的卵黄发生也有效。因此，保幼激素可能是只在蜱合神经节，但不能说明它就是神经分泌的产物，吸血后才发挥作用的一种卵黄激素（.’&,%%#),(’2 F*’(G,’等（78;8）和 H53%#+等（7887）为此提供了进一 *#+"#(,）；或保幼激素在软蜱中只对产卵有作用步的证据。他们发现神经毒剂氯氰菊酯（45$6"5(，7889）。（23I,+",&*+’(）和拟除虫菊酯（I3+,&*+#’J）能诱导非洲 F#((5&等（78;K）选择交配或未交配的非洲钝缘钝缘蜱交配或未交配未吸血雌蜱的卵黄发生。由氯蜱雌蜱，在其生殖营养循环的不同时间注射!0Q蜕皮氰菊酯刺激引起的卵黄原蛋白释放到血淋巴的情况酮。结果蜕皮酮转化成 E 种无极性的产物 >T7 和与正常饱血雌蜱一样。氯氰菊酯甚至能诱导若蜱卵 >TE，>TE只被卵吸收。经酯酶处理，>TE 能转化成黄原蛋白的合成。拟除虫菊酯是一类常见的昆虫杀蜕皮酮和EPQ?，这表明蜕皮激素的酯类是卵中的主虫剂，能引发许多昆虫释放神经激素。可见，氯氰菊要储存形式。卵中蜕皮激素的功能还不清楚，它们酯和拟除虫菊酯刺激使神经分泌物释放，从而引发可能是胚胎发生过程中十分重要的激素。在非洲钝卵黄发生。F*’(G,’ 等（788E）报道，氯氰菊酯注入结缘蜱血餐中加入几种蜕皮激素，会导致成虫的复蜕扎的未吸血雌蜱体前部能刺激卵黄发生，而注入体皮，且抑制卵的发育和产卵（F#((5& ’+ $,D，78;!5）。后部则无效。合神经节提取物经蛋白酶处理后再注 !"! 硬蜱入雌蜱体内，则失去刺激卵黄发生的作用。这进一蜕皮激素控制硬蜱卵黄发生的观点，已经得到步说明有活性的成分是一种合神经节的神经分泌一些证据的支持。希伯莱花蜱血淋巴中蜕皮激素的物。滴度在饱血后7周内增加7<7PP倍（F#((5& ’+ $,D， F*’(G,’和 H53%#+（788K）根据对非洲钝缘蜱的结 78;=；45$6"5(，7887）。虽然已证明蜕皮激素滴度的扎实验，提出了软蜱卵黄发生的调控模式。非洲钝升高是为了促进唾液腺自溶；但蜕皮激素在血淋巴缘蜱吸血一段时间后基节液（2#L5% 6%$’J）开始分泌中滴度的峰值要超过唾液腺重吸收所需滴度的 = （基节液分泌的开始是饱血期间蜱进行生殖和内分倍，并一直延续到唾液腺完全退化后 ! < K 天泌等生理活动的标志），刺激合神经节释放一种神经（45$6"5(，7887），该时期为卵黄原蛋白合成最快的 8期杨小龙等：蜱类卵黄发生研究进展 I*L 阶段（!"#$%% &’( )""’#，*++*,）。希伯莱花蜱半饱血雌蜱注射 -./0，能够刺激卵黄原蛋白合成（123$#$’ ! 展望 &’( 4&567&’，-..-），但不能刺激卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取（123$#$’&’(4&567&’，-..8）。9&’:;"’等综上所述，蜱类卵黄发生的研究已取得了一定（*+++）发现，体外培养变异革蜱脂肪体时，加入-./0 成果，但要最终阐明激素如何调节基因表达控制卵能刺激脂肪体合成卵黄原蛋白，并将其释放到培养黄发生的过程，尚有大量问题和空白点亟待解决。基中；而保幼激素类似物则无这种作用。<&7$# 等今后应在以下方面付诸努力：卵黄蛋白与卵黄原蛋（*++=）报道肩突硬蜱雌蜱体内蜕皮激素的滴度与卵白分子特性和氨基酸序列分析；激素在蜱类卵黄发黄原蛋白的合成呈正相关。生中作用的确定；激素对卵黄原蛋白合成、摄取及加保幼激素对硬蜱卵黄发生的作用，存在不同结工形成卵黄蛋白过程的调节机制；卵母细胞对卵黄论。>&’#3’?;和 !&@%3’#（*+==）报道几种保幼激素原蛋白的摄取机理；蜱类神经肽的确定以及雄性因类似物对微小牛蜱产卵有破坏作用。A&B$#和C%3D$2 子的作用等。这些问题的解决对于揭示蜱类生殖生（*+E*）用早熟素!熏蒸变异革蜱的卵，处理的卵孵物学规律，阐明卵黄发生调节机制，理解系统演化和化后雌雄比为 .FGH*，正常的对照组为 *F.IH*；且制定防治策略均有重要的理论和实践意义。 EGJ的蜱不能完成生殖营养循环。用 &’#"UUS，1&M&’;&S!，U$%&V"/>&M;&(">，>(& 素活性：它能刺激吸血未交配的非洲钝缘蜱产卵；抑 A，>(& S，T&P W <2，K$’P3 A，C%3D$32& UK，K"?5%%" )，-..8F U2"O$"%BO3M&MO3D3OB"6 ,’’-.&)/0(&1%’-)/0 B"%:X2"/M&O;$X#3’N（YZ)）制黄粉甲 !"#"$%&’ (’)&*’% 的蛹变态。保幼激素对硬 3# M"3’M3($’O @3O; M"2O3M&% &M3(363M&O3"’ (523’? $7,2B"?$’$#3#Q 2#0"1* 蜱的作用，还有不同结论。K5’:$和 4&567&’（*++L） ,&’1."(Q 3’)Q ,&’)Q，L8（G）：88L[88+F 尝试用多种不同的激素处理部分吸血的希伯莱花 S$#M;%37&’’ S，*+IEQ K& X"’O$ M;$P 4%#&*.’5’%’0 (’/$+*+ >522&B 蜱，局部点滴或注射，!"#;(B >S，*+=8Q <%=+0（:"%0&1+%=+0）+%$’%"/0：V5D$’3%$ 巢发育；在早熟素!中加入 -Q 素的抑制作用，结果只观察到了高剂量时的毒性 ! :+%+0&*’)Q，LI：L8[L+F 作用。保幼激素对硬蜱卵黄发生的作用尚无定论。 Y"MO"2 1]，4&7$% >Z，*+=IQ U52363M&O3"’ &’( M;&2&MO$23P&O3"’ "6 O@" 保幼激素及其类似物是否调节硬蜱的卵黄发生，如 %3X"D3O$%%3’# 62"7 $??# "6 O;$ O3M:，?"%(+1"#*’% +#5"%0’#&Q 2#0"1* 何调节，有待进一步研究。 ,&’1."(Q，I：-LL[-8.F Y2$7’$24)，*+G+Q 9O5(3$#"’“A&$73\"("D3’”O;$X3?7$’O 3’ O;$ $??#"6 嗜驼璃眼蜱吸血未交配雌蜱的脂肪体在体外培 O;$ M&OO%$ O3M: ,’’-.&)/0 (&1%’-)/0（SM&23’&：W\"(3(&$）Q $M;&’3#7#3’T$MO"2S2O;2"X"(#Q ^’3D$2#3OB"6 1%"23(&，T$2"Y$&M;Q *E[-GF 剂氯氰菊酯处理希伯莱花蜱饱血雌蜱，能抑制卵发 );3’P$3Z，);3’" A，R&:&;&#;3 4，*+ELQ U52363M&O3"’ &’( X2"X$2O3$# "6 育，降低血淋巴中 -./0 滴度和卵黄原蛋白含量 D3O$%%"?$’3’&’(D3O$%%3’62"7&O3M: 4%#&*.’5’%’0(’/$+*+Q @Q A’(-Q （123$#$’ &’( 4&567&’，-..L）。这与氯氰菊酯对非洲 :.B0&’)Q，*G-：*L[-*F 钝缘蜱的作用相反（);3’P$3 "* +)Q，*+E+；R&B%"2 "* );3’P$3Z，WO";4，S’("4，*+E+Q )BX$27$O;23’3’(5MO3"’"6D3O$%%"?$’$#3# +)Q，*++*）。上述结果表明，硬蜱中可能也存在神经 &’("D&23&’ ($D$%"X7$’O 3’ 5’6$( &(5%O 6$7&%$ 4%#&*.’5’%’0 (’/$+*+ 肽类激素，但这类激素对硬蜱和软蜱卵黄发生具有（SM&23：S2?(&$）Q 2#7"%*Q 6"-%’5Q ?"7")’-Q，*G：*+[-IF );3’P$3Z，R&B%"2N，*++8Q A"27"’&%2$?5%&O3"’"6D3O$%%"?$’3’,3"#B’O;$#3# 不同的调节机制。 3’O3M:#Q W’：A&223# 41 $(Q S(D&’M$# 3’ N3#$&#$ T$MO"2 !$#$&2M;Q T"%Q *.Q ]$@Z"2:：9X23’?$2/T$2%&?Q *[--F );3’P$3Z，R&B%"2 N，S’(" 4，*++*Q 066$MO# "6 V5D$’3%$ ;"27"’$ &’( 3O# : )(23，!"#$%&’(’"’)*’+,-%-（42!.(：4.%!&(-!*）5 .5 /0(5 1#%’*’25， R(&*"A，[!.IE.%DY，U!#E"Y， 1**-("% !"- $$%*"*&(& (" ),* 1$Z#X)(23，3";-) 60")$4+) \3*"5 @0#5 ?,("@*(A，B!+#$.C，D(E.!F，4"-$F， &+"%!"%#($"1!2)$.("!-E#)1*0!#*)(23&，!"#$%&’(’"’)*’+,-%-（42!.(： R"%*#0!""K， .$#*("’()*##$%*"*&(&5 3(=5<#)04%8&9)$’25， ?,("@*(A，A!"$J， &0,"-0+*5 .5 <#)04%8&9)$’25，W7：MM=;M76> ?$""!) 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