Studies on Adventitious Root Formation in Hypocotyls of Cucumber and Phaseolus Cultures in Vitro

7 Pages·2002·1.5 MB·

by  Wang Li-Lin

云 南 植 物 研 究 "$$"，=>（(）：,$:*,!(
*4"0 ?("0)%40 @#))0)%40
黄瓜和绿豆下胚轴不定根发生的研究!
王利琳!，"，庞基良"，胡江琴"，梁海曼!
（!浙江大学生命科学学院，浙江杭州 #!$$!"；"杭州师范学院生命科学学院，浙江杭州 #!$$#%）
摘要：在&’基本培养基上，黄瓜和绿豆幼苗的下胚轴切段培养()时即可见不定根发生。
下胚轴不同部位切段的发根能力不同。下胚轴切段反插时比正插时发根快!*")，发根率也
高于正插的；$+$!*$+$,-./0的122还诱导下胚轴切段在形态学上端发根。3452对正插或
反插的下胚轴切段的不定根发生都有抑制作用。结果提示，生长素极性运输活性对不定根形
成起着重要作用。
关键词：不定根；下胚轴；422极性运输；黄瓜；绿豆
中图分类号：67(, 文献标识码：2 文章编号：$",#8"9$（$ "$$"）$(8$,$:8$9
!"#$%&’ () *$+&)"%"%(#’ ,((" -(./0"%() %) 123(4("25’ (6
7#4#/8&. 0)$ 9:0’&(5#’ 7#5"#.&$ !" #!$%&
;21< 0=>0=?!，"，@21< A=>0=B?."，CD A=B?.>6=?"，0421< CB=>&B?!
（! !"##$%$"&’(&$)*($+*$,，-.$/(0+%1+(2$3,(45，CB?.EFGH#!$$!"，IF=?B；
" )*.""#"&’(&$)*($+*$,，60+%7."89"3:0#!"##$%$，CB?.EFGH#!$$#%，IF=?B）
*8’".04"：CJKGLGMJNOPQG- IHLH-RSQ B?) @FBOSGNHO =?GLHNBMS) G? &HQBOF=.S B?) ’TGG.（&’）LHNMHQS
-S)=H-PGQ( )BJO，PGQ-S)B)US?M=M=GHOQGGMOG?-GQKFGNG.=LBNNJ NGVSQ O=)SW 3FS QGGM=?. LBKBL=MJ GP SBLF
OS.-S?M)SQ=US)PQG-MFQSSQS.=G?OGPSBLFFJKGLGMJN VBO )=PPSQS?MW 3FS QGGM=?. OKSS) G? MFS -GQKFGNG.=>
LBNNJNGVSQO=)SGPOS.-S?MOVF=LFVSQS=?OSQMS)HKO=)S)GV?=OPBOMSQ PGQ G?S )BJ MG MVG )BJO MFB? VF=LF
VSQS=?OSQMS)HKQ=.FM=?MFSLHNMHQS-S)=H-W 2)US?M=M=GHOQGGMLB?BNOGPGQ-S)G?MFS-GQKFGNG.=LBNNJF=.F>
SQO=)SG?MFS LHNMHQS -S)=H- OHKKNS-S?MS) V=MF )=PPSQS?M LG?LS?MQBM=G? GP 122$+$!*$+$,-./0W 1G
-BMMSQHKQ=.FMGQHKO=)S)GV?MFSFJKGLGMJNOBQS=?OSQMS)，MFSQGGM=?.LBKBL=MJ=O.QSBMNJ=?F=R=MS)RJ"，#，
,>MQ==G)GRS?EG=LBL=)W 3FS QSOHNM OFGVO MFBM BHX=?>KGNBQ>MQB?OKGQM KNBJO B? =-KGQMB?M QGNS =? B)US?M=M=GHO
QGGMPGQ-BM=G?W
;&2<(.$’：2)US?M=M=GHOQGGMPGQ-BM=G?；CJKGLGMJN；422KGNBQMQB?OKGQM；IHLH-RSQ；@FBOSGNHO
不定根是指在植物生长到一定阶段或在一定条件下，从植物茎、叶或地下茎及较老的
根的射线细胞而非中柱鞘细胞所发生的根，发生部位不定。不定根的发生问题不仅在大田
作物、林木、花卉移栽和苗木扦插中经常遇到，而且在植物组织培养中也同样广泛存在，
! 基金项目：浙江省自然科学基金资助项目（#$$$#$）和杭州师范学院科研基金资助项目（"$$$Y5#$:）
收稿日期："$$!8!$8!%，"$$"8$!8"7接受发表
作者简介：王利琳（!7%,8）男，浙江人，副教授，在读博士研究生，主要从事植物生理学研究。
L期 王利琳等：黄瓜和绿豆下胚轴不定根发生的研究 )2(
因而不定根发生的确切规律一直受到人们的关注。在离体条件下研究不定根的发生，有助
于弄清不定根发生的条件和发根规律。迄今，已从苹果（!"#$%&，’(()）、向日葵（*"%+",&-
./%，’((0）、大白菜（李小芳等，1222）、黄瓜（王利琳等，1222）、甜瓜（田长恩等，’((0）
等众多植物上进行过研究，所用的外植体主要有子叶、胚芽、叶柄、叶片、下胚轴等，研
究内容涉及到培养基成分、激素、培养条件、成花（3"4&",等，’((5）对不定根发生的影
响，以及不定根发生过程中组织和细胞学特征、各种生理变化、相关基因表达等，取得了
大量有价值的研究结果。
6/,4&%等（’(07）曾经对绿豆幼苗子叶发生不定根的情况进行过较为详尽的研究，我
们也对黄瓜子叶培养物的不定根形成进行过研究（王利琳等，1222）。最近我们在用这两
种材料的下胚轴切段培养物添加 899、:;<9以诱导不定根发生时，又发现了一些新的有
意义的线索，并在一定程度上有助于探讨不定根发生的规律。
! 材料与方法
黄瓜（!"#"$%&&’(%)"& =>）“早丰一号”和市售绿豆（*%+,’ -’.%’(’ ?> @&#$A/B）种子经漂浮去瘪后，
用2C’ D升汞消毒’2E&.，于无菌条件下接种于育苗培养基中，育苗培养基为1C2EFG= H8I ，’C2EFG=
7
J/J# ，2C)EFG=HK !I ，2C1EFG=MFNI ，MN培养基的O"盐和微量元素，+K值调至)C0，附加2C5 D 琼
1 1 L L
脂。先在10P下黑暗培养L0Q，然后转入1)P、每天光照’2Q条件下继续培养。
选取培养LR)S的无菌幼苗，取其下胚轴并切割成上、中、下7段，每个切段长度为’TE左右。切
段接种于培养基时，采用正插（即形态学下端插入培养基）和反插（即形态学上端插入培养基）两种处
理，每天照光’2Q。基本培养基配方与育苗培养基相同，诱导不定根时附加不同浓度的899，检验内源
生长素状况对不定根发生的影响时附加不同浓度的:;<9。以不附加任何生长调节剂的培养基作为空白对
照。培养温度为1)U1P，光照强度1222#V左右。每种处理的接种切段数不少于12个，试验重复)次以上。
" 结果与分析
"#! 下胚轴不定根发生的形态观察
黄瓜和绿豆下胚轴切段在无激素的对照培养基上培养，最早在培养第7天时可见在形
态学下端切口处周围出现数个白色小突起，第L天时这些小突起已伸长至7RLEE，从形
态上可明显识别为不定根。以后，不定根生长速度较快，长可达’2 TE以上。正插时形态
学下端所发生的不定根较粗短，上有侧根。培养基中附加有 899 时，随 899 浓度的提
高，不定根变得粗壮，类似棉纱线，且少有侧根（图’：9）。反插时形态学下端所发生的
不定根较细长，上有大量侧根（图’：<）无激素条件下，各切段的形态学上端均未见有
不定根发生。
我们注意观察统计了不同处理下不定根发生在时间上的差异，反插时形态学下端发根
比正插的早’R1S，黑暗培养比光照培养早’S左右。
"#" 下胚轴不同部位切段不定根发生能力的差异
取下胚轴的上、中、下7种切段，分别正向插入 MN基本培养基，比较了不同部位切
段不定根发生能力的差异。结果（表 ’）显示，除黄瓜下胚轴下切段发根率较低
（07C)D）外，其余各切段的发根率均较高，且相差不大。但来源于不同部位的切段的发根

!期 王利琳等：黄瓜和绿豆下胚轴不定根发生的研究 O&&
根发生在时间上均明显快于正插，如在培养第! "，黄瓜下胚轴反插时不定根发生率已达
#$%，而正插时却仍为零；绿豆下胚轴反插时已达&$$%，而正插时还只有#$%。培养’"
时，二者正插的不定根发生率才接近反插时的水平。我们仔细观察记录了每一批次试验的
情况，显示切段反插时总比正插的发根早&(#"。（)）在 *+基本培养基上，无论切段是
正插还是反插，不定根都只能在切段的形态学下端发生。
!"# $%%和&’(%对下胚轴不定根发生的诱导作用
上述不定根只能在下胚轴形态学下端发生的实验结果提示，不定根的发生位置显著受
到下胚轴切段形态学部位的影响。为了验证这种极性现象的产生是否与内源生长素的极性
运输存在某种关联，我们进一步进行了培养基中添加不同浓度,--和 ./0-（生长素极性
运输抑制剂）对下胚轴切段（取中段做试验）不定根发生的影响的试验，结果表明外源
,--和 ./0-对黄瓜和绿豆下胚轴切段发根的影响基本上是相同的。表)显示，在 ,--
$($1$&2345范围内，正插的下胚轴切段只能在其形态学下端发根；当 ,--提高到 $1$&
2345以上时，反插的下胚轴切段可在其形态学上下两端均发生不定根，只是形态学上端
发根在时间上迟于形态学下端发根。另外，形态学上端的发根率有随 ,--浓度提高而增
加的趋势，最高可达&$$%。这表明正插时,--不可能逆极性向上运输而作用于形态学上
端使之发根，反插时,--则能够直接作用于形态学上端而使之发根。
表# 下胚轴不同插向对不定根发生的影响
.6789# :;;9<=>;"?@9<=?>A>;B9329A=?AB9@=9">A6"C9A=?=?>DB@>>=;>@26=?>A
黄瓜（!"#"$%&&’(%)"& 5H） 绿豆（*%+’,’-%’(’ EH I?8>J6K）
发根能力
上段-F?<68 中段*?""89 下段06B68 上段-F?<68 中段*?""89 下段06B68
E>>=?A3<6F6<?=G
B9329A= B9329A= B9329A= B9329A= B9329A= B9329A=
NO1#P!1’ RR1RP)1! R)1OP)1Q N&1OPO1& N’1$PO1O NR1#P!1Q
正插LF@?3M=
O1’P$1Q )1QP$1# #1RP$1& )1NP$1O )1#P$1) #1NP$1#
NQ1NPQ1# NO1&PO1! N)1)PO1$ RQ1)P!1R NQ1QPO1R &$$1$P$1$
反插LFB?"9S">TA
#1RP$1O #1NP$1# )1&P$1) #1!P$1# )1)P$1# )1NP$1)
注：培养’"时统计数据。表中第一行数据为发根率（%），第二行数据为每个切段的发根数。
,>=9：U6=6<68<D86=9"6==M9’=M"6G6;=9@<D8=D@9H .M9;?@B=8?A9>;"6=6@9F@9B9A=B=M9F9@<9A=639>;@>>=?A3（%），=M9B9<>A"8?A9>;"6=6
@9F@9B9A=B=M9AD279@>;@>>=?A3F9@B9329A=H
表) $%%对下胚轴不定根发生的诱导作用
.6789) /A"D<=?>A>;,-->A@>>=?A3>AMGF><>=G8B9329A=B
,--浓度4235V& 黄瓜（!"#"$%&&’(%)"& 5H） 绿豆（*%+.’,’-%’(’ EH I?8>J6K）
,--<>A<9A=@6=?>A4235V& 正插LF@?3M= 反插LFB?"9S">TA 正插LF@?3M= 反插LFB?"9S">TA
$ U U U U
$1$& U UL（’’1Q%） U U
$1$#O U UL（R)1)%） U UL（!$1$%）
$1$O U UL（&$$1$%） U UL（&$$1$%）
注：培养’"时统计的发根率数据。“U”表示形态学下端发根；“UL”表示形态学上下两端均发根。
,>=9：U6=6<68<D86=9"6==M9’=M"6G6;=9@<D8=D@9H“U”@9F@9B9A=B@>>=?A3>A=M92>@FM>8>3?<688G8>T9@B?"9；“UL”@9F@9B9A=B@>>=?A3>A
7>=M2>@FM>8>3?<68B?"9BH
I=& 云 南 植 物 研 究 &%卷
添加 !"#$条件下，与无激素对照相同，不定根的发生也均限于切段的形态学下端。
从表%可知，随培养基中 !"#$浓度的逐步提高，对不定根发生的抑制作用越来越明显，
当!"#$达&’()*+,的水平，几乎完全抑制了发根。另外，!"#$对正插情况下不定根发生
的抑制作用强于反插时的情况，推测这可能是由于切段正插时培养基中的 !"#$可直接作
用于发根部位的缘故，而反插时培养基中的 !"#$需要由接触培养基的形态学上端通过切
段运输至形态学下端后才能发挥作用，这样到达发根部位的 !"#$的浓度就会有所减少。
表! "#$%对下胚轴不定根发生的抑制作用
!-./0% "123.3435156!"#$51755431*512895:548/;0*)014;
!"#$浓度+)*,<= 黄瓜（!"#"$%&&’(%)"& ,>） 绿豆（*%+,’-’.%’(’ ?> @3/5A-B）
!"#$:51:0147-4351+)*,<= 正插C973*24 反插C9;3D0ED5F1 正插C973*24 反插C9;3D0ED5F1
(’= G(’( =((’( =((’( =((’(
(’& HI’I =((’( H(’( G(’(
(’I J(’( K(’( JI’( H(’(
=’( ( =(’( =(’( LI’(
&’( ( ( ( =H’I
注：表中数据为培养LD时的发根率（M）。N540：?55431*907:014-*0F-;:-/:O/-40D-4420L42D-8-6407:O/4O70>
& 讨论
本文在对黄瓜和绿豆下胚轴不定根发生的研究中，观察到了一些值得注意的现象。
（=）在不定根发生的时间上，培养第%D即可明显地观察到形态学变化，说明在离体培养
的下胚轴中，不定根原基的启动是非常迅速的。（&）下胚轴不同部位的发根能力有明显差
异，植物种类也有一定影响，发根率并不与发根数相关（表 =）。提示研究发根能力时还
应注意到发根率和发根数二方面。（J）在无 N$$诱导情况下，无论正插还是反插，黄瓜
和绿豆下胚轴都只能在其形态学下端发根，当培养基中添加 N$$达到一定浓度时，又都
可以诱导反插的下胚轴切段在其形态学上端发根。上述现象与李小芳等（&(((）在大白
菜、P/07B等（=GGI）在苹果上观察到的结果是一致的，说明在不同植物种类之间，下胚
轴切段不定根发生具有规律性表现。
关于不定根发生的机理，有人认为取决于内源 "$$的浓度梯度。把一根下胚轴切成
上、中、下J段，其中的每一切段都有形态学上端和下端之分。从内源 "$$分布来看，相
邻两个切段切口处（即上一切段的形态学下端和下一切段的形态学上端）的"$$含量水平
应该是一致或相差很小的，可为什么在无外源 N$$诱导下，不定根却总是在形态学下端
发生呢？显然这是不能单纯用内源 "$$浓度梯度来解释的，本文实验结果也说明了这一
点。
根据本文实验结果，我们认为生长素极性运输活性在下胚轴不定根发生中起着重要作
用。理由如下：图=表明下胚轴切段只能在形态学下端形成不定根；表&和记录结果进一
步表明反插的下胚轴切段在形态学下端的发根速率比正插下端的要快=Q&D，由于培养基
中未添加外源激素，推测是由于正插的切段下端切面接触培养基时可能存在向下极性运输
的内源生长素的外流；表J显示外源添加 N$$可以克服切段形态学上端不能形成不定根
的障碍，提示切段形态学上端在无激素条件下不能形成不定根与形态学上端的内源生长素
!期 王利琳等：黄瓜和绿豆下胚轴不定根发生的研究 809
活性不足有关；表!显示无论是正插还是反插，外源 "#$%的供应均显著抑制切段不定根
形成，直至不定根形成率为&’，这提示 "#$%对内源生长素诱导不定根的启动起了负调
控作用。
早在(&世纪)&年代，*+,--,./（01)!）就报告过生长素能诱导根原基形成，因此上节
分析认为切段形态学上端不能发根与内源生长素活性不足有关是有依据的，问题在于为何
会发生不足？23 45367等（0118）指出不定根的形成过程可划分为去分化、诱导和分化 9
个阶段，诱导阶段需要生长素，时间约为(!:!; <。这提示，在胚轴切段发根培养初期，
在切面处（或切面内侧）应该含有足够水平的内源生长素活性。而 "#$%对内源生长素的
影响主要是抑制 #%%的生物合成或加速 #%%的降解（赵仲仁等，0118），从而使内源游离
#%%水平降到极低（%=>=-等，018?）。@<,.753等（011;）曾报道微量"#$%即可抑制胚轴内
#%%的向基运输，A3,36等（011&）报道 "#$%抑制细胞内的 #%%外流从而抑制 #%%在植物
体内的移动。上述表明"#$%不仅能够抑制内源 #%%的运输，而且是在细胞水平上调控组
织内不同细胞间的内源 #%%水平。"#$%处理使内源 #%%水平下降到极低有一个时间过程，
而内源 #%%启动不定根发生的有效作用时间是在不定根形成过程的早期，因而可以认为
"#$%处理抑制胚轴切段不定根发生的主要原因是抑制了内源 #%%的移动和再分布。
根据本文实验结果，我们可形成以下认识：0B 胚轴切段培养物中（至少在培养初期）
存在内源生长素的极性运输，否则"#$%不会起抑制不定根发生的作用。(B 胚轴切段的形
态学上端不能形成不定根的原因，是由于自身所含内源生长素已按极性运输规律向下运输
至形态学下端而切离的胚轴已不可能再从上方（生长点）获得内源生长素；这也就是外源
C%%可以使切段形态学上端0&&’形成不定根的原因。从这一认识出发也就可以顺理成章
地解释同一胚轴上的各个切段都只能在切段的一端（形态学下端）形成不定根。9B "#$%
处理能抑制具有充分生长素活性的切段在形态学下端发根，表明不定根的启动还需要有细
胞间生长素存在的重新定位，即及时调整反应细胞的内源生长素水平。
影响不定根发生的因素很多，最近有人报道乙烯、乙烯合成作用的抑制剂、$%、%$%
等一些生长调节剂，以及多胺生物合成抑制剂、二硫苏糖醇（2""）等可促进或抑制不定
根的形成（王水等，011)；D,--36等，011?；E+等，011;；F6GHG.等，011)；2+I,-等，011)；
%=>36-3J等，011)）。这些报道所涉及的因素都未见有和极性相关的报道。这表明不定根
发生的规律和机理中，极性只是其中一个重要方面。由此可见，不定根的发生并非是一个
简单的过程，关于不定根发生的规律和机理还需要更多更细致的工作。
〔参 考 文 献〕
%=>36-3JA，EG.KG=-,.L，MNOG=673P !" #$，011)B @J,H=5+J,G. GQ 6GGJ QG6H+J,G. ,. >,QQ,K=5JRJGR6GGJ SGG>T K=JJ,./-UT>,J<,GJ<63,JG5
［P］B %&"’($#&")*+，!"#：09(—098
%=>=-VP，"<63-<O，018?B "<33QQ3KJ-GQ-T.J<3J,K/6GSJ<R63/=5+JG6-G.J<353I35GQQ6333.>G/3.G=-/6GSJ<W-=U-J+.K3-,.X5+.J［P］B
,&&-."，$%：!91—!81
2+I,-2P，011)B YG5T+H,.3-，+=Z,.-+.>G6/+.G/3.3-,-,.53+QT-X=6/3（/012.34+#!50$# VB）［P］B ’($#&" (265+.$，!"!：?&9—
?&1
2345367AP，4+XX,E，$6=//3P"，!"#$，0118B ",H,./GQJ<3X<+-3-,.+>I3.J,J,G=-6GGJQG6H+J,G.,.+XX53H,K6GK=JJ,./-［P］B ’
#0Q 云 南 植 物 研 究 %Q卷
!"#$%&，!"：!"#—!$%
&’()’* +,，-’.’(’ /,，0!!$1 2345’*).6 ).738’.9’: ;<(’.=)=)48: *44= 74*>;=)4. ). 9?*@:;.=?’>8> 98==).6:［A］1 ’() *%+&，#$：
BC!—B0D
2*4>4.A，E’@’*FA，G’):’.:’’3EH，0!!$1 -*45=?，>’>I*;.’J4=’.=);3;.<’.<46’.48:)4.98**’.=:475)3345（’,-)".)/)0,-)1）
*44=:;*’;77’9=’<;I:9):)9;9)<;.<:J’*>).’［A］1 2341)%-2-,0&，%%：#%!—#B$
-’)’*K，G’*.’*L，M4JJE，0!!C1 N.<43OBO;9’=)9;9)<8J=;P’).):43;=’<J*4=4J3;:=47=?’>4::56+0,+),347+%/8&+)(,［A］1 2341)%-
2-,0&，&$：#DQ—#!%
H;)::).6RS，0!$Q1 N.738’.9’:47;8T).:;.<;8T).:@.’*6):=:4.;<(’.=)=)48:*44=J*)>4*<)8>).)=);=)4.;.<<’(’34J>’.=［A］1 9:;
5%+<81，B00
A;*():R+，U?;..4.M，V;:>).U，0!DB1 N.(43(’>’.= 47 J43@;>).’ 5)=? ;<(’.=)=)48:*44= <’(’34J>’.= ). :=’>98==).6:［A］1 2-,0&
=8--2341)%-，’!："$$—"DB
,)W2（李小芳），H’VX（何玉科），Y;.6Z+（汤章城），%CCC1 S77’9=47NFF;.<:=)>83;=’<>)9*46*;()[email protected]*>;=)4.47;<(’.=)O
=)48:*44=:47+?).’:’9;II;6’［A］1 >(&,$)%!"#8+)’)0)(,（实验生物学报），((：0$!—0D#
E;AH，V;4A,，+4?’.&，8&,-，0!!D1 S=?@3’.’).?)I)=4*:’.?;.9’).()=*4*44=74*>;=)4.7*4>;JJ3’:?44=983=8*’:［A］1 2-,0&=8--
<8#&，)#：%00—%0Q
M’34:)F，0!!#1 H4*>4.;394.=*4347*44=J*)>4*<);3<)77’*’.=);=)4.;.<*44=74*>;=)4.).983=8*’<’TJ3;.=:47 !6(,-4#&61?-%@6-811887-)0?1
［A］1 >61&;2-,0&2341)%-，’’：QC!—Q0#
U?).P3’A/，X;<;P);/，A4.’:FE，0!!D1 &)>O*’<O3)6?=O).<89’<).9*’;:’).J43;*;8T).=*;.:J4*=).9898>I’*:’’<3).6:1 01 &’(’34JO
>’.=47;3=’*’<9;J;9)=@，(’349)=@，;.<*’:J4.:’=4).?)I)=4*:［A］1 2-,0&2341)%-，))"：0#C#—0#0B
Y);.+S（田长恩），V’H（叶蕙），,)/A（李人圭），8&,-，0!!D1 +?;.6’:4794.=’.=J43@;>).’:;.<:438I3’J*4=’).;.<;9=)()=@
47J’*4T)<;:’<8*).6;<(’.=)=)48:*44=74*>;=)4.).94=@3’<4.:47=6(6/)1/8)%983=8*’<)0.)&+%［A］1 2-,0&2341)%-=%//60（植物
生理学通讯），(!：0C#—0C$
K’:J’*).;:SU，0!!D1 N.K)=*4*44=).<89=)4.).?@J494=@3:;.<J38>83’47 *8-),0&361,00661［A］1 !0.)+,07!"#8+)$%&，(%：%$0—
%$$
G;.6,,（王利琳），H8A[（胡江琴），,);.6HE（梁海曼），%CCC1 U=8<)’:4.;<(’.=)=)48:*44=74*>;=)4.).94=@3’<4.:47+898>O
I’*983=8*’<).()=*4［A］1 $)%&8(3（生物技术），)$：B—"
G;.6U（王水），W);VA（夏勇炯），G’) 2（魏峰），8& ,-，0!!$1 Y)::8’ 983=8*’ ;.< J3;.= *’6’.’*;=)4. 47 A,"61 4600,0801)1
［A］1 >(&,$%&,0)(,B600,0)(,（云南植物研究），)%：QC$—Q0C
G)::’*SG，+4?’. A&，R;*’.<;:-\，8&,-，0!!"1 F. ’=?@3’.’O>’<);=’< ).9*’;:’). :’.:)=)()=@=4;8T). ).<89’:;<(’.=)=)48:*44=
74*>;=)4.).7344<’</8>’TJ;38:=*);U4.［A］1 2-,0&2341)%-，)’：0"D$—0"!%
Z?;4Z/（赵仲仁），,)-/（李广仁），H8;.6X[（黄桂琴），8&,-，0!!$1 S77’9=:47:4>’).?)I)=4*:4.J4=;::)8>;.<NFFO).O
<89’<;<(’.=)=)48:*44=74*>;=)4.47’T9):’<9898>I’*94=@3’<4.［A］1 >(&,$%&,0)(,’)0)(,（植物学报），(%："Q—"$