Advances in tick vitellogenesis

2005·0.2 MB·

by  Xiao-Long, Yang

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#"$%&’’(，)（* )）：+’,-+.( /001’)()2+&,+
"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
蜱类卵黄发生研究进展
杨小龙，高志华，刘敬泽!
（河北师范大学生命科学学院，石家庄 ’(’’.+）
摘要：蜱是一类特殊的节肢动物，有关其生殖生理的研究远远落后于昆虫。卵黄发生直接影响蜱类的繁殖力，一直是蜱类生
理学一个十分活跃的研究领域。目前，对蜱类卵黄发生的研究主要包括卵黄蛋白的纯化与鉴定，卵黄原蛋白的合成与调控，
卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取以及转变为卵黄蛋白的分子过程。蜱类卵黄发生受激素调控，激素的作用与作用激素的种类
在硬蜱和软蜱中表现出较大差别。对蜱类卵黄发生了解得尚少，在许多方面需深入研究。
关键词：蜱类；卵黄发生；卵黄蛋白；卵黄原蛋白；激素调控；研究进展
中图分类号：3,+( 文献标识码：! 文章编号：’)()2+&,（+ &’’(）’)2’+’,2’4
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蜱类是专性吸血的外寄生动物，在虫媒疾病中， （K8%CEE8<，U<）作为胚胎发育的营养来源（W<#CEJ9<<，
由其传播的病原体种类最多，对人类健康和畜牧生 .,4,；D?8<NC8 9<R O9EL:I，.,,)；\9"FJ9<，.,,4）。
产危害极大（邓国藩和姜在阶，.,,.）。由于该类群 ]9E9$?:K（.,4&）将节肢动物卵的成熟分为(个时期，
的特殊性，对其生殖生理了解甚少。蜱类的繁殖力 即卵黄发生前期（QICK8%CEE:#C<8G $%9#C；包括!，"
极强，每代产生的后代是其本身的几百或几千倍 期），卵黄发生期（K8%CEE:#C<8G $%9#C；# 期），排卵前期
（B9JC$ -# $)S，.,,,）。卵黄发生（K8%CEE:#C<C$8$）是卵 （QIC:K"E9%C $%9#C；$期）和排卵期（:K"E9%C $%9#C；%
巢发育成熟的关键，直接影响蜱类的繁殖力。卵黄 期）；而龚和和翟启慧（.,4,）及 W<#CEJ9<<（.,4,）将
发生受激素的调控（09<P?:< -# $)S，.,,,；[I8C$C< 其归为 V个时期：卵黄发生前期、卵黄发生期、卵黄
9<R\9"FJ9<，&’’&）。因此，研究蜱类的卵黄发生， 发生后期（Q:$%K8%CEE:#C<8G $%9#C）或卵壳形成期
具有重要的理论与实践意义。 （G?:I8:<9%8:< $%9#C）。蜱类也经历上述过程。
蜱类的生殖营养循环在硬蜱和软蜱中差别很
4 蜱类的卵黄发生 大。硬蜱一生只有一次生殖营养循环，且只在交配
后才能饱血，饱血后一次产大量的卵而死亡；软蜱则
蜱类的卵黄发生是由卵巢以外的组织合成卵黄 进行多次生殖营养循环，饱血无需交配，其交配可在
原蛋白（K8%CEE:#C<8<，U#），并释放到血淋巴，由发育中 吸血前也可在吸血后，每一次血餐后产一些卵，一生
的卵母细胞选择性摄取、加工形成卵黄蛋白 可多次血餐，多次产卵（=E8KCI，.,*+）。蜱类吸血和
基金项目：国家自然科学基金项目（V’.4’.&*）
作者简介：杨小龙，男，.,44年V月生，河北沧州人，博士研究生，研究方向为动物生理生态学，W2J98E：LX89:E:<#YCL:"SG:J
!通讯作者 !"%?:IF:IG:IIC$Q:<RC<GC，W2J98E：MNE8"&.Y?C8<F:S<C%
收稿日期ZCGC8KCR：&’’)2’,2.)；接受日期!GGCQ%CR：&’’)2..2’*
.’G 昆虫学报 ;-"#<0"&,&$&:)-#=)0)-# ;)卷
交配是完成卵充分发育的先决条件（!"#$% !" #$&， 卵，匀浆，过凝胶层析柱（Q#<$/-25# 6RS;L），收集
’()*；+%",#-，’().），少数营自体生殖（/0123#4205）的 *)G 4>和;GG 4>均有最大光吸收值的洗脱液，洗脱
蜱除外（6$"47#" /48 9/%:2-，’((;）。吸血为卵的发育 液再过离子交换柱（!POPS=#%%0%25#），用含 T/6%的缓
提供了营养源和促性腺激素（324/821-2<"= $2->24#5） 冲液阶段洗脱，洗脱液收集如前，透析、浓缩，用
的信号刺激（?25#%% /48 62245，’()(）。交配是卵黄原 NO@P检测纯度，Q!QSNO@P检测其亚基组成。以此
蛋白合成和启动卵母细胞摄取卵黄原蛋白的一个重 方 法，非 洲 扇 头 蜱 4()’)-!’(#$*+ #’’!01)-*$#"*+
要因子（6244/1 !" #$&，’().；+%",#-，’().）。一方面交 （!$/8"/%%/，’().）、变异革蜱 /!.,#-!0"&. 5#.)#3)$)+
配能对雌蜱生殖道提供机械刺激，该刺激可能诱导 （?25#%% /48 62245，’((’/）、肩突硬蜱 67&1!+ +-#’*$#.)+
“脑部”保幼激素类物质的分泌；另一方面，交配可由 （K/>#5 /48 +%",#-，’((C）和长角血蜱 8#!,#’(9+#$)+
雄蜱提供化学刺激，该刺激是一种蛋白质类物质，能 $&0:)-&.0)+（杨小龙等，*GG;）的卵黄蛋白分别得到纯
诱导合神经节释放一种未知的促性腺激素，促进与 化和鉴定。由于蜱个体小，要采集和制备大量的血
蜱类卵黄发生有关激素的分泌（@/%04 /48 A/-B0-3， 淋巴样品十分困难，所以关于卵黄原蛋白分离、提纯
’(.C；D/0E>/4，’((C）。 的报道甚少。6$"47#"等（’()I）用非洲钝缘蜱卵黄发
目前，对蜱类卵黄发生的研究主要集中在卵黄 生期的血淋巴，进行双向电泳，分离出卵黄原蛋白S’
蛋白和卵黄原蛋白的纯化与鉴定，卵黄原蛋白的合 （U3S’）和卵黄原蛋白S（* U3S*）。
成与调控，卵母细胞对卵黄原蛋白的摄取以及转变 蜱类卵黄蛋白一般为糖脂复合蛋白。卵黄蛋白
为卵黄蛋白的分子过程（F-"#5#4 /48 D/0E>/4，*GG*）。 的氨基酸组成中 @%0、U/%、R#0和 N-2的含量较高，而
!"! 卵黄蛋白和卵黄原蛋白 V#1的含量很低，卵黄蛋白等电点一般在 .W’X.W(。
蜱类的卵黄原蛋白、卵黄蛋白只在雌蜱体中检 卵黄蛋白中的糖类一般是甘露糖，脂类有胆固醇酯、
测到而在雄蜱体中检测不到，是雌性特异蛋白；含有 甘油三酯、游离脂肪酸和胆固醇等。卵黄蛋白的糖
来自于寄主血红蛋白的棕色色素———血红素 基、脂基和氨基酸组成因不同蜱种而异，其配基的生
（A"33%#5H2-1$，’(;I）。因此，其在波长 *)G 4> 处有 理生化作用尚不明确，其完整的氨基酸序列尚未获
蛋白的最大吸收峰，在;GG 4>处有血红素的最大吸 得（6$"47#" !" #$&，’()I；?25#%% /48 62245，’((’/；
收峰，并以此定性分析。蜱类的卵黄原蛋白一般由 K/>#5 /48 +%",#-，’((C）。蜱类卵黄蛋白都含有血红
卵巢以外的组织合成并释放到血淋巴，被卵母细胞 素，卵黄蛋白的重要生理功能之一是结合并储存血
选择性摄取、加工成卵黄蛋白后，可能在配糖基和酯 红素。在胚胎发生过程中，卵黄蛋白与血红素结合
基上经过修饰（?/"J$#% /48 !$/8"/%%/，’((*；K/>#5 能显著抑制由血红素诱导的脂类过氧化作用，保护
/48 +%",#-，’((C）。为区别这两种蛋白，在合成位点 胚胎细胞免受氧化损伤（R230%%2 !" #$&，*GG*）。目
和血淋巴中称之为卵黄原蛋白，摄入卵母细胞后称 前，对卵黄原蛋白的了解主要来源于对卵黄蛋白的
之为卵黄蛋白（L2=12-/48D/>#%，’(C.；6$"47#" !" #$&， 研究（@088#--/ !" #$&，*GG*），关于卵黄原蛋白的特性
’()I）。 仍知之甚少，只有对其相对分子量、亚基组成和等电
昆虫的卵黄原蛋白、卵黄蛋白为盐溶性，易于分 点的报道。非洲钝缘蜱的卵黄原蛋白包括卵黄原蛋
离、提纯；而蜱的卵黄原蛋白、卵黄蛋白为水溶性，不 白O（U3O）和卵黄原蛋白 L（U3L），各含 . 个亚基，
适用常规的盐沉降方法进行分离和纯化。L-#>4#- U3O的亚基相对分子量范围在’GGX*’M J!，U3L的
（’(M(）在微小牛蜱 %&&’()$*+ ,)-.&’$*+ 卵中鉴定出含 亚基在MGX’.G J!（6$"47#" !" #$&，’()I）。变异革蜱
棕色色素的血红蛋白，9/1=$#%（% ’(C’）用 NO@P方法， 的卵黄原蛋白也包括 U3O和 U3L，相对分子量分别
从微小牛蜱血淋巴中分离出两条血糖脂蛋白带。但 为IIG J!和 I*G J!，U3O和 U3L各含 C 个亚基，亚
真正开展卵黄原蛋白与卵黄蛋白分离、提纯工作的 基相对分子量范围在 **X*’M J!，U3O、U3L的等电
分别是 L2=12-，D/>#% 和 6$"47#" 等。L2=12- 和 D/>#% 点分别为.&MM 和 .&.M（Q0%%",/4 !" #$&，’(((），与非
（’(C.）从安氏革蜱 /!.,#-!0"&. #01!.+&0) 卵中纯化、 洲钝缘蜱卵黄原蛋白的等电点（.&(）相似（6$"47#" !"
鉴定出卵黄蛋白 O 和卵黄蛋白 L 两种卵黄蛋白； #$&，’()I）。肩突硬蜱的卵黄原蛋白含)个亚基，相
6$"47#" 等（’()I）纯化出非洲钝缘蜱 2.0)"(&1&.&+ 对分子量范围在 ;) X ’;M J!（K/>#5 /48 +%",#-，
,&*3#"# 的卵黄蛋白后，提出了一套成熟的分离、提 ’(((）。
纯卵黄蛋白的方法。其基本过程是：收集当天产的 蜱类卵黄原蛋白与卵黄蛋白的纯化及其性质分
P期 杨小龙等：蜱类卵黄发生研究进展 Q--
析为深入研究卵黄发生奠定了基础。研究表明，卵 !"$ 卵黄原蛋白的吸收
黄原蛋白与卵黄蛋白在结构、生化特性和免疫学上 蜱卵母细胞发育为成熟卵的过程称为卵子发生
都表现出很高的相似性（!"#$% "&’ ()*+$,，-../），特 （335$&$%*%）或卵发育（$55 ’$+$)3F#$&G）（D"H@#"&，
别是二者具有免疫原同一性。这样制备并纯化出卵 -../），卵发育的实质是卵母细胞吸收、加工与积累
黄蛋白的多克隆抗体，就可以运用灵敏、准确的免疫 卵黄原蛋白的过程。卵母细胞的发育主要经历卵黄
学方法来研究卵黄原蛋白的合成位点、转运吸收方 形成前期、卵黄形成期和排卵期;个阶段（I")"%73+，
式以及积累分布情况，还可以追踪卵黄原蛋白合成、 -./<）。在卵黄形成期，卵母细胞吸收卵黄原蛋白和
加工过程中亚基和量的变化，探索卵黄原蛋白转变 其他血淋巴蛋白，卵黄原蛋白被进一步加工，成为卵
为卵黄蛋白的分子过程。 黄蛋白沉积于卵母细胞中；同时卵母细胞自身也合
!"# 卵黄原蛋白的合成 成少量蛋白质。软蜱 43-#+ &!31#,,’ 的卵巢经 >0>C
卵黄原蛋白在脊椎动物主要是在肝脏由雌激素
JK2L和免疫学方法分析，发现其具有的 <E条蛋白
调节产生（0$$)$1 "&’ 23)’4$,5$,，-./.；67*&8$* !" 带中，-;条蛋白带是外源性的，/条蛋白带是卵巢自
#$9，-.:;），在昆虫主要由脂肪体合成（龚和和翟启 身合成的（>7"&4"M1 !" #$9，-..E）。蜱类的卵中充满
慧，-./.），而蜱类卵黄原蛋白的合成位点尚未完全
着多种物质，包括蛋白质、核酸、脂类和糖类。其中
确定。633&% 等（-.:<）用免疫学方法证实卵黄发生
蛋白质是最重要的成分，而又以卵黄蛋白的含量最
期的血红扇头蜱 %&’(’)!(&#$*+ +#,-*’,!*+ 脂肪体和中
高。据67*&8$*等（-.:;）报道，卵黄蛋白占非洲钝缘
肠存在与卵中卵黄蛋白、血淋巴中卵黄原蛋白免疫
蜱卵内蛋白质总量的:BN。
同一性的物质。免疫学和细胞亚显微结构的证据表
卵母细胞以胞吞方式摄取卵黄原蛋白，摄取过
明脂肪体和中肠是变异革蜱卵黄原蛋白的合成位点
程通常需要受体介导（O,*$%$& "&’ D"H@#"&，<EEP）。
（633&% !" #$9，-.:.；=3%$)) "&’ 633&%，-..<）。与此
O,*$%$&和 D"H@#"&（<EEP）在希伯莱花蜱 415$/011#
结论不同的是，另外 < 种硬蜱，嗜驼璃眼蜱
&!53#!*1饱血雌蜱卵巢内鉴定出一种相对分子量为
./#$011# 2301!2#3’’ 与肩突硬蜱都只存在唯一的卵
:Q M0的卵黄蛋白结合蛋白。配体印迹实验表明，
黄原蛋白合成位点———脂肪体（>?7,*$@$,，-..-；
即使在还原条件下（ C巯基乙醇），该蛋白仍能与卵
!"#$% !" #$9，-...）。67*&8$*和A"&3（-.:B）通过;B>C !
黄蛋白结合，苏拉明对其结合有抑制作用。同时，该
蛋氨酸标记组织培养、免疫组织化学和电镜手段确
蛋白也存在于半饱血雌蜱卵巢内。但该蛋白是否为
证脂肪体是非洲钝缘蜱卵黄原蛋白的唯一合成位
卵黄原蛋白专一性受体，尚需深入研究。
点，但0*$7)等（-.:<）曾报道非洲钝缘蜱的卵巢也能
卵母细胞从血淋巴中选择性吸收卵黄原蛋白，
合成卵黄原蛋白。
卵黄原蛋白经翻译后修饰转变为卵黄蛋白（="*M7$)
蜱类卵黄原蛋白的合成位点虽然尚未完全确
"&’ 07"’*"))"，-..<；!"#$% "&’ ()*+$,，-../）。>0>C
定，但已有的证据均显示脂肪体能合成卵黄原蛋白。
JK2L表明非洲钝缘蜱卵黄原蛋白有Q条蛋白带，其
蜱类脂肪体是由高度分散的两个区域细胞组成，即
中心区和周围区。中心区指环绕生殖系统及其他内 中第-，<条带为卵黄原蛋白所特有，第 ;，P，B，Q 条
部器官；周围区为环绕气管系统及其相连的组织和 带与卵黄蛋白共有；卵黄蛋白也有 Q条蛋白带（带 ;
皮下分散的细胞群。随着吸血交配，周围区高度活 R:），第/，:条带为卵黄蛋白特有。脂肪体首先合
化；中心区则到饱血才发生明显分化（(4$&?7"*& "&’ 成多肽-和<，多肽;RQ是多肽-和 <的产物。卵
黄原蛋白由卵母细胞吸收后，被酶解为小分子，多肽
()*+$,，-./;；D$$)$1，-.:B；!"#$% "&’ ()*+$,，-../）。蜱
类脂肪体主要是由具有合成和贮存功能的营养细胞 -和<消失，经进一步加工形成多肽 / 和 :，并出现
组成（633&% !" #$9，-..E），另外还有一群聚集细胞， 在卵黄蛋白中（67*&8$*，-.:Q）。类似现象也出现在
能摄取胞外液体中的大分子。在卵黄发生期，脂肪 派氏钝缘蜱 63,’"&02030+ (#37!3（’ 67*&8$* "&’ S"1)3,，
体中心区的营养细胞由贮存功能向合成蛋白质及其 -..P）中，但在硬蜱种类中尚未见报道。
他物质的功能转变，即其细胞体积增大，胞质内充满 卵黄原蛋白转变为卵黄蛋白后，在卵母细胞内
大量的粗面型内质网，具有扩大的潴泡和池，这种活 大量积累，作为胚胎发育的营养源（D"H@#"&，-../）。
跃的合成结构一直持续到产卵期（633&% !" #$9， 胚胎发生期，在卵黄小板酸化作用下，卵黄蛋白被卵
-..E；>?7,*$@$,，-..-）。 黄中的原组织蛋白酶降解（K4,$H !" #$9，<EEP）。
:7E 昆虫学报 !)+$-.+/0/,/#()$1(.()$ K;卷
肽激素，称之为卵黄发生诱导因子（.’&,%%#),(,1’1
! 蜱类卵黄发生的激素调控 ’(J$2&’#( 652&#+，MNO）。他们认为 MNO 并不直接刺激
卵黄发生，而是作用于体后部产生一种脂肪体刺激
目前，对软蜱和硬蜱生殖内分泌学的研究明显 因子（65& A#J3 1&’"$%5&’() 652&#+，O@O），O@O刺激脂肪体
多于蜱螨亚纲的其他种类。与其他节肢动物类似， 合成并释放卵黄原蛋白。但这一模式尚处于假设阶
蜱类的卵黄发生可能受! 类激素的调控：蜕皮激素 段，对O@O的化学性质和在蜱体后部的来源位点都
（"#$%&’() *#+"#(,）、保幼激素（-$.,(’%, *#+"#(,，/0） 不清楚。F*’(G,’和 H53%#+（788K）推测 O@O可能是蜕
和来自神经分泌细胞（(,$+#1,2+,&#+3 2,%%1）的神经分 皮激素，因为他们在早期的研究中发现蜕皮酮
泌因子。虽然积累的证据尚不足以说明这!种因素 （,2J31#(,）和 EPQ羟基蜕皮酮（EPQ*3J+#L3,2J31#(,，EPQ
的作用和相互关系，但已有迹象表明软蜱和硬蜱在 ?）能增加交配未吸血雌蜱血淋巴中卵黄原蛋白的
内分泌学上存在较大差别（45$6"5(，7889）。 滴度。
!"# 软蜱 在软蜱中，除合神经节分泌的神经肽类激素外，
在软蜱内分泌学研究的早期（78:;<789= 年）， 保幼激素与蜕皮激素对卵黄发生的作用也有报道。
学者们就认为存在一种神经内分泌物控制卵的发 有证据表明保幼激素对卵母细胞的成熟有作用
育。>,12*%’"5((（78:;）报道向吸血未交配非洲钝缘 （R5115% 5(J S#1*J3，789K）。F#((5& 等（78;!A）用高剂
蜱雌蜱血腔中注入饱血交配雌蜱的合神经节提取 量的保幼激素或保幼激素类似物诱导了吸血未交配
物，引发其产卵。?’1,( 等（789!）在波斯锐缘蜱 的非洲钝缘蜱产卵。保幼激素及其类似物对卵黄发
!"#$% &’"%()*% 也得到相似结果。@*5(A5B3 和 4*5%’% 生的作用，还存在不同结论。F*’(G,’ 等（7887）研究
（789=）首次用结扎实验证明了神经分泌对卵发育有 了/0!、/0 "、/0 #和 K 种 /0类似物对饥饿非洲
作用，在派氏钝缘蜱中也得出相同的结论（C%’.,+ ’+ 钝缘蜱卵黄原蛋白的释放和卵巢发育的影响，但这
$,D，788E）。这些证据有力地支持了神经内分泌控 些处理均无效。从观察的结论看，保幼激素可引发
制软蜱卵黄发生的假设。 吸血后蜱的卵发育和产卵；而神经肽即使对饥饿蜱
上述结果只能证明卵黄发生的刺激因子存在于 的卵黄发生也有效。因此，保幼激素可能是只在蜱
合神经节，但不能说明它就是神经分泌的产物， 吸血后才发挥作用的一种卵黄激素（.’&,%%#),(’2
F*’(G,’等（78;8）和 H53%#+等（7887）为此提供了进一 *#+"#(,）；或保幼激素在软蜱中只对产卵有作用
步 的 证 据。他 们 发 现 神 经 毒 剂 氯 氰 菊 酯 （45$6"5(，7889）。
（23I,+",&*+’(）和拟除虫菊酯（I3+,&*+#’J）能诱导非洲 F#((5&等（78;K）选择交配或未交配的非洲钝缘
钝缘蜱交配或未交配未吸血雌蜱的卵黄发生。由氯 蜱雌蜱，在其生殖营养循环的不同时间注射!0Q蜕皮
氰菊酯刺激引起的卵黄原蛋白释放到血淋巴的情况 酮。结果蜕皮酮转化成 E 种无极性的产物 >T7 和
与正常饱血雌蜱一样。氯氰菊酯甚至能诱导若蜱卵 >TE，>TE只被卵吸收。经酯酶处理，>TE 能转化成
黄原蛋白的合成。拟除虫菊酯是一类常见的昆虫杀 蜕皮酮和EPQ?，这表明蜕皮激素的酯类是卵中的主
虫剂，能引发许多昆虫释放神经激素。可见，氯氰菊 要储存形式。卵中蜕皮激素的功能还不清楚，它们
酯和拟除虫菊酯刺激使神经分泌物释放，从而引发 可能是胚胎发生过程中十分重要的激素。在非洲钝
卵黄发生。F*’(G,’ 等（788E）报道，氯氰菊酯注入结 缘蜱血餐中加入几种蜕皮激素，会导致成虫的复蜕
扎的未吸血雌蜱体前部能刺激卵黄发生，而注入体 皮，且抑制卵的发育和产卵（F#((5& ’+ $,D，78;!5）。
后部则无效。合神经节提取物经蛋白酶处理后再注 !"! 硬蜱
入雌蜱体内，则失去刺激卵黄发生的作用。这进一 蜕皮激素控制硬蜱卵黄发生的观点，已经得到
步说明有活性的成分是一种合神经节的神经分泌 一些证据的支持。希伯莱花蜱血淋巴中蜕皮激素的
物。 滴度在饱血后7周内增加7<7PP倍（F#((5& ’+ $,D，
F*’(G,’和 H53%#+（788K）根据对非洲钝缘蜱的结 78;=；45$6"5(，7887）。虽然已证明蜕皮激素滴度的
扎实验，提出了软蜱卵黄发生的调控模式。非洲钝 升高是为了促进唾液腺自溶；但蜕皮激素在血淋巴
缘蜱吸血一段时间后基节液（2#L5% 6%$’J）开始分泌 中滴度的峰值要超过唾液腺重吸收所需滴度的 =
（基节液分泌的开始是饱血期间蜱进行生殖和内分 倍，并一直延续到唾液腺完全退化后 ! < K 天
泌等生理活动的标志），刺激合神经节释放一种神经 （45$6"5(，7887），该时期为卵黄原蛋白合成最快的
8期 杨小龙等：蜱类卵黄发生研究进展 I*L
阶段（!"#$%% &’( )""’#，*++*,）。希伯莱花蜱半饱血
雌蜱注射 -./0，能够刺激卵黄原蛋白合成（123$#$’ ! 展望
&’( 4&567&’，-..-），但不能刺激卵母细胞对卵黄原
蛋白的摄取（123$#$’&’(4&567&’，-..8）。9&’:;"’等 综上所述，蜱类卵黄发生的研究已取得了一定
（*+++）发现，体外培养变异革蜱脂肪体时，加入-./0 成果，但要最终阐明激素如何调节基因表达控制卵
能刺激脂肪体合成卵黄原蛋白，并将其释放到培养 黄发生的过程，尚有大量问题和空白点亟待解决。
基中；而保幼激素类似物则无这种作用。<&7$# 等 今后应在以下方面付诸努力：卵黄蛋白与卵黄原蛋
（*++=）报道肩突硬蜱雌蜱体内蜕皮激素的滴度与卵 白分子特性和氨基酸序列分析；激素在蜱类卵黄发
黄原蛋白的合成呈正相关。 生中作用的确定；激素对卵黄原蛋白合成、摄取及加
保幼激素对硬蜱卵黄发生的作用，存在不同结 工形成卵黄蛋白过程的调节机制；卵母细胞对卵黄
论。>&’#3’?;和 !&@%3’#（*+==）报道几种保幼激素 原蛋白的摄取机理；蜱类神经肽的确定以及雄性因
类似物对微小牛蜱产卵有破坏作用。A&B$#和C%3D$2 子的作用等。这些问题的解决对于揭示蜱类生殖生
（*+E*）用早熟素!熏蒸变异革蜱的卵，处理的卵孵 物学规律，阐明卵黄发生调节机制，理解系统演化和
化后雌雄比为 .FGH*，正常的对照组为 *F.IH*；且 制定防治策略均有重要的理论和实践意义。
EGJ的蜱不能完成生殖营养循环。用 <A"处理这
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
些中毒的蜱后，均能完成生殖营养循环。卵黄发生
期微小牛蜱的己烷抽提物在生物测定中具有保幼激 S,2$5KS，T&%%$N，>&’#"UUS，1&M&’;&S!，U$%&V"/>&M;&(">，>&#5(&
素活性：它能刺激吸血未交配的非洲钝缘蜱产卵；抑 A，>&#5(& S，T&P W <2，K$’P3 A，C%3D$32& UK，K"?5%%" )，-..8F
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制黄粉甲 !"#"$%&’ (’)&*’% 的蛹变态。保幼激素对硬
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蜱的作用，还有不同结论。K5’:$和 4&567&’（*++L）
,&’1."(Q 3’)Q ,&’)Q，L8（G）：88L[88+F
尝试用多种不同的激素处理部分吸血的希伯莱花
S$#M;%37&’’ S，*+IEQ K& X"’O$ M;$P 4%#&*.’5’%’0 (’/$+*+ >522&B
蜱，局部点滴或注射 <A"、<A"/双环氧化合物、法 （W\"("3($&：S2?&#3(&$）Q 6"7Q 8/&00"9’’)Q，=G：*.LL[*.L+F
尼醇甲酯，将 -./0和保幼激素混合物使用；但所有 Y&%&#;"DZ59，*+=-Q Y%""(#5M:3’?O3M:#（W\"("3($&）[D$MO"2#"6(3#$&#$"6
的处理均未能刺激卵巢发育。用早熟素 处理饱血 7&’&’( &’37&%#（0’?%3#; O2&’#%&O3"’）Q 3&01Q :/$)Q ;#*’(’)Q 8’1Q
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的雌蜱，观察抗保幼激素化合物能否抑制正常的卵
Y&##&%RR>，!"#;(B >S，*+=8Q <%=+0（:"%0&1+%=+0）+%$’%"/0：V5D$’3%$
巢发育；在早熟素!中加入 <A"，看能否恢复早熟
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素 的抑制作用，结果只观察到了高剂量时的毒性
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作用。保幼激素对硬蜱卵黄发生的作用尚无定论。 Y"MO"2 1]，4&7$% >Z，*+=IQ U52363M&O3"’ &’( M;&2&MO$23P&O3"’ "6 O@"
保幼激素及其类似物是否调节硬蜱的卵黄发生，如 %3X"D3O$%%3’# 62"7 $??# "6 O;$ O3M:，?"%(+1"#*’% +#5"%0’#&Q 2#0"1*
何调节，有待进一步研究。 ,&’1."(Q，I：-LL[-8.F
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嗜驼璃眼蜱吸血未交配雌蜱的脂肪体在体外培
O;$ M&OO%$ O3M: ,’’-.&)/0 (&1%’-)/0（SM&23’&：W\"(3(&$）Q </0*Q @Q
养时，用饱血后- 天雌蜱合神经节提取物或血淋巴 ,&’)Q 81&Q，*-：-IL[-=LF
处理，能增加其合成卵黄原蛋白的活力。这说明硬 );3’P$3Z，*+EIQ T3O$%%"?$’3’ ,3"#B’O;$#3# &’( X2"M$##3’? 3’ & #"6O O3M:，
蜱可能具有与软蜱相似的卵黄发生诱导因子 4%#&*.’5’%’0 (’/$+*+Q W’：Y"2"D#:B N，9X3$%7&’ S $(#Q A"#O
（9M;2$36$2，*++*；C%3D$2 &’( N"O#"’，*++L）。用神经毒 !$?5%&O$(N$D$%"X7$’O>$M;&’3#7#3’T$MO"2S2O;2"X"(#Q ^’3D$2#3OB"6
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剂氯氰菊酯处理希伯莱花蜱饱血雌蜱，能抑制卵发
);3’P$3Z，);3’" A，R&:&;&#;3 4，*+ELQ U52363M&O3"’ &’( X2"X$2O3$# "6
育，降低血淋巴中 -./0 滴度和卵黄原蛋白含量
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（123$#$’ &’( 4&567&’，-..L）。这与氯氰菊酯对非洲 :.B0&’)Q，*G-：*L[-*F
钝缘蜱的作用相反（);3’P$3 "* +)Q，*+E+；R&B%"2 "* );3’P$3Z，WO";4，S’("4，*+E+Q )BX$27$O;23’3’(5MO3"’"6D3O$%%"?$’$#3#
+)Q，*++*）。上述结果表明，硬蜱中可能也存在神经 &’("D&23&’ ($D$%"X7$’O 3’ 5’6$( &(5%O 6$7&%$ 4%#&*.’5’%’0 (’/$+*+
肽类激素，但这类激素对硬蜱和软蜱卵黄发生具有 （SM&23：S2?&#3(&$）Q 2#7"%*Q 6"-%’5Q ?"7")’-Q，*G：*+[-IF
);3’P$3Z，R&B%"2N，*++8Q A"27"’&%2$?5%&O3"’"6D3O$%%"?$’3’,3"#B’O;$#3#
不同的调节机制。
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M期 杨小龙等：蜱类卵黄发生研究进展 L$’
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<+;=+:.@32=O9@?.F2,@O2<-;.FF.EA;2,=F3:94+,[email protected];.7&.’-$&13#. （责任编辑：黄玲巧）