Parasitic system reflects population structure of a parasite: conception and terms

2009·0.08 MB·

by  Granovitch, A J

Труды Зоологического института РАН
Том 313, № 3, 2009, c. 329–337
УДК 573.7, 574.3, 57.055
ПАРАЗИТАРНАЯ СИСТЕМА КАК ОТРАЖЕНИЕ СТРУКТУРЫ
ПОПУЛЯЦИИ ПАРАЗИТОВ: КОНЦЕПЦИЯ И ТЕРМИНЫ
А.И. Гранович
Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб., 7/9, 199034, Санкт-Петербург,
Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
В работе рассматриваются популяционные и биоценотические последствия взаимодействий особей пара-
зита и хозяина. Особое внимание уделяется анализу различных аспектов популяционных взаимодействий
паразит–хозяин и подходам к исследованию структуры паразитарных систем (систем популяций различных
хозяев, объединенных в биоценозе взаимодействием с популяцией паразита). В структуре паразитарных си-
стем выделяются два существенных архитектонических компонента: первый – следствие дифференцирован-
ного жизненного цикла паразита и наличия в составе его популяции фазовых группировок (метаструктура
паразитарной системы); второй – следствие дискретности среды обитания паразитов (параструктура пара-
зитарной системы). В целом паразитарная система рассматривается как система пара- и метакомпонентов.
Подчеркивается важность рассмотрения популяционного и биоценотического уровня взаимоотношений
паразит-хозяин. Особое внимание уделяется разработке удобного и непротиворечивого терминологического
аппарата для этих целей. Развиваемый в работе подход может рассматриваться как методологическая основа
для анализа иерархических систем, формирующихся на основе любого другого типа взаимоотношений орга-
низмов (иных, чем взаимодействия паразит–хозяин).
Ключевые слова: взаимодействия паразит–хозяин, метагруппировки, парагруппировки, паразитарная си-
стема, структура популяции
PARASITIC SYSTEM REFLECTS POPULATION STRUCTURE OF A PARASITE:
CONCEPTION AND TERMS
A.I. Granovitch
Saint Petersburg State University, Universitetskaya Emb., 7/9, 199034, St. Petersburg, Russia; e-mail: [email protected]
ABSTRACT
Population and community consequences of host–parasite interactions are considered.
The special attention is given to the various aspects of population level of host-parasite interactions and to
approaches to analysis of structure of parasitic systems (systems of populations of the various hosts united in
community by interaction with population of a parasite). In the structure of parasitic systems it is allocated two
essential architectonic components. The first is a consequence of the differentiated life cycle of a parasite and
subdivision of its population onto phase groups (a metastructure of a parasitic system). The second is a consequence
of environmental subdivision of parasites (parastructure of a parasitic system). As a whole the parasitic system is
considered as a system of para- and metaelements.
Importance of population and community levels consideration of the host-parasite interactions is underlined. The
special attention is given to working out of a convenient and consistent terms framework for these purposes. The
approach developed in the work can be considered as a methodological basis for the analysis of the hierarchical
systems formed on the basis of any other type of mutual relations of organisms (others, than interaction of a host–
parasite).
Key words: host–parasite interactions, meta- and para- intrapopulation groups, parasitic system, structure of
population
330 А.И. Гранович
ВВЕДЕНИЕ паразит–хозяин. Особь паразита и особь хозяина
выступают в качестве основных элементов этой
Понятие «паразитизм» обычно рассматри- системы. Системные свойства этого комплекса
вается как один из типов симбиотических вза- проявляются в развитии регуляторных механиз-
имодействий гетероспецифичных организмов. мов, обеспечивающих стабильное функциониро-
Многочисленные определения паразитизма де- вание системы организмов.
лают акцент на разных особенностях этого типа Однако очевидно, что далеко не все особенно-
взаимоотношений. Зачастую провести грань сти системы паразит–хозяин можно анализиро-
между паразитизмом, с одной стороны, и други- вать на организменном уровне. Он не позволяет
ми типами симбиотических отношений, а также рассматривать вопросы, связанные с воспроиз-
хищничеством, с другой, чрезвычайно трудно водством системы. Например, одним из распро-
(Филипченко 1937; Догель 1941; Шульц и Гвоз- страненных последствий заражения хозяина яв-
дев 1970; Шульман и Добровольский 1977; Price ляется снижение его способности к репродукции
1980; Combes 2001). В задачи данной работы не вплоть до полной паразитарной кастрации (Jokela
входит анализ разнообразия и формулировка et al. 1993; Sorensen and Minchella 2001; Jordaens
еще одного определения паразитизма. Отметим et al. 2007; Hull et al. 2007). Следовательно, вос-
только, что подавляющее их большинство пред- производство системы можно рассматривать
ставляют взаимодействия паразит–хозяин как от- лишь на «уровне группы», т.е. имея в виду по-
ношения организменного уровня (см., например, пуляционную группировку хозяина. Более того,
реестр определений паразитизма Ройтман и Беэр воспроизводство системы паразит–хозяин связа-
2008, с.88-93). Однако, как и любой другой тип но с расселительными и инвазионными стадиями
регулярных взаимодействий особей, отношения развития паразита. Их анализ также выходит за
паразитизма с необходимостью имеют свои по- рамки уровня рассмотрения системы паразит–
пуляционные и биоценотические последствия. В хозяин. Аналогично, на этом уровне нельзя рас-
иерархии живого системы более низкого уровня сматривать вопросы эволюционной устойчивости
организации в качестве элементов входят в состав системы. Многие важнейшие свойства системы
систем более высокого уровня. Поиску этих си- паразит–хозяин вообще могут трактоваться толь-
стем и подходам к описанию их морфофункцио- ко в контексте популяционно-биоценотических
нальных особенностей и посвящена предлагаемая взаимодействий. Яркий пример – «запрограм-
работа. Основная ее задача – анализ «отражения» мированная гибель» хозяина, необходимая для
взаимодействий особи паразита и особи хозяина диссеминации или связанная с выходом паразита
на популяционном и биоценотическом уровнях. во внешнюю среду [представители Microsporidia,
Nematoda: Mermitida, Nematomorpha (Рубцов
1. СИСТЕМЫ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ 1978; Baker and Capinera 1997; Исси 2002)].
НА ОСНОВЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ Таким образом, представления о взаимо-
ТИПА ПАРАЗИТ–ХОЗЯИН И действии данного паразита и хозяина были бы
ПРИНЦИП ЭМЕРДЖЕНТНОСТИ далеко не полными, если не включать в анализ
их популяционный аспект, т.е. анализ особых
Организменный уровень рассмотрения па- регуляторных механизмов, которые действуют
разитизма показывает отчетливое проявление при взаимодействии популяции паразита (обыч-
системных свойств у пары взаимодействующих но определенной ее части) и популяции хозяина.
организмов – паразита и хозяина. На этом уровне Обозначая этот аспект, логично говорить о «по-
можно отметить различные аспекты – комплекс пуляционном уровне взаимодействий в системе
метаболических, биохимических, генетических паразит–хозяин» (Галактионов и Добровольский
взаимодействий организма паразита и орга- 1984). Часть популяции паразита, связанная с хо-
низма хозяина (Догель 1941; Шульц и Гвоздев зяином, и собственно популяция хозяина при этом
1972, 1976; Wakelin 1978; Price 1980; Combes выступают как элементы системы более высокого
2001; Galaktionov and Dobrovolskij 2003 и др.). ранга – системы из двух взаимодействующих по-
Именно взаимодействие организмов формирует пуляций. Между этими популяциями существует
систему, которую традиционно называют система устойчивая биоценотическая связь, т.е. связь,
Паразитарная система 331
основывающаяся на закономерных и повторяю- Lafferty 1993; Jokela and Lively 1995; Sokolova 1995;
щихся взаимодействиях особей этих популяций Kwiatkowski 2005 и др.).
(Беклемишев 1956). Однако само по себе рассмотрение попу-
Популяции паразита и хозяина действительно ляционного уровня взаимодействий в системе
формируют объект, характеризующийся систем- паразит–хозяин – только предпосылка к исследо-
ными признаками. Об этом свидетельствуют мно- ванию еще более масштабных систем, а существен-
гочисленные данные о воздействии паразита на ные моменты взаимодействий не исчерпываются
популяцию хозяина и соответствующие компенса- и популяционным аспектом. В биоценозе паразит
торные изменения в структуре популяции хозяина взаимодействует, как правило, с популяциями
(Гранович и Сергиевский 1990; Granovitch 1992; более чем одного вида хозяина. Кроме того, по-
Goater and Holmes 1997; Hudson and Dobson 1997; пуляция паразита не ограничивается локальными
Tompkins and Begon 1999). Необходимо отметить, группировками, связанными с особями хозяина, а
что популяционный уровень взаимодействия включает также группировки свободноживущих
паразитов и их хозяев включает, по крайней мере, стадий.
два аспекта. Один из них проявляется уже при ис- Это определяет необходимость рассмотрения
следовании зараженности паразитами одной особи взаимоотношений паразит–хозяин в контексте
хозяина. Ведь в большинстве случаев в/на хозяине биоценотических взаимодействий. Здесь мы под-
присутствует целая группировка особей паразитов ходим к анализу систем еще более высокого ранга.
одного вида. Она формируется либо в результате Система, образованная всей популяцией паразита
экзогенной аккумуляции, либо за счет эндогенной и всеми популяциями взаимодействующих с ней
агломерации (Догель 1941) и получила название хозяев, обозначается как паразитарная система
«локальной гемипопуляции» (Галактионов и До- (Беклемишев 1956). Структура паразитарной си-
бровольский 1984) [синонимичные термины – эн- стемы отражает часть системы биоценотических
домикропопуляция, идиогостальная популяция, связей сообщества (биоценотического коннекса,
infrapopulation (Kiselewska 1970; Margolis et al. см. Беклемишев 1956).
1982; Ромашев 1990; Bush et al. 1997)]. Динамика Этот высший уровень анализа взаимоотноше-
группировок паразитов в организме хозяина опре- ний паразит–хозяин включает в себя все ниже-
деляется в значительной степени популяционны- лежащие (и организменные и популяционные)
ми механизмами. Особенно отчетливо это прояв- взаимодействия данного паразита с его хозяином.
ляется в том случае, если группировка паразитов в Заканчивая краткий обзор уровней рассмотрения
организме хозяина характеризуется способностью отношений паразитов и их хозяев, отметим, что
к воспроизводству (Andrade 1999; Galaktionov and каждый последующий уровень (популяционный и
Dobrovolskij 2003). далее – биоценотический) не исчерпывается сум-
Другой аспект взаимодействий в системе мой взаимодействия на нижележащих уровнях.
паразит–хозяин на популяционном уровне вклю- Регуляторные механизмы, интегрирующие систе-
чает анализ структуры и динамики популяции хо- му на популяционном и биоценотическом уровнях,
зяина в связи с воздействием на нее паразитов. При не сводимы к механизмам организменного уровня.
этом воздействие паразитов определенного вида в Этот принцип «эмерджентности» (использование
совокупности рассматривается как специфиче- понятия эмерджентности при анализе взаимодей-
ский экологический фактор. С этой точки зрения ствия паразит–хозяин, см. Алексеев 1993) присущ
изменение под действием паразитов таких свойств иерархически организованным системам.
популяции хозяина, как смертность, рождаемость
и репродуктивный потенциал, пространственная 2. ДВА АСПЕКТА
и генотипическая структура, и есть показатели по- МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
пуляционного уровня взаимодействий. В качестве ОРГАНИЗАЦИИ
примеров можно привести многочисленные свиде- ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ
тельства изменения экологических и генетических
популяционных характеристик популяций хозяев Паразитарные системы, как любые системы
под действием паразитов (Михайлова и др. 1988; надорганизменного ранга, характеризуются от-
Гранович и Сергиевский 1990; Granovitch 1992; носительно низкой степенью интегрированности,
332 А.И. Гранович
низкой индивидуализацией, а также весьма сла- 1984). Для обозначения частей популяции, состо-
бой степенью морфогенетической замкнутости ящих из особей, принадлежащих разным фазовым
(Беклемишев 1960). Кроме того, как и другим группировками, предложен термин «гемипопуля-
надорганизменным системам, им не свойственна ция» (Беклемишев 1960).
телесная целостность (дистрибуционные системы, «Фазовая» структура морфопроцесса и соответ-
см. Сержантов 1972). В результате применение к ствующий набор гемипопуляций более или менее
ним морфологического критерия (в плане анализа характерны для свободноживущих организмов,
их тектологии и архитектоники) затруднитель- однако наличие того и другого является правилом
но. Однако в морфофункциональной структуре для паразитов, у которых в ходе морфопроцесса
паразитарных систем можно выделить ключевые четко выделяются отдельные отрезки – «фазы»,
моменты, анализ которых, на наш взгляд, весьма связанные относительно быстрыми морфофунк-
перспективен, и, прежде всего, это – две важных циональными перестройками; точнее сказать,
особенности, отражающие существенные черты их морфопроцесс характеризуется несколькими
структуры популяции паразитического организма. устойчивыми фазами. Так, морфопроцесс псев-
дофиллидных цестод (Cestoda: Pseudophyllidea)
2.1. Первый аспект морфофункциональной включает дискретные фазы яйца, корацидия,
структуры паразитарной системы процеркоида, плероцеркоида, наконец, стробилы.
Соответственно фазовая структура их популяции
В ходе морфопроцесса (см. Беклемишев 1994) выражается в наличии соответствующих гемипо-
любого организма его морфофункциональные пуляций. Однако, при всей сложности структуры
характеристики меняются. Эти изменения могут морфопроцесса и соответствующего набора геми-
быть постепенными и не носить характера быстрой популяций, речь здесь идет о простом жизненном
и существенной перестройки организации. Более цикле, т.е. «жизненном цикле одного онтогенеза».
того, морфофункциональная характеристика не- Не редкость для паразитов – наличие слож-
которых организмов относительно постоянна в те- ного (из нескольких последовательных онтоге-
чение всего их онтогенеза. Среди многоклеточных незов) жизненного цикла. В этом случае фазовая
такие особенности присущи животным, характе- структура их популяций еще разнообразнее: в ее
ризующимся прямым развитием и живорождени- составе еще больше гемипопуляций. В популя-
ем или яйцеживорождением. В популяциях таких ции трематод можно выделить гемипопуляции
организмов все особи независимо от их возраста яиц, мирацидиев, партенит (а точнее, несколько
имеют принципиально сходную морфофункцио- гемипопуляций разных их поколений), церкарий,
нальную организацию и не проявляют существен- метацеркарий, марит. Здесь, так же, как и в случае
ных экологических различий. Однако большин- с цестодами, имеются группировки паразитирую-
ству живых организмов свойственно иное. В ходе щих и свободноживущих организмов, представ-
жизненного цикла организм проходит несколько ляющих яркие примеры особых адаптаций к оби-
стадий, сильно различающихся в морфофункцио- танию в различных средах. Популяция трематод,
нальном отношении. Каждая из них имеет свой, таким образом, представлена набором гемипопу-
особый тип взаимоотношений с внешней средой. ляций, которые принадлежат как одноименному
Важно отметить, что в ходе онтогенеза такие онтогенезу (например, гемипопуляции яиц – ми-
«дискретные» и устойчивые отрезки обычно свя- рацидиев – материнских спороцист или гемипо-
заны быстрыми переходами (метаморфоз, выход пуляции церкарий – метацеркарий – марит), так
из яйцевых оболочек). Налицо фазовая структура и разноименным онтогенезам. В первом случае
морфопроцесса с соответствующими фазовыми различия особей в гемипопуляциях определяют-
переходами между отдельными устойчивыми его ся дифференцировкой одного морфопроцесса, во
частями. втором – различиями морфопроцессов.
Соответственно в популяции таких организ- С точки зрения структуры жизненного цикла ге-
мов одновременно или последовательно будут мипопуляции – «последовательные» группировки.
присутствовать группировки, представленные При этом «последовательно» здесь не обязательно
отдельными фазами развития особей – «фазовые означает строгую очередность гемипопуляций во
группировки» (Галактионов и Добровольский времени. Ведь гемипопуляции яиц или личинок
Паразитарная система 333
вполне могут сосуществовать с гемипопуляцией ми расселительными стадиями или физиологи-
имагинальных стадий. Важно то, что особи одной чески неактивными пережидающими. Очевидно,
гемипопуляции в дальнейшем войдут в состав что метаксенные хозяева образуют системы
следующей, одна гемипопуляция является источ- паразит–хозяин с представителями различных
ником элементов для другой. Условимся называть гемипопуляций паразита. Вся совокупность
такие группировки, «последовательные» с точки гемипопуляций паразита, включая свободножи-
зрения жизненного цикла, метагруппировками в вущие группировки, а также паразитирующие
составе популяции паразита. (в комплексе с соответствующими популяциями
Заметим, что метагруппировки также легко хозяев) составляют метаструктуру паразитарной
выделяются в популяции любого свободно- системы.
живущего организма, обладающего фазовой Метагруппировки внутри любой популяцион-
структурой жизненного цикла. Примерами могут ной системы – это функционально различные ее
служить любые популяции организмов, морфо- части. Важно отметить, что в некоторых случаях
процесс которых характеризуется метаморфозом. специализация этих частей выражена очень от-
Для многих представителей морской бентосной четливо. Примером могут служить метагруппи-
фауны характерна фаза пелагической личинки. ровки представителей Insecta: Ephemeroptera, у
Популяции соответствующих видов отчетливо которых гемипопуляция личинок выполняет тро-
подразделены на две метагруппировки – гемипо- фическую функцию, а гемипопуляции субимаго и
пуляцию личинок и гемипопуляцию имаго. Эти имаго – репродуктивную и пространственно ин-
две группировки резко различаются экологиче- тегрирующую всю систему в целом. Для водных
ски и связаны с различными биоценозами. Важно бентосных животных высока степень дифферен-
отметить, что такая модель структуры популяции цировки гемипопуляций у тех животных, которые
чрезвычайно характерна для организмов, пред- обладают лецитотрофными личинками. Эта часть
ставляющих большинство макротаксонов. Ярко популяции выполняет только пространственно
проявляется метаструктура популяций высших интегрирующую функцию. В то же время трофи-
насекомых (Pterygota). Особенно отчетлива она ческая и репродуктивная связаны с имагинальной
в популяциях представителей Holometabola. Эко- гемипопуляцией. Аналогично, метаструктура
логическая подразделенность указанных популя- па разитарной системы выделяет функционально
ционных частей и в этом случае очевидна. различные и незаменимые компоненты. Напри-
Возвращаясь к структуре паразитарной си- мер, в паразитарной системе, сформированной
стемы, отметим, что метагруппировки паразитов скребнем Polymorphus magnus, можно выделить
представлены также весьма различающимися в «интегрирующий» систему блок, представлен-
экологическом плане особями, которые относятся ный гемипопуляцией яиц паразита во внешней
к гемипопуляциям паразитирующих и свобод- среде; «трофический» блок, представленный
ноживущих организмов. Если в ходе реализации комплексом гемипопуляций аканторов, акантелл
и цистакантов с популяцией промежуточного
жизненного цикла паразит последовательно взаи-
хозяина Gammarus lacustris; наконец, «трофико-
модействует с двумя или более видами хозяев,
репродуктивный блок», представленный геми-
условимся называть таких хозяев метаксенными
популяцией имагинальных стадий скребней в
(метаксенные хозяева – виды хозяев, которые ис-
комплексе с популяцией дефинитивного хозяина
пользуются особями разных стадий жизненного
Anas platyrhynchos.
цикла паразита) (Мошковский 1943; Доброволь-
ский и др. 1994; Гранович 1996; Granovitch 1999).
С точки зрения функциональной структуры 2.2. Второй аспект морфофункциональной
паразитарной системы логично различать случаи структуры паразитарной системы
непосредственной метаксении (передача паразита
по пищевым цепям путем поедания одного метак- Второй аспект структуры популяции любого
сенного хозяина, содержащего паразита, другим), организма состоит в выделении функционально
а также случаи опосредованной метаксении, при сходных группировок. Популяция в целом пред-
которой метаксенные хозяева связываются геми- ставляет собой систему более или менее зависи-
популяцией паразита, представленной активны- мых субпопуляционных группировок – элемен-
334 А.И. Гранович
тарных популяций (Алтухов 1983), локальных «Островная» организация среды обитания
популяций (Майр 1974). Они функционально у паразитов делает рассмотрение этого аспекта
связаны. Каждая из них менее устойчива в эколо- весьма актуальным именно в связи с вопросом
гическом плане, чем система таких группировок, о структуре паразитарной системы. При этом с
объединенная потоками мигрантов. Природные очевидностью выделяются несколько уровней
популяции существуют в виде системы локальных параструктуры паразитарной системы (Гранович
группировок, распределение которых в простран- 1996; Granovitch 1999).
стве определяется пригодностью местообитаний. 2.2.1. Наиболее мелкие группировки паразити-
Отдельные такие группы могут прекращать свое рующих стадий приурочены к отдельным особям
существование, возникая вновь в будущем. Таким хозяев. Такие группировки (локальные гемипопу-
образом, вся система группировок существует ляции – по терминологии Галактионова и Добро-
достаточно устойчиво на основе динамичности вольского 1984) предстают парагруппировками
частей (Hanski 1998)1. Более того, показаны замет- по отношению друг к другу. Заметим, что эти па-
ные различия между этими группировками в гене- рагруппировки находятся в составе определенной
тическом составе и его динамичность в отдельных гемипопуляции паразита. Гетерогенность среды
группировках, а вот система группировок в целом обитания для них определяется внутривидовой
сохраняет существенную стабильность также и в гетерогенностью особей хозяев. Особые свойства
генетическом отношении (Алтухов 1983). Таким приобретают локальные гемипопуляции неко-
образом, не только на уровне целой популяции, но торых видов паразитов со сложным жизненным
также на уровне отдельных гемипопуляций воз- циклом. Их отличительная черта – способность к
можно выделение целого ряда группировок. Они самовоспроизводству в особи хозяина. Оставаясь
представлены одинаковыми фазами жизненного локальной гемипопуляцией, такая группировка
цикла, и их существование определяется «пятни- приобретает черты микропопуляции. Для выде-
стостью» среды обитания. Достаточно представить ления таких группировок представляется логич-
себе группировки личинок насекомых-фитофагов, ным использовать термин микрогемипопуляция
связанных с группами растений-прокормителей. (Беклемишев 1959).
Другой пример – водные личинки насекомых, 2.2.2. Выделение второго уровня параструк-
обитающие в отдельных небольших водоемах, но в туры паразитарной системы связано с тем, что
совокупности представляющие части единой геми- паразиты очень редко характеризуются строгой
популяции данного вида, населяющего биоценоз. и узкой специфичностью. Как правило, особи
Следовательно, как на уровне всей популяции в хозяев нескольких видов могут обеспечить раз-
целом, так и на уровне отдельных гемипопуляций витие, размножение, переживание одной и той
проявляется еще один аспект структуры – выделе- же фазовой группировки паразитов. При этом
ние в ее составе функционально сходных, «повто- гемипопуляция паразитов взаимодействует сра-
ряющихся» частей. Определяющим в их форми- зу с несколькими популяциями хозяев разных
ровании является пространственная неравномер- видов. Условимся обозначать таких хозяев па-
ность распределения приемлемых условий среды раксенными (параксенные хозяева – различные
обитания в биоценозе. По отношению друг к другу виды хозяев, использующиеся особями паразитов
эти элементы являются парагруппировками, как одной стадии жизненного цикла) (Доброволь-
бы параллельными, сходными в функциональном ский и др. 1994). С параксенными хозяевами свя-
отношении. заны части гемипопуляции паразита [их можно
1Для обозначения системы локальных группировок организмов, объединенной потоками мигрантов в 1970 г. был предложен
термин «метапопуляция» (Levin 1970 цит. по: Hastings and Harrison 1994; Hanski and Gilpin 1991; Hanski 1998). Модель
метапопуляции предполагает исчезновение локальных популяций, их возобновление, появление новых, соответствующую
динамику пространственной структуры метапопуляции в целом («пульсацию» популяционного ареала). В этом случае приставка
«мета» в названии структуры в целом означает последовательность, точнее, последовательность состояний системы на основе
динамичности частей. Это – весьма плодотворная модель анализа природных популяций. К сожалению, использование термина
«метапопуляция» в данном случае может приводить к путанице с представлениями, развиваемыми в настоящей работе, где
метаструктура популяции связывается с дискретностью морфопроцесса. Отметим только, что в паразитологии это (последнее)
понимание метаструктуры имеет более давнюю историю и по сути, и терминологически представляется более точным.
Паразитарная система 335
обозначить как парагемипопуляции (Гранович пуляций любых свободноживущих организмов,
1996; Granovitch 1999)], среда обитания которых степень выраженности такой структуры зависит
различается в соответствии с межвидовыми раз- от степени «пятнистости» среды обитания и сво-
личиями параксенных хозяев. Параксенные хо- еобразия условий в отдельных «пятнах» – местах
зяева, по-видимому, обеспечивают существенное обитания локальных гемипопуляций. Кроме того,
увеличение устойчивости паразитарной системы. она связана с неравномерностью поступления во
Они позволяют популяции паразитов более ши- внешнюю среду расселительных стадий паразита.
роко распространяться в сообществе, «осваивая»
более разнообразные местообитания (Гранович ЗАКЛЮЧЕНИЕ
2000). Они создают новые возможности для за-
вершения жизненного цикла паразита за счет Таким образом, паразитарная система предста-
дополнительных биоценотических связей. Они ет перед нами как система пара- и метаэлементов.
могут обеспечивать более устойчивую динамику Основные компоненты паразитарной системы –
популяции паразита, поскольку динамика попу- комплексы популяций хозяев и связанных с ними
ляций параксенных хозяев и связанных с ними гемипопуляций паразита, а также гемипопуля-
частей гемипопуляции паразита может не совпа- ции свободноживущих фазовых группировок
дать (Гранович 2000). паразита. Дальнейший анализ позволяет внутри
2.2.3. Наконец, третий аспект параструктуры паразитарной системы выделять специализиро-
паразитарной системы отражает ее возможное ванные компоненты, связанные с ее функциони-
«межбиоценотическое» распространение (Грано- рованием – функциональные блоки паразитарной
вич 1996; Granovitch 1999). Паразитарная систе- системы. Однако в целом структура паразитарной
ма – понятие биоценотического уровня. Действи- системы действительно определяется набором
тельно, весь необходимый набор популяционных группировок популяции паразита и особенностя-
систем может обеспечить циркуляцию паразитов ми подразделенности среды их обитания.
внутри одного биоценоза. В то же время очевидно, Предложенный подход к исследованию по-
что хозяева, обладающие высокой степенью дис- пуляционного уровня взаимодействия паразит–
персии, могут дать возможность более широкого хозяин является развитием идей В.Н. Беклеми-
распространения популяции паразитов. Пара- шева и связан с морфологической идентифика-
зиты, относящиеся к одной паразитарной систе- цией систем и анализом функциональных связей
ме, могут циркулировать в нескольких, иногда внутри и между ними. Необходимо отметить еще
весьма пространственно удаленных друг от друга одну перспективную особенность этого подхода.
биоценозах. Следствием этого является возмож- Основой формирования биоценотических систем
ность объединения в одну паразитарную систему в соответствии с ним признается устойчивая связь
нескольких совершенно независимых друг от популяций разных видов. Эта связь популяций в
друга популяций одного вида хозяина. С ними, свою очередь базируется на устойчиво повторяю-
естественно, будут взаимодействовать разные щихся (закономерных) взаимодействиях особей
части одной гемипопуляции паразита. Однако в соответствующих видов. В представленной ра-
этом случае среда обитания будет отличаться для боте рассмотрены системы, формирующиеся на
паразитов в соответствии с межпопуляционным основе взаимодействий паразит–хозяин, однако
компонентом изменчивости хозяев. очевидно, что популяционные и биоценотические
Выделенные компоненты параструктуры по- системы возникают во всех случаях, когда взаи-
пуляции паразита характеризуются тем, что от- модействия особей закономерны, независимо от
дельные параэлементы для паразитарной системы того, какого они типа (другие типы симбиотиче-
в целом имеют сходные функции и, в отличие ских взаимодействий, хищничество, конкурент-
от метаэлементов, не являются незаменимыми. ные отношения и др.). Чем более зависимы особи
Заметим, что компоненты параструктуры рас- двух видов друг от друга (например, в случае
сматривались выше только с точки зрения пара- мутуалистических взаимоотношений), тем более
зитирующих фазовых группировок паразитов. отчетливыми системными свойствами должны
Безусловно, параструктуру имеют и гемипопуля- обладать комплексы их популяций и сформи-
ции свободноживущих стадий. Как и для гемипо- рованная ими биоценотическая система. В этом
336 А.И. Гранович
смысле принимаемый подход может рассматри- Догель В.А. 1962. Курс общей паразитологии. Ленин-
ваться как методологическая основа для анализа градский государственный университет, Ленинград,
системных связей на основе любого другого типа 463 с.
Исси И.В. 2002. Паразитарные системы микроспори-
взаимоотношений организмов (иных, чем взаи-
дий: описание и вопросы терминологии. Паразито-
модействия паразит–хозяин). Он в корне отлича-
логия, 36: 478–492.
ется от весьма формальных попыток разработки
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. Мир,
терминологического аппарата для обозначения
Москва, 460 с.
соотношения разномасштабных группировок па-
Михайлова Н.А., Гранович А.И. и Сергиевский С.О.
разитов (Margolis et al. 1982; Bush et al. 1997). 1988. Влияние трематодной инвазии на микро-
биотопическое распределение моллюсков Littorina
ЛИТЕРАТУРА obtusata и L. saxatilis. Паразитология, 22: 398–407.
Мошковский Ш.Д. 1943. Количественные закономер-
ности эпидемиологии малярии. Сообщение 1. Меди-
Алексеев А.Н. 1995. Система клещ – возбудитель и ее
цинская паразитология, 12: 3–23.
эмерджентные свойства. Зоологический институт
Ройтман В.А. и Беэр С.А. 2008. Паразитизм как форма
РАН, 204 с.
симбиотических отношений. КМК, Москва, 310 с.
Алтухов Ю.П. 1983. Генетические процессы в популя-
Ромашов В.А. 1990. О популяции и внутрипопуляци-
циях. Наука, Москва, 279 с.
Беклемишев В.Н. 1956. Возбудители болезней как онных единицах гельминтов. Авторефераты докла-
члены биоценозов. Зоологический журнал, 35: 1765– дов симпозиума «Факторы регуляции популяцион-
1779. ных процессов у гельминтов», Москва: 114–116.
Беклемишев В.Н. 1994. Методология систематики. Рубцов И.А. 1978. Мермитиды: классификация, значе-
КМК, Москва, 250 с. ние, использование. Наука, Ленинград, 207 с.
Беклемишев В.Н. 1959. Популяции и микропопуля- Сержантов В.Ф. 1972. Введение в методологию совре-
ции паразитов и нидиколов. Зоологический журнал, менной биологии. Наука, Ленинград, 282 с.
38: 1128–1137. Филипченко А.А. 1937. Экологическая концепция
Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функцио- паразитизма и самостоятельность паразитологии
нальная структура популяций. Бюллетень Москов- как научной дисциплины. Ученые записки ЛГУ, 13:
ского общества испытателей природы. Отделение 4–14.
биологии, 65: 41–45. Шульман С.С. и Добровольский А.А. 1977. Парази-
Галактионов К.В. и Добровольский А.А. 1984. Опыт тизм и смежные с ним явления. Паразитологический
популяционного анализа жизненных циклов трема- сборник, 24: 230–249.
тод на примере микрофаллид группы «pygmaeus» Шульц Р.С. и Гвоздев Е.В. 1970. Основы общей гель-
(Trematoda: Microphallidae). В кн.: Ю.И. Полянский минтологии. Т. 1. Морфология, систематика, фило-
(Ред.). Эколого-паразитологические исследования гения гельминтов. Наука, Москва, 491 с.
северных морей. Кольский научный центр АН Шульц Р.С. и Гвоздев Е.В. 1972. Основы общей гель-
СССР, Апатиты: 8–41. минтологии. Т. 2. Биология гельминтов. Наука,
Гранович А.И. 1996. Паразитарные системы и структу- Москва, 515 с.
ра популяций паразитических организмов. Парази- Шульц Р.С. и Гвоздев Е.В. 1976. Основы общей гель-
тология, 30: 343–356. минтологии. Т. 3. Патология и иммунология при
Гранович А.И. 2000. Моллюски и трематоды как гельминтозах. Наука, Москва, 246 с.
компоненты паразитарных систем. Автореферат Andrade S.G. 1999. Trypanosoma cruzi: clonal structure of
диссертации доктора биологических наук. Санкт- parasite strains and the importance of principal clones.
Петербургский государственный университет, Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 94, Suppl.1:
Санкт-Петербург, 30 с. 185–187.
Гранович А.И. и Сергиевский С.О. 1990. Оценка Baker G.L. and Capinera J.L. 1997. Nematodes and nem-
репродуктивной структуры популяций моллюска atomorphs as control agents of grasshoppers and lo-
Littorina saxatilis (Olivi) (Gastropoda: Prosobranchia) custs. Memoirs of the Entomological Society of Canada,
в Белом море. Зоологический журнал, 69: 32–41. 171: 157–211.
Добровольский А.А., Евланов И.А. и Шульман С.С. Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M. and Shostak A.W.
1994. Паразитарные системы: анализ структуры и 1997. Parasitology meets ecology on its own terms:
стратегии, определяющие их устойчивость. В кн.: Margolis et al. revised. Journal of Parasitology, 83:
С.С. Шульман (Ред.). Экологическая паразитоло- 575–583.
гия. Кольский научный центр АН СССР, Петроза- Combes C. 2001. Parasitism: the ecology and evolution of
водск: 5–45. intimate interactions. Chicago, University Press, 728 p.
Паразитарная система 337
Galaktionov K.V. and Dobrovolskij A.A. 2003. The Biol- Jokela J., Uotila L. and Taskinen J. 1993. Effect of the
ogy and Evolution of Trematodes. Kluwier Academic castrating trematode parasite Rhipidocotyle fennica on
Publishers, Dordrecht, Boston, London, 592 p. energy allocation of fresh–water clam Anodonta pisci-
Goater C.P. and Holmes J.C. 1997. Parasite–mediated nalis. Functional Ecology, 7: 332–338.
natural selection. In: D.H.Clayton, J.Moore (Eds.) Jordaens K., Dillen L. and Backeljau T. 2007. Effects of
Host–Parasite Evolution.Oxford Universitu Press, Ox- mating, breeding system and parasites on reproduction
ford, New York, Tokyo: 9–29. in hermaphrodites: pulmonate gastropods (Mollusca).
Granovitch A. I. 1999. Parasitic systems and the structure Animal Biology, 57: 137–195.
of parasite populations. Helgoland Marine Research, 53: Kiselewska K. 1970. On the theoretical foundations of
9–18. parasitosynecology. Bulletin de l’Academie Polonaise des
Granovitch A.I. 1992. The effect of trematode infection on Sciences. Serie des Sciences Biologiques, 18: 103–106.
the population structure of Littorina saxatilis (Olivi) in Kwiatkowski D. 2005. How malaria has affected the hu-
the White Sea. Proceedings of the Third International man genome and what human genetics can teach us
Symposium on Littorinid Biology (September 1990, about malaria. The American Journal of Human Genet-
Daly Fort, Wales): 255–263. ics, 77: 171–192.
Hall S.R., Becker C. and Caceres C.E. 2007. Parasitic Lafferty K.D. 1993. Effects of parasitic castration on
castration: a perspective from a model of dynamic en- growth, reproduction and population dynamics of the
ergy budgets. Integrative and Comparative Biology, 47: marine snail Cerithidea californica. Marine Ecology
295–309. Progress Series, 96: 229–237.
Hanski I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature, 396: Margolis L., Esch G.W., Holmes J.C., Kuris A.M. and
41–49. Schad G.A. 1982. The use of ecological terms in para-
Hanski I. and Gilpin M. 1991. Metapopulation dynam- sitology (report of an hoc committee of the American
ics – brief history and conceptual domain. Biological Society for Parasitologists). Journal of Parasitology, 68:
Journal of the Linnean Society, 42: 3–16. 131–133.
Hastings A. and Harrison S. 1994. Metapopulation dy- Price P.W. 1980. Evolutionary biology of parasites. Princ-
namics and genetics. Annual Review of Ecology and eton University Press, Princeton, New York, 256 p.
Systematics, 25: 167–188. Sokolova I.M. 1995. Influence of trematodes on the
Hudson P.J. and Dobson A.P. 1997. Host–parasite pro- demography of Littorina saxatilis (Gastropoda: Proso-
cesses and demographic consequences. In: D.H. Clay- branchia: Littorinidae) in the White Sea. Disease of
ton and J. Moore (Eds.). Host–Parasite Evolution. Aquatic Organisms, 21: 91–101.
Oxford University Press, Oxford, New York, Tokyo: Tompkins D.M. and Begon M. 1999. Parasites can regulate
128–154. wildlife populations. Parasitology Today, 15: 311–313.
Jokela J. and Lively C.M. 1995. Parasites, sex, and early Wakelin D. 1978. Genetic control of susceptibility and re-
reproduction in a mixed population of freshwater snails. sistance to parasitic infection. Advances in Parasitology,
Evolution, 49: 1268–1271. 16: 219–308.
Представлена 21 февраля 2009; принята 1 июня 2009.