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PSEUDODERBESIA, NUEVO GENERO DE ALGAS MARINAS (BRYOPSIDACEAE, CHLOROPHYTA) EDUARDO CALDERON Av. Estaci6n No. 5AN-41, Ap. 402, Cali, Colombia REINHARD SCHNElTER Bot8nisches Institut Ider Justus-Liebeig-Universitaet, Senckenbergstr. 17-21, 0-6300 Giessen, R.F.A. Resumen Se describe Pseudoderbesia como genera nuevo dentro de las Bryopsidaceae. Se aislaron cuatro clones de Pseudoderbesia ysemantuvieron como cultivos unialgales: dos provenientes de laCosta Colombiana del Caribe (P. arbuscula) y dos de las Islas Canarias en elOceano Atlantica (Pseudoderbesia sp.). Aunque se conoce solo la lase gametolftica, hay razones suficientes para elestablecimiento de un nuevo genera. Sedescribe ydiscute elcrecimiento, variabilidad, producci6n bajo condiciones de cultivo. Se sugiere la posibilidad que ciertas especies de Oerbesia que poseen ramitlcaclon dicotornica y filamentos gradualmente atenuados, como O. fastigiata, O. attenuata y O. padinae, sean realmente miembros de Pseudoderbesia. Abstract Pseudoderbesia is described as a new genus within the Bryopsidaceae. Four clones of Pseudoderbesia were isolated and kept as unialgal cultures: two from the Caribbean coast of Colombia (P. arbuscula) and two from the Canary Islands, Atlantic Ocean (Pseudoderbesia sp.).Although onlythegametophylic phase isknown, itisdistinct enough forthe establishement of a new genus. Growth, variability and swarmer production, under culture conditions, are described and discussed. It is suggested, that some little known species of Oerbesia with dichotomous branching and gradually attenuated filaments, like O.fast/giata, O.attenuata and O.padinae, could actually be members of Pseudoderbesia. Introducci6n sobre elcicio de vida de las Bryopsidaceae (Rie- tema, 1975; Calderon-Saenz & Schnetter, Las Bryopsidaceae constituyen un grupo de al- 1989). EInivel actual de conocimientos permite gas marinas sifonadas que han sido estudiadas separar lossiguientes generos deBryopsidaceae: intensamente en condiciones de cultivo para re- solver cuestiones atinentes a su cicio de vida Derbesia Solier: cicio digenetico, acusadamente hete- (Kornmann, 1938; Rietema, 1975). Casi todos romorfo. Espor6fito filamentoso simple, conespo- los miembros bien conocidos de esta familia rangios diferenciados. Gamet6fito vesicular (co- poseen ciclos digeneticos heteromorfos, con al- nocido anteriormente como genero Hslicystisi, no ternancia de gametofitos yesporofitos morfolo- holocarpico, con gametangios indiferenciados. gicamente diferentes (Tanner, 198\). En esta Bryopsis Lamouroux: cicio digenetico, acusadamente familia los gametofitos se caracterizan por pro- heteromorfo. Espor6fito microscopico filamento- ducir gametos biflagelados que son descargados so, holocarpico (tarnbien conocido como rnicrota- a traves de papilas gametangiales, mientras que 10), general mente presente. No hay esporangios losesporofitos suelen producir zoosporas estefa- diferenciados. Gametofito filamentoso, pinnado, nocontas, las cuales se liberan por ruptura y/o relativamente grande, con gametangios originados gelatinizacion de las paredes esporangiales. por taponamiento basal de las pinnulas. Pseudobryopsis Berthold: cicio digenetico, acusada- Los avances' logrados recienternente en este mente heteromorfo. Como en Bryopsis, elesporo- campo han tenido hondas repercusiones en la fito esun microtalo general mente holocarpico, sin taxonomfa de este grupo, y la delimitacion de esporangios diferenciados, yelgametofito espin- losgeneros ha tenido que serconsiderablemente nado, grande; sinembargo, este produce gametan- revisada para ajustarse a los nuevos conceptos giosdiferenciados que seoriginan enlaspinnulas. 285 Caldasia 16(78) 285-294 1991 , BryopsidelJa (Feldmann inRietema) Calderon-Saenz centes Philips TLD-18W yTL-20W, ~:,se man- etSchnetter: cicIo digenetico, ligeramente hetero- tuvieron unos a 23°C bajo un fotopedL~do de morfo, con ambas fases filamentosas, no muy di- 14:10h (luz: oscuridad), yotros a 25"CbaJ;o un ferentes entre sf en tarnafio. Esporofito como el fotoperiodo de 12:12h. Los cultivos experin1en- de Derbesia, con esporangios diferenciados. Ga- tales se mantuvieron a intensidades lumini,"cas metofito plumoso 0heterotrico, con gametangios de 5.6 - 7.4 W/m', y los cultivos de reser\va indiferenciados producidos en pinnulas 0en cual- (stock cultures) a 0.1 - 0.5 W/m'. Las algas ~:e quier region del talo. cultivaron en recipientes de poliestireno de 2:"' Pedobesia MacRaild et Womersley: cicio posible- ml y 80 ml de capacidad, y el medio de cultivo mente monogenetico (han sido formuladas ciertas se renovo semanalmente en los cultivos experi- dudas al respecto). Como en Derbesia, el tala consiste enunesporofito filamentoso con esporan- mentales, 0 cada 2-3 meses en los cultivos de reserva. gios diferenciados. Sin embargo, la parte basal del talo tiene apariencia costrosa, con depositos Los terminos "gametofito", "garneto", "game- de carbonato de calcio.. tangio", "gametogenesis", etc., seran usados Lambia Delepine: cicio desconocido. Genera de por conveniencia. aguas antarticas, aun no estudiado en condiciones de cultivo. EI talo es un garnetofito estolonffero Materialde herbario examinado de filamentos erectos, gruesos, poco 0nada ramificados, con gametangios indiferenciados. Derbesia ?fastigiata Taylor: Florida, Dry Tortu- Durante investigaciones sobre el cicio de vida gas, Loggerhead Key, 28 Jun 1924, W. R. Ta- de algunas algas verdes sifonadas (Bryopsida- ylor s.n. (Lectotipo MICH 11136); Florida, Dry ceae), en condiciones de cultivo unialgal, reali- Tortugas, Garden Key, 13jul 1924, W.R. Ta- zadas en el Instituto de Botanica de la Universi- ylor s.n. (MICH 11135). dad de Giessen (RFA) entre 1985 y 1989, bajo el auspicio del Servicio Aleman de Intercambio Derbesia attenuata Dawson: Viet Nam, Nha Academico (DAAD) y del Botanisches Institut Trang Bay, Hon Mieu, 3feb 1953, E. Y. Daw- I de la Universidad de Giessen (R.F.A.), fue son 11248 (Holotipo US 7681, Isotipos AHFH posible aislar y obtener cultivos puros, entre 4329 Y AHFH 2361); Islas Galapagos, Santa otros, de cuatro clones de Bryopsidaceae (ajuz- Cruz, Indefatigable, Bahia Tortuga, 9mar 1962, gar por los talos verdes, sifonados, homoplasti- E. Y. etC. M.Dawson 22359 (US 5000, AHFH diales, y por la produccion de celulas biflagela- 74085, AHFH 3184 YAHFH 5988); Islas Gala- das isocontas) provenientes de la costa del Ca- pagos, Bahia Tortuga, 9 mar 1962, E. Y. Daw- ribe de Colombia (clones No. i y 2) Yde las son 22410(AHFH 5961); Colombia, IslaGorgo- Islas Canarias en el Oceano Atlantico (clones na, 19may 1979, G. Bula C-199 (Herb. M. L. No.3 y4). Teniendo en cuenta lascoincidencias et R. Schneller). con otros miembros de las Bryopsidaceae pro- ductores de celulas biflageladas, los clones Las colecciones de AHFH han sido reciente- arriba mencionados se consideraran gametoffti- mente transferidas a LAM. cos, aunque de ello falta una prueba directa. Metodologia Resultados Los cultivos unialgales se obtuvieron apartir de Los cuatro clones cultivados mostraron gran si- los apices 0 filamentos en activo crecimiento y militud rnorfologica entre sf: los ejes rastreros Iibres de epifitas, previamente lavados con me- (estolones) presentaban nudos, entrenudos, ri- dio de cultivo esteril. Como medio de cultivo zoides yramas erectas, estas ultimas arborescen- se utilize agua marina enriquecida segun Von tes, dicotomicamente ramificadas ycon segmen- Stosch (vease formula en Schneller etal., 1984), tos paulatinamente atenuados en diametro, En ajustada a una salinidad de 30%. Los cultivos tres de los cuatro clones mencionados se obser- se iluminaron desde arriba con Iarnparas fluores- varon celulas biflageladas producidas en las ra- 286 Caldasia Vol. 16, 1991 Ih V/ c o ~~ ~~ ~® E@ o ... ® @ F - ~ Figura 1. Pseudoderbesia arbuscula Escalas: A,D, 1mm; B-C, 100 urn: E-F, 10 urn. A. Aspecto del talo vivo, con los ejes rastreros adherlcos al fonda del recipiente de cultivo; B-C. dos nudes de los ejes rastreros, vistos desde abajo con el microscopio invertido. Observese el halo mucilaginoso (punteado fino) alrededor de rizoides y nudos. EIcirculo de puntos denota la inserci6n de larama erecta, perpendicular a las partes rastreras; D. rama erecta transformada en gametangio, con formaci6n de un septa suprabasal (flecha grande). Observese la red citoplasrnatica y las papilas de descarga (flechas pequenas) limitadas a la regi6n basal del gametangio; E. c1oroplastos con un pirenoide polipiramidal; F. gameto. 287 Calderon &Schneiter: Pseuaooerbesie mas erectas. Esto indica que los talos aislados lis 60-90° abeuntibus. Rami erecti usque ad 4.3 son probablemente gamet6fitos y que noperte- mm longi, 1-4,plo sub angulis 30-45° furcati, necen al genero Derbesie, a pesar de un cierto 54-84 um diam. basi, 18-24 urn ad cacumina. parecido con losespor6fitos deeste genero. Esta Rhizoidea brevia, distaliter lobata, interdum re- combinaci6n de caracteristicas no se conoce curvata, mucum visibilem secementia. Rami hasta ahora en ningun genero de Bryopsidaceae. erecti per formationern septorum proxime super Por consiguiente, proponemos establecer un basem in gametangia transformantes. Gametae nuevo genero de algas dentro de esta familia .• praecipue in base gametangii nascentes. Pseudoderbesia gen. nov. Ejes rastreros compuestos por nudos de 60-120 urn diam, y entrenudos de 24-35 urn diam., Thallus filamentosus, siphonaceus, ramosus, con ejes rastreros secundarios similares, opues- non constrictus, axibus repentibus (stolonum), tos, formando angulo de 60-90° con el eje prin- ramis erectis et rhizoideis compositus. Chloro- cipal. Ramas erectas hasta 4.3 mm de longitud, plasti una pyrenoide polypyramidali. Rami bifurcadas 1 a 4 veces en angulos de 30-45°, erecti et rhizoidea ab nodis stolonum orti. Rami con diametro de 54-84 urn en la base, 18-24 erecti arborescentes, dichotome ramosi, raro urn en el apice. Rizoides cortos, distalmente simplices, ab imo ad summum attenuati, in ga- lobados, amenudo recurvados ysecretando mu- metangia transformantia et cellulas cum duabus cus visiblemente. Las ramas erectas setransfor- flagellis (gametas?) per numerosas papillas man en gametangios por forrnacion de septos emittentia. cerca a su base. Los gametos son producidos especial mente en la base de los gametangios. Talo filamentoso, sifonado, ramificado, no constricto, compuesto por ejes rastreros (estolo- (No fue posible obtener talos fertiles en el ma- nes), ramas erectas y rizoides. Cloroplastos con terial mencionado a continuacion, el cual es si- un pirenoide polipiramidal. Las ramas erectas y milar almaterial tipo enlasmedidas yelaspecto) los rizoides se originan en nudos de los estolones. Ramas erectas arborescentes, ramificadas MATERIAL EXAMINADO: clan No.2, aisladoyculti- dicot6micamente, raramente simples, atenuadas vado por C.> S. en el Instituto de Botanica de la hacia el apice, las cuales se transforman en ga- Universidad de Giessen (RFA), provenientede una muestrarecolectadaporC.-S. el4 demarzode 1987 metangios y emiten celulas biflageladas (game- enlacostaatlanticadeColombia,Depto.delMagda- tos?) a traves de numerosas papilas. lena,ParqueNacionalTayrona,EnsenadadeGranate; crecesobresustratorocosoa30 ern deprofundidad, 1.ESPECIE TIPO: Calderon-Saenz &Schnetter 0001 (HerbariodeC.-S.). Pseudoderbesia arbuscula sp. nov. (Fig. I) 2.Pseudoderbesia sp. (Fig. 2) Ttso.cion No. I, aislado y cultivado por Ci-S. Talos similares alosde P. arbuscula. Sediferen- en el Instituto de Botanica de la Universidad de cia de esta en los rizoides no lobados, sin halo Giessen (RFA), proveniente de una muestra re- mucoso; las ramas erectas ramificadas I a 6 colectada por C.-S. el 2 de marzo de 1987 en veces, con apices de 6-13 urn de diametro; ade- la costa atlantica de Colombia, Depto. de Boll- mas los septos gametangiales seencuentran bre- var, Isla de Barn, Playa Blanca, en un arrecife vemente por encima de las bases de las ramas coralino a una profundidad de 5-6 m, asociada erectas 0en losentrenudos de los ejes rastreros, con Dictyosphaeria cavemosa, Calderon-Saenz y los gametos se producen en todas las partes eiSchnetter 0001 (Holotipo COL; lsotipo L). de las ramas erectas. Axes repentes nodis 60-120 u.m diam. et inter- A pesar de estas claras diferencias morfologicas nodiis 24-35!-lm diam. compositi, axibus repen- entre Pseudoderbesia arbuscula y Pseudodetbe- tibus secundariis similibus, oppositis, sub angu- sia sp., el nivel actual de conocimientos no per- 288 Caldasia Vol. 16.1991 t Figura2. Pseudoderbesia sp. Escalas: A, 500 urn: B, 200 urn; CoD, 100 urn; E-G, 10 urn. A. Aspecta del tala vivo, con los ejes rastreros adheridos al fonda del recipiente de cultivo; B. rama erecta (gametangio) con dos septos basales (flechas grandes) y .numerosas papilas de descarga (f1echas pequenas) a 10largo de casi todos los segmentos de larama erecta; CoD. segmentos de un gametangio mostrando elcitoplasma fenestrado ylas papilas de descarga; E- F.gametes de diferente tarnano: G. cloroplastos can un pirenoide palipiramidal. Calderon &Schnener: Pseudoderbesia mite establecer claramente si son coespecffi- y 4-5 u.m de anchura, general mente con un pi- cas. renoide polipiramidal. Los nucleos tienen alre- dedar de 3 urn de diametro. MATERIAL EXAMINADO: clones No. 3 y 4, aislados y cultivados por c.-S. en el Instituto de Botanica de Morfologiavegetativa de la Universidad de Giessen (R.F.A.), provenientes de Pseudoderbesia sp., de La Gomera, muestras recolectadas por R.S. en marzo de 1988 en Islas Canarias (clones No.3 y 4) las Islas Canarias, La Gomera, Charco del Conde, epifita sobre Hypnea sp., Calderon-Saenz &Schnet- Plantas similares a P. arbuscuJa, tam bien con ter0003, 0asociada con Dictyota sp., Calderon-Saenz ramas erectas, nudos, entrenudos, rizoides, se- &Schnetter 0004 (Herbario de c.-S.). ries de ramas erectas fasciculadas, de aspecto arborescente (Fig. 2A), y c1oroplastos con un Morfologiavegetativa de Pseudoderbe- pirenoide(Fig. 2G). Sin embargo, los rizoides sia arbuscula, de lacosta del Caribe en no son lobados distal mente y no presentan halo Colombia (clones No.1 y 2) mucilaginoso; con frecuencia se presentan nudos dobles (reconocibles par dos ramas erectas que Talos cenociticos, compuestos por ejes rastreros salen del mismo punto) en los ejes rastreros; los (estolones) que lIevan series de ramas erectas ejes erectos se ramifican hasta seis veces y el regularmente espaciadas, estas ultimas dicoto- diarnetro en sus puntas alcanza solamente 6-13 micamente ramificadas (Fig. IA). Los ejes ras- urn. Algunas diferencias en cuanto al desarrollo treros tienen nudos y entrenudos, y presentan gametangial se exponen mas adelante. un crecimiento c1aramente apical. Los nudos tienen un diarnetro de 60 -120 um; en cada uno de ellos se originan dos rizoides opuestos de Formaci6n y liberaci6n de celulas crecimiento determinado de 60-70 urn de diame- biflageladas en Pseudoderbesia tro y hasta 200 urn de longitud. Los ejes rastre- La formaci6n de celulas biflageladas se observ6 ros se adhieren fuertemente al sustrato ,especial- en los clones I. J Y4. En el clon No, 2 no rue mente a traves de una secreci6n mucilaginosa posible observar talos fertiles. a pesar de haber hialina alrededor de los rizoides (Figs. IB-C). sido cultivado en las mismas condiciones. Antes Los entrenudos tienen 24-35 um diametro y de la liberacion de las celulas bitlageladas. el (1.2-) 1.5-1.8 (-2.7) mm de longitud. Los ejes citoplasma de los ejes erectos fertiles adquiere rastreros secundarios crecen como ramas opues- un aspecto fenestrado (Figs. 10, 2C-D); los c10- tas formando angulos de 30-50° con respecto roplastos se vuelven cada vez mas pequefios y al eje principal, y se producen a partir de los los pirenoides desaparecen. En P. arbuscuJa, las 16bulos anteriores de los rizoides. celulas biflageladas se forman principal mente Las ramas erectas tienen una longitud de (I.5-) en el segmento basal del gametangio, mientras 3.7 (-4.3) mm y son atenuadas gradualmente que en Pseudoderbesia sp. se producen en prac- desde la base hacia los apices; elias son simples ticamente todos los segmentos del gametangio. o se bifurcan hasta cuatro veces (por 10general Muchas papilas de descarga se forman en una dos veces), formando angulos de 30". Los pianos hilera recta 0 ligeramente helicoidal a 10 largo de dicotomias sucesivas forman un angulo recto del segmento basal de las ramas gametangiales entre sf, 10cual se traduce en un aspecto arbo- (P. arbuscula: Fig. 10) 0 a 10largo de casi todos rescente de las ramas erectas. Estas no son cons- los segmentos de las ramas gametangiales (Pseu- trictas ni en la base ni en las dicotomias. En doderbesia sp.: Fig. 2B). La liberaci6n de las caso de ser ramificadas, el segmento basal celulas f1ageladas ocurre en las primeras horas abarca 1/2 a 3/4 de la longitud total de la rama de la manana; diehas ceiulas pueden durar varias erecta. Los talos tarnbien pueden creceren forma horas en movimiento. Las ramas gametangiales mas irregular. estan separadas del resto del talo por uno 0 rara vez por pocos septos, form ados ligeramente por Los c1oroplastos (Fig. IE) son placas parietales, encima de la base de las ramas erectas. En Pseu- elipsoides 0 alargadas, de 5-15 fLm de longitud doderbesia sp., a veces dos 0 tres ejes erectos 290 Caldasia Vol. 16,1991 contiguos, incluyendo los nudos y entrenudos Variabilidad morfol6gica de Pseudoder- entre elIos, se transforman simultaneamente en besia en condiciones de cultivo gametangios, funcionando como una sola uni- dad gametangial, la cual esta separada de las Los talos 0 las partes no adheridas a superficie partes vegetativas por medio de septos en los alguna tienden a crecer irregularmente y mues- entrenudos. tran poca 0 ninguna diferenciaci6n en ejes rastreros, ramas erectas y rizoides. Si se hace caso En talos de P. arbuscuJa(cion No. I) se presen- omiso de la forma de los gametangios, estos tan gametangios unicamente hacia el final de la talos semejan elesporofito de Derbesia. Sin em- fase logarftmica de crecimiento. En Pseudoder- bargo, la presencia de puntas del talo regular- besia sp (clones Nos. 3 y 4) se observe una mente atenuadas permite diferenciarlos, amenos producci6n mas copiosa de celulas biflageladas que el cultivo sea demasiado viejo. En cultivos que en la especie anterior. EI tiempo de indue- muy viejos es practicamente imposible distin- cion de lagametogenesis (tiempo requerido para guir los talos de aquellos de Derbesia, siendo laformacion degametangios despues deiniciado frecuentes los talos con filamentos poco ramifi- un subcultivo en medio de cultivo fresco) es de cados, no atenuados, de paredes engrosadas, y 8 a 12-dias para el cion No. I (P. arbuscula), con ejes rastreros irregularmente lobados, ade- y de 3 a 6 dfas para los clones Nos. 3 y 4 mas delapoca 0nula diferenciaci6n entre nudos (Pseudoderbesia sp.). La gametogenesis seIIeva y entrenudos. a cabo unicamente cuando los subcultivos son inoculados con poco material; siseinoculan con Una forma de crecirmento con talo irregular- mucho material, la gametogenesis no se produ- mente nudoso, compuesto por filamentos engro- ce, ni aun renovando el medio de cultivo fre- sados, contortos, no adherentes, se observo al cuentemente (autoinhibici6n?). tratar de cultivar el cion No. I sobre conchas de moluscos que aun conservaban restos de pe- Las celulas f1ageladas (Figs. IF, 2E-F) son ge- riostraco (el medio decultivo setorno amarilIen- neralmente piriformes y presentan dos flagelos to, debido a sustancias organicas originadas en equivalentes, dos atres veces mas largos que el el periostraco). AI cultivar fragmentos de este cuerpo celular. No se observe estigma en las subcultivo en un medio de cultivo fresco, sin celulas f1ageladas. fragmentos de conchas, los talos volvieron a crecer en forma normal. Esta observacion su- Las celulas f1ageladas de los diferentes clones giere unefecto morfogenetico de ciertas sustan- cultivados mostraron algunas diferencias en cias disueltas. cuanto asutamafio, color ynumero dec1oroplas- tos, 10cual hace pensar en laexistencia de talos Los talos que crecen sin movimiento alguno so- dioicos de reproduccion anis6gama, como es el bre el fondo de las cajas de Petri muestran un caso en muchas especies de Bryopsidaceae. En crecimiento extenso de ejes rastreros. Experien- la Tabla I se exponen dichas diferencias. cias preliminares indican que el movimiento del Cion Procedencia Medidas No.plastos Color No. (urn) porcelula I Playa Blanca 6-8x 10-12 3-6 verde oscuro 3 LaGomera 3-4x 4-7 '1-3 amarillento 4 LaGomera 5-7x 10-12 4-8 ;erde oscuro Tabla 1. Tamario de las celulas flagelados, nurnero y color de los cloroplastos en diferentes clones de Pseudoderbesia. Nl Calderon &Schneiter: Pseudoderbesie agua, la turbulencia y las irregularidades del son talos relativamente grandes, de rarnificacion sustrato ejercen un efecto inhibidor sobre el de- pinnada, con ejes percurrentes y constricciones sarrollo deejes rastreros, altiempo que unefecto relativamente claras en los puntos de ramifica- estimulante sobre eldesarrollo de ramas erectas, cion (Womersley, 1984; Kobara & Chihara, las cuales pueden alcanzar 2 em bajo estas con- 1978); los gametofitos de BryopsidelJa son talos diciones. heterotricos con ejes erectos simples 0pinnados, mas nunca dicotomicamente ramificados, ni re- Talos cultivados sobre cuerdas sinteticas trenza- gularmente atenuados; ademas, sus cloroplastos das, en recipientes colocados sobre agitadores no poseen pirenoides (Calderon-Saenz & Sch- (para imitar asf, hasta cierto punto, condiciones netter, 1989). Pedobesia no posee una fase ga- naturales de textura del sustrato y turbulencia), metofftica independiente (MacRaild &Womers- presentan un desarrollo muy irregular de ejes ley, 1974; De Paula &West, 1986); enLambia, rastreros, alpunto que es practicamente imposi- aunque tambien hay ungametofito estolonffero, ble eI reconocimiento de nudos yentrenudos en las ramas erectas, de un tamafio mucho mayor los ejes rastreros; estos iiltimos son poco 0nada (15-20 em long., 1-3 mm diam.), no son regu- discernibles, pues tienden acrecer hacia el inte- larmente atenuadas ni dicotomicamente ramifi- rior de la cuerda trenzada. Estos talos tienen cadas (Delepine, 1967; Skottsberg, 1953). una apariencia similar aesporofitos deDerbesia. Sin embargo, las ramas erectas arborescentes, Laformacion degametangios enPseudoderbesia regularmente atenuadas y dicotomicamente ra- implica ramas erectas enteras, con septos forma- mificadas, penniten distinguirlos de lasespecies dos cerca de susbases, mientras que enBryopsis de Derbesia bien conocidas. son losramulos losque setransforman en gametangios, con formacion de un tapon en las cons- Reproduccion asexual y crecimiento tricciones basales (Burr & West, 1970). Los septos gametangiales de Pseudoderbesis no tie- Reproduccion por medio de fragrnentacion en nen la apariencia de un tapon, y carecen de un segmentos tubulares ocurre durante la fase esta- deposito mucilaginoso claro. EI mimero de pa- cionaria de los cultivos del cion No. I. En cul- pilas de descarga es considerablemente mayor tivos jovenes sin movimiento, los ejes rastreros en Pseudoderbesia que en Bryopsis. En este ul- de este cion lIegan a crecer hasta I ern diario. timo hay generalmente s610 una papila locali- Las rarnas erectas ramificadas solo pueden for- zada subapicalmente, basalmente (Iigeramente marse durante la fase de crecimiento logantrni- por encima de la constricci6n basal), 0 en el co. Durante lafase estacionaria del cultivo, solo limite entre lazona masculina ylazona femenina pueden producirse filamentos erectos noramifi- (Burr & West, 1970). Solo excepcionalmente se cados. han reportado en Bryopsis gametangios con mas de una papila 0poro de descarga (Smith, 1955). Discuston Tanto en Bryopsis como en Pseudoderbesia, la formacion degametangios resulta enlaabscision Aiin sin haber podido observar esporofitos en de las ramas gametangiales. Las celulas flagela- el cicio de vida de Pseudoderbesia, las caracte- das tienen una apariencia similar en ambos ge- rfsticas singulares de los garnetofitos penni ten neros, aunque aquellas de Pseudoderbesia pare- considerarlos pertenecientes aungenero nodes- cen carecer de estigma, en contraste con la ma- crito de las Bryopsidaceae (vease diagnosis yorfa de lasespecies de Bryopsis. Aunque existe del genero). Veamos por que los seis generos cierto parecido entre losgametangios dePseudo- hasta ahora conocidos de esta familia no entran derbesia y los de BryopsidelJa ostreobiformis en consideracion: Calderon-Saenz & Schnetter (1989) (en ambas hay gametangios con muchas papilas de descar- El gametofito de Dctbesie presenta poco 0 nulo ga, asf como septos gametangiales no asociados a desarrollo filamentoso y el talo tiene forma ve- constricciones del talo), en esta Ultima los ejes sicular (Kornmann, 1938, Ziegler Page, 1970); erectos no sonatenuados niramificados, ylosejes los gametofitos de Bryopsis y Pseudobryopsis rastreroscarecenderizoides, nudosyentrenudos. 292 Caldasia Vol. 16. 1991 EI hallazgo del genero Pseudoderbesia en dos como de nuestras experiencias de cultivo (Pseu- sitios relativamente distantes (costa del Caribe doderbesia), adernas de observaciones hechas en Colombia e Islas Canarias en el Atlantico) sobre material de herbario (Derbesia spp.). indica que probablemente tiene una amplia dis- tribuci6n, como la mayor ia de los generos de EI examen del material de herbario permiti6 algas marinas tropicales 0 subtropicales. Esto constatar la enorme afinidad morfol6gica entre justifica la siguiente pregunta: (,Por que no Pseudoderbesia y las tres especies de Derbesia habra sido encontrado antes? Posiblemente ha- encuestion; sinembargo, nopermiti6 establecer bra sido ya encontrado varias veces, pero tal ninguna posible coespecificidad, debido al mal vez fue confundido con espor6fitos del genero estado de los ejemplares ya la ausencia total de Derbesia, y no se descarta la posibilidad de material fertil. EInivel actual de conocimientos que ciertas especies de Derbesia sean real- nopermite excluir laposibilidad deque lascinco mente. Pseudoderbesia. "especies" comparadas en laTabla 2sean miembros de una 0pocas especies polim6rficas. S610 Tal puede ser el caso de Derbesia ? fastigiata a traves de estudios de su ciclo de vida en cul- Taylor (1928), D. attenuata Dawson (1954) y tivos unialgales podra esclarecerse el grado de D. padinae Trono (1971), especies cuya perte- afinidad entre elias. nencia a Derbesia no ha sido confirmada aun, pues no se ha observado su fructificaci6n nihan Agradecimientos sido estudiadas en cultivo. Estas especies tienen en cornun, entre sf y con Pseudoderbesia, las Esta investigacion fue posible gracias a una beca de ramas erectas regularmente atenuadas y dicot6- estudios del Servicio Aleman de Intercambio Acade- micamente ramificadas, en neto contraste con mico (DAAD), otorgada alprimer autor, yalas faci- las especies bien establecidas deDerbesia 0Pe- lidades prestadas por el Instituto de Botanica (I) de dobesia. En D. padinae ha lIegado inclusive-a la Universidad de Giessen (R.F.A.), La recolecci6n del material en Colombia tuvo apoyo financiero del observarse ejes rastreros con nudos, entrenudos DAAD. EI Sr. Biol. Mar. Fernando Duque Tob6n y y rizoides, tal como en Pseudoderbesia. En la el Dr. Nestor Campos colaboraron logisticamente y Tabla 2 se presenta una comparaci6n morfol6- prestaron asistencia en el campo. Se agradece lahos- gica entre P. arbuscuJa, Pseudoderbesia sp., pitalidad delINVEMAR (Santa Marta) ydelaUniver- Derbesia attenuata, D. ?fastigiata y D. padinae. sidad Jorge Tadeo Lozano, Seccional delCaribe (Car- En esta tabla se consignan datos obtenidos de tagena). EI prestarno de material de herbario de las descripciones originales (Derbesia spp.), asf MICH, LAM yUS fue posible gracias ala colabora- P.arb. P.sp. D.fas. Diatt. D.pad. Nudosyentrenudos + + ? ? + Rizoides distalmente lobados + ? ? + Rizoides conhalo + ? ? ? Ejeserectos arborescentes + + + ? + Leves engrosarnientos arriba delasdicotomias + + + ? ? Pirenoides + + ? .+' ? Diam. cercade laspuntastum) 18-24 6-13 7.5 5-283 6-8 Long. maxima delasramas erectas (mm) 4.3 20 I 4.5 J.5 Nurnero maximo de dicotomias sucesivas enlosejes erectos 4 6 6 5 3 Tabla2. Algunas caracteristicas morfol6gicas de Pseudoderbesia erbuscuie (P. arb.), Pseudoderbesia sp. (P. sp.), Derbesia ?fastigiata (D. fas.), D. attenuata (D. att.) y D. padinae (D. pad.); += presente, - = ausente 1. En Derbesia fastigiata prox. (Gilbert, 1962) 2. Propia observacion en AHFH 3184 (identificado por E. Y. Dawson) 3. 10-12 IJ.men descripci6n original (Dawson, 1954); 5-6 11men AHFH 2361 (isotlpo), 10-17 11men AHFH 3184 y 15-28 11men Bula C-199 del Herb. M. L. and R. Schnetter (propias mediciones) 293 Calderon &Schnetier: Pseudoderbesia cion de sus curadores, Drs. M. J. Wynne, V. L. MACRAILD,G. N. & W OMERSLEY,H. B. S. 1974. The Anderson y J. Norris, respectivamente. La recolec- morphology and reproduction ofDerbesia clavae- cion del material en las Islas Canarias fue en parte formis (J.Agardh) DeToni (Chlorophyta). Phyco- financiada par la Deutsche Forschungsgemeischaft logia 13: 83·93. (DFG, Schn 8817- I). RIETEMA,H. 1975. Comparative investigations on the life- histories and reproduction of some species in the siphoneous green algal genera Bryopsis Literatura Citada and Derbesia. Proefchrift, Univ. Groningen. SCHNETIER.R., RUCKELSHAUSEN,U.&SEIBOLD,G. 1984. BURR, F. A. & WEST, J. A. 1970. Light and electron Mikro- spektralphotometrische Untersuchungen microscope observations on the vegetative and uber den Entwicklungszyklus von Ernodesmis reproductive structures of Bryopsis hypnoides. verticil/ata (Kutzing) Borgesen (Siphonocladales, Phycologia 9: 17-36. Chlorophyceae). Cryptogamie, Algol. 5: 73-78. CALDERON.SAENZ,E. & S CHNETIER,R. 1989. Life cycle SKOTISBERG. C. 1953. 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