Table Of ContentПАРАЗИТОЛОГИЯ, 25, 3, 199 1
УДК 576
© 1991
ТИПЫ ДОПОЛНИТЕЛЬНОЙ ПЛАСТИНКИ ДАКТИЛОГИРУСОВ
(MONOGENEA), ЕЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
П. И. Герасев
Рассматриваются типы дополнительной вентральной пластинки прикрепительного диска дакти-
логирусов мировой фауны. Обсуждается функциональное значение этой структуры для прикрепле-
ния червей и значение признака «дополнительная пластинка» для ревизии рода.
Обширный и громоздкий род Dactylogyrus Diesing, 1850 в настоящее
время включает в себя около 600 видов моногеней. Неоднократно и с раз-
личным успехом предпринимались попытки, используя те или иные признаки,
или выделить отдельные виды из этого рода, придав им самостоятельный
родовой ранг, или разделить его на два рода. В данной публикации обсуждает-
ся систематическое значение вентральной дополнительной пластинки прикрепи-
тельного диска для ревизии дактилогирусов. Наиболее известной попыткой
разделения дактилогирусов является работа Прайса (Price, 1938);.в которой
он делит род на два: собственно Dactylogyrus и Neodactylogyrus Price,
1938. Основной и единственный признак для обоснования Neodactylogyrus —
наличие у его представителей двух пластинок: дорсальной соединительной,
расположенной между срединными крючьями, и дополнительной вентральной,
которая находится на вентральной стороне диска. В роде Dactylogyrus,
по мнению Прайса, должны остаться моногеней с одной (спинной соедини-
тельной) пластинкой.
Эта попытка ревизии дактилогирусов была вскоре отвергнута Майзелем
и Донахью (Mizelle, Donahue, 1944) под предлогом того, что вторая (вентраль-
ная) пластинка иногда бывает плохо видна. В последующем критику взгляда
Прайса продолжил Гусев (1955). Он считает, что признаки для разделения
родов отсутствуют: анатомическое строение не различается; обе группы подчас
встречаются вместе на одних и тех же хозяевах, и этот «формальный»,
по его мнению, признак не может быть использован из-за субъективных
причин, так как дополнительная пластинка не всегда и не у всех видов
бывает хорошо видна. В дальнейшем отрицательное отношение к выделению
Neodactylogyrus было высказано Быховским (1957) и снова Гусевым (19786).
Однако, несмотря на это, ряд исследователей (Sproston, 1946; Yamaguti,
1963; Hoffman, 1967; Kearn, 1968; Lambert, 1977, и др.) признают род
Neodactylogyrus в своих сводках и работах. Более того, дактилогирусы с двумя
пластинками выделены в подсем. Neodactylogyrinae Achmerow, 1964, которое,
впрочем, никем не признается.
Попыткой использовать уже не само наличие вентральной пластинки как
таковое, а ее морфологию, является выделение из дактилогирусов вида «catlari-
us» в самостоятельный род Paradactylogyrus Thapar, 1948. Как правильно
з*
219
указывает Гусев (19786), дополнительная пластинка подобной морфологии
отмечена еще у нескольких видов. Этот род отечественными исследователями
(Быховский, 1957; Гусев, 19786, 1985) не признается.
Несмотря на отрицательное отношение к использованию для ревизии дакти-
логирусов особенностей строения дополнительных пластинок, их морфологичес-
кое разнообразие позволяет выделить несколько типов этих образований (Гусев,
1967, 1976, 1985). Отмечается преимущественное распространение отдельных
типов пластинок у представителей определенных фаун (Гусев, 19786). Более
того, основной принцип построения таблиц для определения дактилогирусов
(Гусев, 1985) — наличие—отсутствие этой пластинки и ее морфология.
ТИПИЗАЦИЯ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ПЛАСТИНОК
Остановимся более подробно на морфологии дополнительной вентральной
пластинки прикрепительного диска дактилогирусов.
В Палеарктике из более чем 120 видов дактилогирусов дополнительная
пластинка отсутствует у 30. В этой гетерогенной группе однопластинчатых
моногеней по строению копулятивного органа, срединных крючьев, особен-
ностям посадки и паразитированию на хозяевах, относящихся к различным
систематическим группам, отчетливо выделяются (Гусев, 1985, с. 23) фило-
генетически целостные, но не родственные друг другу, группы видов с карпа,
карасей, лжеосманов и османов — анхоратусная [D. anchoratus (Dujardin,
1845), D. simplex Bychowsky, 1936 и т.п., всего 10 видов]; сфирноидная
(5 видов); интермедиусная (6 видов); робустусная (2 вида) и другие группы
видов или отдельные виды с ершей, широколобок и т. д.
У большинства палеарктических дактилогирусов имеется дополнительная
вентральная пластинка, морфология которой широко варьирует у разных
видов (рис. 1, 2). У значительного числа видов, обладающих дополнительной
пластинкой, морфология последней может быть сведена к одному исходному
плану строения. Поданным Быховского (1957, с. 145—147), 5-лучевая пластин-
1 г
J
5
6
7
8
9
10
11
1Z
14
15
16
17 15
Рис. 1. Дополнительные пластинки дактилогирусов палеарктической фауны, объединяемые
в палеарктический надтип.
1 — Dactylogyrus tuba; 2 — D. borealis; 3 — D. tincae; 4 — D. folkmanovae; 5 — D. vranoviensis; 6 —
D. ergensi; 7—D. soufii; 8—D. suecicus; 9 — D. chalcalburni; 10 — D. minor; 11 — D. crucifer; 12 —
D. carpathicus; 13 — D. kulwieci; 14 — D. goktschaicus; 15 — D. tissensis; 16 — D. turkestanicus; 17 —
D. simplicimalleata (по: Гусев, 1985).
Fig. 1. Additional bars in dactylogyriuses of palaearctic fauna united into the palaearctic supertype.
220
1
5
ч
z J
Рис. 2. Дополнительные пластинки, встречающиеся в Палеарктике.
1 — Dactylogyrus lenkoratii, 2 — D. bicornis; 3 — D. finitimus; 4 — D. longicopula; 5 — D. meridionalis
(по: Гусев, 1985).
Fig. 2. Additional bars recorded in Palaearctic.
ка D. cornu Linstow, 1878 проходит в своем морфогенезе стадии палочко-
видной и _L-образной пластинок, что позволяет объединить несколько типов этой
структуры в одну группу. Летом 1986 г. на базе стационара ЗИНа АН СССР,
расположенного на берегу оз. Малый Албец (Себежский р-н Псковской обл.)
мы собрали материал по морфогенезу вентральной пластинки этого вида с
густеры, подтвердили данные Быховского (1957, рис. 146) и убедились в
важности этого признака для ревизии дактилогирусов. Анализ строения (рис.
1), как -[--образных, так и Х-образных пластинок показывает, что и они яв-
ляются производными от _1_-образных пластинок (Быховский, 1957, с. 146;
Гусев, 1985, с. 93). Предлагается объединить все эти родственные типы
пластинок в один палеарктический надтип.
В Палеарктике отмечены процессы редукции и исчезновения пластинки
5-лучевой формы. Так, например, у D. akaraicus Mikailov, 1974 и D. tis-
sensis Zachvatkin, 1951 она приобретает -(--образную форму. У D. simplicimal-
leata Bychowsky, 1931 (рис. 1, 17) она приобретает вид стержня, а у родствен-
ных ей видов D. auriculatus (Nordmann, 1832) и D. ivanovici Ergens, 1970
утрачивается вообще,
1
3
2 ч 5
7
6 а
9 10 11
Рис. 3. Типы дополнительной пластинки индийских и малайзийских дактилогирусов.
1 — Dactylogyrus lohanii; 2 — D. vicinus; 3 — D. magnicordus; 4 — D. labei tipical; 5 — D. labei atipical;
6 — D. pentabrachiatus; 7 — D. pentabrachicleithrium; 8 — D. cristatocleithrium; 9 — D. barbi; 10 — .1. tori;
11 — D. dubii {1—5, 9—11 no: Gussev, 1976, 6—8 no: Lim, Furtado, 1986).
Fig. 3. Types of the additional bar of dactylogyriuses from India and Malaysia.
221
У небольшого числа палеарктических дактилогирусов морфология дополни-
тельной пластинки не сводима к палеарктическому надтмну (рис. 2.). Особой
морфологией пластинки обладает варикориниевая группа дактилогирусов
(D. lenkorani Mikailov, 1967, и др.), D. blcornls Malewitzkaja, 1941, D. finitimus
Gussev, 1966, D. longicopula Bychowsky, 1936, D. meridionalis Bychowsky,
1936 и некоторые другие виды.
В индийской фауне прежде всего бросается в глаза наличие 5-лучевой
и производных от нее типов дополнительной пластинки. Характерно, что
у индийских дактилогирусов (рис. 3) эта пластинка часто приобретает более
специализированную, чем в Палеарктике, форму: у нее могут сильно истончать-
ся и удлиняться лучи (D. lohanii Gussev, 1976 и др.); отдельные лучи
3
могут значительно утолщаться и менять свою направленность (D. vicinus Gus-
sev, 1976>и др.); она может приобретать +-образную форму (D. magnicordus
Gussev, 1976, и др.); пластинка может вообще терять 5-лучевую форму,
превращаясь в стержень [D. label Musselius et Gussev, 1976, D. catlarius
(Thapar, 1948)].
Из Малайзии описаны (Lim, Furtado, 1986) 3 вида дактилогирусов, дополни-
тельная пластинка которых (рис. 3, 6—8) также 5-лучевой формы. У нее проис-
ходит раздвоение заднего отростка, а не переднего, как это имеет место у исход-
но палеарктических, в последующем индийских, дактилогирусов, и поэтому она
приобретает особую А-образную форму, в отличие от других червей с 5-луче-
вой пластинкой, у которых она Y-образная.
В индийской фауне имеется группа двупластинчатых дактилогирусов, кото-
рые по строению дополнительной пластинки и, заметим, копулятивного органа,
неродственны индийским дактилогирусам с 5-лучевой дополнительной пластин-
кой— D. barbl Gussev, 1976, D. tori Gussev, 1976, D. dubll Gussev, 1976
(рис. 3, 9—11).
В индийской фауне моногеней, по мнению Гусва (19786* с. 160) дактилоги-
русов с одной соединительной пластинкой намного больше в процентном отноше-
нии, чем в Палеарктике. Так же, как и в первом случае, однопластинчатая
группа моногеней гетерогенна и включает в себя: сфирноидный вид
(D. sphyrnoldes Gussev, 1976); анхоратусные виды (D. speclosus Gussev,
1976, и др.); псеуданхоратусные виды (D. splnitubus Gussev, 1976, и др.);
виды, обладающие особым сочетанием своеобразных морфологических черт
(D. angularls Gussev, 1976); две группы видов с кольцевым (D. blclnus
Gussev, 1976, и др.), спиральным копулятивным органом (D. chauha-
nus Gussev, 1976, и др.) и другие группы или отдельные виды (Gussev,
1976).
В североамериканской (сонорской) фауне относительное большинство дак-
тилогирусов обладает дополнительной пластинкой (рис. 4): фрагментарной
(разделенной на 2 части), _1_-образной, Д-образной, простой палочковидной
с заостренными краями, V-образной, Н-образной и лентообразной. Боль-
шинство сонорских дактилогирусов как с вентральной пластинкой,
так и без нее имеют анхоратусный или производный от него тип копуля-
тивного органа. В Палеарктике сочетание анхоратусного копулятивного органа
и _L-образной дополнительной пластинки отмечено для паразитов с Phoxl-
nus, Leuclscus и Tinea. По мнению Гусева (19786), все североамери-
канские дактилогирусы произошли от червей, близких к паразитам с этих
трех родов палеарктических рыб, т. е. постулируется, что все сонорские
дактилогирусы изначально обладали дополнительной пластинкой.
Однако паразитирование в Северной Америке на поверхности тела Cottus
balrdl Dactylogyrus unulformls Kritsky е. a., 1977, который лишен допол-
нительной пластинки и близок к D. colonus Bogolepova, 1950 с широколобок
Байкала, указывает на возможное наличие на этом континенте автохтонной
группы червей с одной соединительной пластинкой. Более того, только фраг-
222
1 г J ч 5 6
7 8 9 10 11
Рис. 4. Типы дополнительной пластинки сонорских дактилогирусов.
1 — Dactylogyrus richardsonius; 2 — D. perlus; 3 — D. vancleavei\ 4 — D. ptychocheilus\ 5 — D. mylocheilus\
6 — D. dubuis; 7 — D. pronatus, 8 — D. lachneri; 9 — D. semotilus; 10 — D. orthodon; 11 — D. microlepidotus
(1—6, 8 no: Beverley-Burton, 1984; 7 no: Rogers, 1967; 9 no: Wood, Mizelle, 1957; 10—11 no: Price, Mizeiie,
1964).
Fig. 4. Types of the additional bar of sonoric dactylogyriuses.
ментарная и Д-образная дополнительные пластинки могут быть непосредствен-
но произведены от _1_-образной пластинки (рис. 4, 1—6), а Н-образная,
V-образная и другие имеют, по-видимому, независимое от _1_-образных
происхождение, но, возможно, они родственны друг другу. Здесь же необходимо
указать, что дополнительную вентральную пластинку американские авторы
называют рудиментарной, остаточной,1 так как, например, у D. maculatus
это образование обнаружено у 1 из 9 особей (Mizelle, Price, 1964). Таким
образом, можно считать, что в Северной Америке часть видов родственна
палеарктическим дактилогирусам без дополнительной пластинки и червям с
_L-образной и фрагментарной (сравни рис. 1, 7 и 4, 5; 1, 2 и 4, /) плас-
тинками, а ряд других двупластинчатых моногеней, так же, как и некоторые
однопластинчатые черви, не близко родственны палеарктическим дактилоги-
русам.
В амуро-китайской фауне, насчитывающей более чем 250 видов, только около
50 лишены вентральной пластинки, причем, 10 из них отмечены ранее для
Палеарктики (дактилогирусы с карпа, карасей и язя), а б родственных им
видов (например, D. dogieli Gussev, 1953, D. arcuatus Yamaguti, 1942 и
D. biwaensis Ogawa et Egusa, 1982), обнаружены только в амуро-китайской
зоогеографической области, собраны также с карпа и карасей.
Оставшиеся однопластинчатые виды по строению копулятивного органа,
срединных крючьев и паразитированию на хозяевах, относящихся к определен-
ным систематическим группам, весьма разнообразны и их невозможно объеди-
нить в одну группу (D. singularis Gussev, 1955, D. falciformis Achmerow,
1952, D. knobihamatus Ling, 1972, D. strombus Tao et Long, 1981, D. pollens
Zhang et Guo, 1981, D. epalzeorhynchus Luo et Long, 1982, D. longguanensis
Wu et Wang, 1983, и многие др.).
Остальные амуро-китайские дактилогирусы обладают дополнительной пла-
стинкой разнообразной морфологии (рис. 5). Большинство из них имеют
пластинку,сводимую к одному исходному плану строения, и эти типы пластинок
могут быть объединены в один амуро-китайский надтип. В него можно
1 Монако и Майзель (Monaco, Mizelle, 1955), считают, что у дактилогирусов дополнительная
вентральная пластинка,скорее,исчезает, чем появляется, так как когда-то она была связана с вент-
ральной парой срединных крючьев, указывая на первичное 4-х крючковое состояние этих в настоя-
щее время 2-х крючковых моногеней. Однако, учитывая функциональное значение этой структуры
и ее мышечную связь с 1—2 парами краевых крючьев (см. Обсуждение); несомненное усложнение
ее формы в Палеарктике; независимое возникновение в разных фаунах (например, Палеарктике
и амуро-китайской фауне) различных типов пластинки; независимое появление в разных семействах
дактилогирид разного числа срединных крючьев различной морфологии (Гусев, 1978, б, с. 137^
с ними трудно согласиться. Хотя в некоторых случаях упрощение и утрата 5-лучевой пластинки
имеет место.
223
2
1 J
4 5
6 7
8 3 10
11 12
17
18
16
13 14 15
Рис. 5. Типы дополнительной пластинки амуро-китайских дактилогирусов.
1 — Dactylogyrus primarius\ 2 — D. wuhuensis; 3 — D. suchengtaii; 4 — D. securiformes; 5 — D. brachius;
6 — D. proprius; 7 — D. strelkowi, 8 — D. chernyshevae, 9 — D. vaginalatus; 10 — D. scalpelliformes; 11 —
D. peltatus; 12 — D. gnathopogonis; 13 — D. markewitschi; 14 — D. facetus; 15 — D. lophogonus; 16 —
D. curriculi; 17 — D. harmandi; 18 — D. scrjabini (1—15, 18 по: Гусев, 1985; 16, 17 по: Xa Ки, 1971).
Fig. 5. Types of the additional bar of the Amur-Chinese dactylogyriuses.
включить палочковидные, в форме широкого полумесяца, лентообразные, V -об-
разные, Й-образные и Т-образные дополнительные пластинки (рис. 5, 1—12).
Здесь же отметим, что сведение палеарктического и амуро-китайского
надтипов к одному какому-либо простому, исходному типу пластинок нам не
представляется возможным. Показательно, что дактилогирусы из этих двух
зоогеографических областей не сводимы друг к другу, как по строению мы-
шечного аппарата прикрепительного диска (Герасев, 1989а), так и копулятив-
ного органа (Герасев, 19896).
Среди дактилогирусов, обитающих в этой области, встречаются моногенеи
с _Ь-образной дополнительной пластинкой (4 вида фоксиноидной группы
и D. ramulosus Malewitzkaja, 1941 с Leuciscus), которые по этому признаку
являются палеарктическими.
У некоторых дактилогирусов с пескарей (2 вида), так же как и у пале-
арктического D. finitimus (тоже с пескарей), имеется дополнительная пластин-
ка оригинальной формы (рис. 5, 13—14). С горчака описан D. lophogonus
Tchang et Ji, 1980, который имеет пластинку сходную с таковой от горчака
из Европы (рис. 5, 15). У D. curriculi На Ку, 1971 и D. harmandi На Ку,
1971 и др. (рис. 5, 16, 17) ее происхождение неясно или она явно сформиро-
валась независимо и однократно у каждого из этих видов (например, D.
scrjabini Achmerow, 1954, рис. 5, 18).
Африканские дактилогирусы, паразитирующие на Cyprinidae разделены
(Рарегпа, 1979) на 3 группы: афробарбинную и псеуданхоратусную (с одной
пластинкой) и варикориниевую (две пластинки). Последняя родственна этой
же группе видов из Палеарктики и Индии. Заметим, что дополнительная
пластинка варикориниевых моногеней обладает специализированной формой
(рис. 2, /) и может рассматриваться независимо от палеарктического и амуро-
китайского надтипов. Гусев (19786) считает эту группу червей одной из
древнейших среди дактилогирид.
ОБСУЖДЕНИЕ
По мнению Быховского (1957, с. 140), дополнительная пластинка дакти-
логирусов служит для прикрепления мышц (краевых крючьев? — П. Г.) и
механического укрепления диска. Гусев (19786, с. 116) считает, что она
224
может выполнять несколько функций. Возможно, она служит для общего
укрепления диска. Вполне вероятно и то, что срединные крючья при аддукции
зажимаются между соединительной и дополнительной пластинками. Наконец,
она может служить опорой для 1-й и 2-й пар краевых крючьев.
Показано (Гусев, 19786; Герасев, 19906; Кеагп, 1968), что при закреплении
дактилогирусов между респираторными складками жабр рыб, вентральная сто-
рона диска, на которой расположена дополнительная пластинка, закрепляется с
помощью 5 пар краевых крючьев, из которых антагонистами срединных
являются 1- и 2-я. Рукоятки последних всегда расположены рядом с вентраль-
ной пластинкой (Гусев, 19786; рис. 3). По наблюдению над живыми червями,
закрепляющимися на жабрах, перемещения 1- и 2-й пар краевых крючьев
всегда связаны с изменениями в положении дополнительной пластинки. По
нашим данным, у D. scrjabini Achmerow, 1954 концы рукояток 1- и 2-й пар
краевых крючьев связаны мышцами с дополнительной пластинкой. У D.
goktschaicus Gussev, 1966 1-я пара краевых крючьев соединена мышечными
пучками с передними отростками Y-лучевой пластинки. И это перечисление
можно было бы продолжить.
Таким образом, основными функциями дополнительной вентральной пла-
стинки дактилогирусов являются: 1) общее укрепление вентральной стороны
диска; 2) опора и мышечная связь между 1- и 2-й парами краевых крючьев.
Закрепление дактилогирусов сразу обеими сторонами диска между респи-
раторными складками жабр предопределяет не только морфофункциональное
значение этой структуры, но и заставляет, учитывая исключительное морфо-
логическое разнообразие вентральной пластинки, использовать этот признак
при ревизии рода.
Так как дополнительная пластинка закладывается позже всех хитиноид-
ных структур диска, то считается (Гусев, 19786), что дактилогирусы с одной
пластинкой более примитивны и архаичны по сравнению с двупластинчатыми
формами. Однако этот вывод требует по крайней мере двух замечаний.
Во-первых, можно считать, что большинство дактилогирусов из разных
зоогеографических областей без дополнительной вентральной пластинки не
представляют собой единую филогенетическую группу. На это указывают:
различная морфология их копулятивных органов, иногда срединных крючьев
и паразитирование на хозяевах, относящихся к различным систематическим
группам. Исчезновение 5-лучевой пластинки у части палеарктических видов
(рис. 1, /7), ее редукция и возможное исчезновение у части индийских
дактилогирусов (рис. 3, 4—5) и, возможно, у части сонорских червей, лишний
раз подчеркивает полифилетичность однопластинчатых дактилогирусов.
В то же время у большинства дактилогирусов из разных фаун без до-
полнительной пластинки копулятивный орган примитивных анхоратусного
или псеуданхоратусного типов, что говорит о древности этих червей и их
возможных родственных связях. Отдельные группы видов, с уклоняющейся
от этих типов морфологией копулятивного органа, можно считать, по отношению
к ним, сестринскими или дочерними группами.
Во-вторых, весьма вероятно, что образование и формирование отдельных
типов и надтипов дополнительных пластинок происходило в разных фаунах
неоднократно, независимо и параллельно. Это положение вытекает из несводи-
мости к одному исходному типу всего разнообразия этих структур и из
встречаемости в каждой отдельной фауне особых типов дактилогирусов без
вентральной дополнительной пластинки.
Однако наличие в Северной Америке и Палеарктике сходных однопластин-
чатых червей, 5-лучевой пластинки в Палеарктике и Индии, фрагментарной
и _1_-образной пластинки в Палеарктике и Северной Америке, варикориниевой
дополнительной пластинки в Палеарктике, Индии и Африке говорит, как
о присутствии в разных фаунах древних групп дактилогирусов с двумя пла-
225
стинками (варикориниевая группа) и однопластинчатых моногеней с окуне-
образных, так и об обмене между фаунами отдельными группами двупластин-
чатых моногеней.
Таким образом, основным возражением против объединения в две систе-
матические группы всех одно- и двупластинчатых дактилогирусов (Price,
1938) является гетерогенность и полифилетичность этих групп. Трудность об-
наружения дополнительной пластинки в настоящее время снята наличием
хорошей оптики и детальной разработкой методик изготовления препаратов
(Гусев, 1978а, 1983). Показательно, что за более чем 20-летний срок изучения
фауны дактилогирусов СССР, вентральная пластинка была дополнительно
описана только для D. scrjabini и ее наличие подозревается еще у 2 видов
с ерша (Гусев, 1985, с. 41). Однако, возможно, что в сонорской фауне
относительно широко распространено явление рудиментизации и утраты этой
структуры, что иногда затрудняет ее обнаружение.
Очевидно, что использование дополнительной пластинки для ревизии дакти-
логирусов не должно быть столь прямолинейным, как это предложил Прайс
(Price, 1938), придав основное значение только «наличию—отсутствию» этого
признака. Более того, если мы попытаемся использовать отдельные типы
этой структуры, разделив, например, ключи определителя дактилогирусов
(Гусев, 1985) на отдельные группы видов по этому признаку, то мы получим
группы моногеней с различными типами копулятивного органа и срединных крю-
чьев. При разделении этих червей по типам срединных крючьев мы будем
получать сборные группы по типам копулятивного органа (Герасев, 19896).
Усложняют задачу ревизии и независимые изменения вентральной и дорсаль-
ной сторон диска, т. е. отсутствие корреляции в изменении вентральной
пластинки и срединных крючьев (Gerasev, 1988). Для ревизии рода было
предложено (Герасев, 1988, 1990а) в первую очередь использовать разделение
морфологических рядов изменений копулятивного органа этих моногеней.
Довольно частое, параллельное усложнение копулятивного органа и дополни-
тельной пластинки, а также наличие в группах, сформированных по типам
копулятивного органа, сходных, близкородственных типов этой пластинки
(Герасев, 1988, 1990а) позволяет использовать этот признак для ревизии
рода в комплексе с другими характеристиками данных моногеней.
Список литературы
Б ы х о в с к и й Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1957. 509 с.
(Герасев П. И.) G е г a s е v P. I. Characters used for revision of dactylogy.ruses //. Inter. Symp.
on Monogenea, Ceske-Bud., 1988. P. 13.
Герасев П. И. Основные мышцы срединных крючьев амуро-китайских дактилогирусов (Monoge-
noidea) // Паразитологические исследования. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989а.
С. 39—45.
Г е р а с е в П. И. Типы копулятивного органа и срединных крючьев у дактилогирусов (Monogenea),
их филогенез и систематическое значение//Паразитол. сб. Т. 35. Л.: Наука, 19896.
С, 174—193.
Герасев П. И. Принципы ревизии рода Dactylogyrus (Monogenea) // Зоол. журн. 1990а. Т. 69,
вып. 7. С. 17—24.
Герасев П. И. Систематическое значение способа и места прикрепления дактилогирид (Monoge-
nea) //Паразитология, 19906. Т. 24, вып. 5. С. 361—368.
Г у с е в А. В. Моногенетические сосальщики системы реки Амур // Тр. ЗИН АН СССР. 1955 Т. 19.
С. 173—399.
Гусе в А. В. О морфологических критериях и признаках в современной систематике пресноводных
Monogenoidea // Паразитология. 1967. 'Г. 1, вып. 1. С. 56—66.
(Г у с е в А. В.) G u s s е V А. V. Freshwater Indian Monogenoidea. Principles of systematics, analysis
of the world faunas and their evolution //Ind. J. Helm. 1976. Vol. 25—26. P. 1—241.
Гусев А. В. Методика сбора материалов по моногенеям. М., 1978а. 34 с.
Г у с е в А. В. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой фауны и
ее эволюция // Паразитол. сб. Т. 28. Л.: Наука, 19786. С. 98—198.
226
Г у с е в А. В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.,
1983. 48 с.
Гусе'в А. В. Отряд Dactylogyridea // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР /
Под ред. О. Н. Бауера, Л.: Наука, 1985. Т. 2. С. 15—251.
Н о f f m a n G. L. Parasites of North American freshwater fishes. Berkeley; Los Angeles, 1967. 486 p.
К e a r n G. C. The development of the adhesive organs of some diplectanid, tetraonchid and dactylogy-
rid gill parasites (Monogenea) //Parasitol. 1968. Vol. 56. N 1. P. 149—163.
Lambert A. Les monogenes Monopisthocotylea parasites des poissons d'eau douce de ia France
mediterraneenne // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 1977. 3e ser. N 429, Zool. Vol. 299. P. 177—214.
L i m L. H. Sb Furtado J. I. Sixteen new species of Dactylogyrus from the genus Puntius Hamil-
ton (Cyprinidae) //Folia Parasitol. 1986. Vol. 33, N 1. P. 21—34.
M i z e 1 1 e J. D., Donahue M. A. Studies on monogenetic trematodes. XI. Dactylogyridae from
Algonquin Park fishes // Amer. Midi. Nat. 1944. Vol. 31, N 3. P. 600—624.
Mi z e 1 1 e J. D., P r i с e С. E. Studies on monogenetic trematodes. XXVM. Dactylogyrid species with
the proposal of Urocieidoides gen, n.//J. Parasitol. 1964. Vol. 50, N 4. P. 579—584.
Monaco L. H., M i z-e 1 1 e J. D. Studies on monogenetic trematodes. XVII. The genus Dactylogy-
rus // Amer. Midi. Nat. 1955. VoL 53, N 2. P. 455—477.
Paperna I. Monogenea of inland water fish in Africa //Mus. Royal Afr. Cent. Tervuren, Belg.
Ann. Ser. 8. Sci. Zool. 1979, N 226. 131 p.
P r i с e E. W. A new species of Dactylogyrus (Monogenea : Dactylogyridae), with the proposal of a new
genus // Proc. Helm. Soc. Wash. 1938. Vol. 5, N 2. P. 48—49.
SprostonN. G. A synopsis of the Monogenetic Trematodes // Trans. Zool. Soc. Lond. 1946. Vol. 25,
Pt. 4. P. 185—600.
Yanraguti S. Systema helmithum. Vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea. N. Y.; London, 1963.
699 p.
ЗИН АН СССР, Ленинград Поступила 31.01.1988
TYPES OF THE ADDITIONAL BAR IN DACTYLOGYRUSE (MONOGENEA) AND ITS
FUNCTIONAL AND SYSTEMATIC ROLE
P. I. Gerasev
Key words: Monogenea, additional bar, systematics, evolution
SUMMARY
The classification of the additional ventral bar of dactylogyruses of the world fauna according
to its type was carried out. Its main functions are the strengthening of the ventral side of the haptor,
support and muscular connection between the 1st and 2nd pairs of the marginals. The ventral bar
has never been connected with the anchors. Dactylogyruses with one bar are more primitive by
this character than those with two bars. However, in some cases a reduction of this structure takes
place. In the Palaearctic and Amur-Chinese faunas the formation of individual types of the additional
bar carried out independently and in parallels. In different faunas in different groups of dactylogyruses
a repeated origin of the ventral bar is quite evident. Between North-American and Palaearctic
as well as between Palaearctic and Indian faunas an exchange of double-bar dactylogyruses occurred
On the other hand, varicorhini-group and one-bar dactylogyruses from Percomorphi are initially
spread in different faunas. The separation of dactylogyruses into two genera according to the presence
or absence of the additional bar is not justified. The ventral bar type together with the other features
of Monogenea can be used as a character supplementing the «type of copulative organ» character
for the revision of the genus.
