Grundlagen zur Neuroinformatik und Neurobiologie: The Computational Brain in deutscher Sprache PDF
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Patricia S. Churchland Terrence 1. Sejnowski Grundlagen zur Nenroinformatik nnd Nenrobiologie Computational Intelligence herausgegeben von Wolfgang Bibel, Walther von Hahn und Rudolf Kruse Die Bucher dieser Reihe behandeln Themen, die sich dem weitgesteckten Ziel des Verstandnisses und der technischen Realisierung intelligent en Verhaltens in einer Umwelt zuordnen lassen. Sie sollen damit Wissen aus der Kunstlichen Intelligenz und der Kognitionswissenschaft (beide zusammen auch Intellektik genannt) sowie aus interdisziplinar mit diesen verbundenen Disziplinen vermitteln. Computational Intelligence umfaBt die Grundlagen ebenso wie die Anwendungen. Grundlagen zur Neuroinformatik und Neurobiologie von Patricia S. Churchland und Terrence J. Sejnowski Neuronale Netze und Fuzzy-Systeme von Detlef Nauck, Frank Klawonn und Rudolf Kruse Fuzzy-Clusteranalyse von Frank Hoppner, Frank Klawonn und Rudolf Kruse Einfiihrung in Evolutionare Algorithmen von Volker Nissen Neuronale Netze Grundlagen und Anwendungen von Andreas Scherer Titel aus dem weiteren Umfeld, erschienen in der Reihe Kunstliche Intelligenz des VerI ages Vieweg: Automatische Spracherkennung von Ernst Gunter Schukat-Talamazzini Deduktive Datenbanken von Armin B. Cremers, Ulrike Griefahn und Ralf Hinze Wissensreprasentation ond Inferenz von Wolfgang Bibel, Steffen Holldobler und Torsten Schaub Patricia S. Churchland Terrence 1. Sejnowski Grundlageo zur Neuroinformatik und Neurobiologie The Computational Brain in deutscher Sprache Aile Rechte vOfbehalten © Friedr. Vieweg & Sohn Verlagsgesellschaft mbH, BraunschweiglWiesbaden, 1997 Der Verlag Vieweg ist ein Unternehmen der Bertelsmann Fachinformation GmbH. Das Werk einschlieBlich alief seiner Teile ist urheberrechtlich geschiitzt. Jede Verwertung auBerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlags unzulassig und strafbar. Das gilt insbesondere flir Vervieifiiltigungen, Ubersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Gedruckt auf saurefreiem Papier ISBN-13: 978-3-322-86822-0 e-ISBN-13: 978-3-322-86821-3 DOl: 10.1007/978-3-322-86821-3 v Vorwort zur Buchreihe des amerikanischen Originals Die Neuroinformatik versucht durch die Modellierung des Nervensystems auf vie len verschiedenen strukturellen Ebenen, einschlieBlich der biophysikalischen Ebe ne, der Schaltkreis- und der Systemebenen, den Informationsgehalt von Nerven signalen zu entschlusseln. Computersimulationen von Nervenzellen und neuron a len Netzen ergiinzen dabei die traditionellen Techniken der Neurowissenschaften. Die Bucher dieser Reihe sollen eine Verbindung zwischen solchen theoretischen Studien und experimentellen Methoden herstellen, die dem Verstiindnis der In formationsverarbeitung im Nervensystem dienen. Daher gilt unser besonderes In teresse den biophysikalischen Mechanismen bei der Berechnung in Neuronen, den Computersimulationen von neuronalen Schaltkreisen, den Lernmodellen, der Re priisentation sensorischer Information in neuronalen Netzen, den Systemmodellen der sensomotorischen Integration und der berechnenden Analyse von Problemen bei der biologischen Empfindung, der motorischen Kontrolle und der Wahrneh mung. Terrence J. Sejnowski Tomaso Poggio VII Uber das Buch Wollen wir verstehen, auf welche Art und Weise die Neuronen ein intellektuelles Leben entstehen lassen, dann miissen wir wissen, wie die einzelnen individuel len Neuronen und wie Zellverbande von Neuronen arbeiten. Die Vorstellung, daB Gehirne von Natur aus berechnend sind, hat in der theoretischen Neurobiologie eine Reihe von Erklarungshypothesen hervorgebracht. In diesem Buch wird die - fUr die Neurobiologie relevante - Forschungsrichtung der Neuroinformatik vor gestellt; ein Forschungszweig, der sowohl in Richtung der konzept ion ellen Grund lagen als auch der Benchmark-Studien ausgerichtet ist. Unsere Plane fUr dieses Buch richteten wir im Hinblick auf verschiedene friihere Projekte aus, namlich auf die Biicher Parallel Distributed Processing und N europhilosophy [117]. Seit Druck legung dieser Biicher hat sich viel verandert. Zur Modellierung von Neuronen und neuronalen Schaltkreisen stehen uns nun machtige neue Werkzeuge zur VerfUgung, und der konzeptuelle Rahmen fUr neuroinformatische Projekte wachst standig. Es gibt jedoch iiberall zur Geniige verwirrende Fragen, wie z.B. hinsichtlich der Be deutung von Algorithmen zur Bestimmung der Gewichte in neuronalen Netzen oder in bezug auf das AusmaB, in dem diese fUr die Modellierung von Nerven systemen wertvoll sind, hinsichtlich des biologischen Realismus in Modellen von neuronalen Netzen und des Grades an Realismus, der notig ist, urn ein Modell niitzlich zu machen, und hinsichtlich solch ganz spezieller Fragen wie z.B. der nach der genauen Bedeutung des "Hebb'schen Lernens" und der "GroBmutterzellen". Solche Fragen, die uns mehr oder weniger ununterbrochen verfolgt haben, riickten in den Mittelpunkt dieses Buches. So wurde das Buch nach dem gestal tet, was uns - individuell bzw. als Gruppe - gestort oder fasziniert hat. Eine ganze Menge erfuhren wir durch Unterhaltungen im Labor, wobei sich einige dieser Unterhaltungen iiber viele Monate erstreckten. Francis Crick rief die Einrichtung eines Nachmittagstees im Computational Neurobiology Laboratory at the Salk ins Leben, und schnell wurde die Teezeit zur taglichen Gelegenheit, Ideen und Daten sowie bisher unversuchte gedankliche Experimente eingehend zu diskutieren und breit gestreuten Fragen Gehor zu schenken. In dieser Zeit verlieBen wir unseren bequemen - auf sicheren Details beruhenden - Unterschlupf und wagten uns in ungesichertes Gebiet vor. Es war charakteristisch fUr Crick, die Fragen nach dem Funktionieren des Gehirns weiter und schonungsloser voranzutreiben. Durch seinen Weitblick, seine Aufgeschlossenheit und seine messerscharfe Skeptik wurde ein gewisses Gleichgewicht hergestellt, und zwar sowohl dann, wenn wir zu wis sen glaubten, was wir taten, als auch dann, wenn wir ziemlich sicher waren, es nicht zu wissen. Praktisch jeder, der das Computational Neurobiology Lab be suchte, wurde mehr oder weniger freiwillig dazu gebracht, sich ausfUhrlich iiber die philosophischen (weitreichenden, im Hintergrund mitspielenden oder unscharf definierten) Fragestellungen beziiglich der Neuroinformatik auszulassen. Diesen "Bekenntnissen" verdanken wir Ideen und Inspirationen sowie den Mut, uns wei ter vor zu wagen. Vlll Nun erscheint es uns an dieser Stelle angebracht, einige Erklarungen - ver bunden mit Entschuldigungen - aufzufUhren. Zuerst wollen wir uns fUr unseren EntschluB entschuldigen, der besseren Lesbarkeit willen im Text selbst nur ein un vermeidbares Minimum an Referenzen anzugeben. Wir fanden, daB lange Listen mit N amen von Autoren im eigentlichen Text den Leser zu lange aufhalten, und deshalb entschieden wir uns, anders als sonst bei technischen Texten ublich, fur viele Referenzen nur einen Vermerk anzugeben. Obwohl wir nach bestem Wissen bemuht waren, die Anmerkungen so vollstandig wie moglich zu machen, werden wir zweifellos einige wichtige Referenzen nicht aufgefuhrt haben; und fur diese unabsichtlichen Versaumnisse entschuldigen wir uns schon im voraus. Die nachste Entschuldigung wird fallig, denn, als es darum ging, Forschungsbeispiele zur Ver anschaulichung auszuwahlen, bezogen wir uns meist unvermeidbar auf Forschung, die uns am vertrautesten war, und das war oft gleichbedeutend mit Forschung aus Kalifornien, besonders aus San Diego. Wichtige und interessante Arbeiten auf dem Gebiet der Neuroinformatik werden jedoch rund urn die Erde durchgefuhrt. Woll te man sich aber vor Schreibbeginn daruber bis ins letzte Detail einen Uberblick verschaffen, so muBte man bei Beendigung des Buches der Forschung voraus sein. Sollten wir in der von uns bevorzugten Auswahl etwas kleinkariert wirken, wol len wir uns hiermit dafur entschuldigen. Eine dritte Entschuldigung betrifft die Lange. Wir begannen das Projekt in der Absicht, uns an die strikte Vereinbarung zu halten, daB kurze Lehrbucher die besten sind. 1m Verlauf der Durchfuhrung war es uns jedoch nicht moglich, innerhalb der Grenzen zu bleiben. So wie es nun aussieht, hatten wir noch eine gute Anzahl weiterer Themen hinzufugen konnen, muBten dem Buch dann aber einen unangebrachten Umfang zugestehen. Aus die sem Grund entschuldigen wir uns sowohl dafur, daB das Buch zu lang, als auch dafur, daB es zu kurz ist. Vier tens haben wir uns im Interesse eines ungestorten Leseablaufs dazu entschlossen, weiterhin "er" als Pro nomen in der dritten Person zu verwenden, gleichgultig ob das Geschlecht mannlich oder weiblich ist. Das hat nichts mit ideologischen Anschauungen zu tun. Allenfalls ist es ein Zugestandnis an Mrs. Lundy, deren eiserner Grundsatz in der Schule war, daB ein Festhalten an Regeln aus ideologischen Motiven zu Lasten der Lesbarkeit geht. Beim Schreiben des Buches haben uns viele Leute ganz erheblich geholfen; wir beide hatten das sonst nicht schaffen konnen. Vor all em Paul Churchland teil te uns groBzugig seine Vorstellungen und Ideen mit; es wurde ihm zur taglichen Gewohnheit, bei einer Tasse Cappuccino im Il Fornaio alles zu uberdenken, Seite fUr Seite, Modell fur Modell. Antonio und Hanna Damasio redeten mit uns uber alle wichtigen Punkte; sie erweiterten und vertieften unsere Kenntnisse in jeder Hinsicht, insbesondere aber bezuglich der Fragestellung, was uns neurophysiolo gische Ergebnisse uber die Mikroorganisation sagen konnten. Beatrice Golomb, V. S. Ramachandran, Diane Rogers-Ramachandran, Alexandre Pouget, Karen Dobkins und Tom Albright halfen uns bei der Reprasentation im allgemeinen, ins besonders aber bei der visuellen Reprasentation; Rudolfo Llinas half uns in vielen Punkten, vor allem aber dabei, den Zeitfaktor nicht zu vergessen; Gyori Buzsaki, IX Larry Squire, David Amaral, Wendy Suzuki und Chuck Stevens halfen uns bei der Plastizitat; Carver Mead half, indem er sich Gedanken iiber die Natur der Berech nung, die Zeit und die Reprasentation machte. Shawn Lockery, Steve Lisberger, Tom Anastasio, Al Selverston, Thelma Williams, Larry Jordan, Susan Shefchyk und J ames Buchanan gaben uns viele niitzliche Ratschlage beziiglich der sen so motorischen Koordination. Die Kritik und die Ratschlage von Mark Konishi und Roderick Corriveau zu vielen Kapiteln waren von unschatzbarem Wert, da uns dadurch manch peinliche Situation erspart blieb. AuBerdem schulden wir Paul Bush Dank dafUr, daB er das Glossar vorbereitet hat; Shona Chatterji danken wir fUr ihre Zeichnungen und dafUr, daB sie viele Figuren bereitwillig noch einmal zeichnete; Mark Churchland danken wir fUr die Erstellung des Bucheinbands und fUr seine niitzliche Kritik; Georg Schwarz fUr die Vorbereitung des Manuskrip tes und David Lawrence dafiir, daB er uns vor "macfrazzles" gerettet hat. Ganz besonderen Dank schulden wir Rosemary Miller, deren Witz und Klugheit das Boot iiber Wasser hielten. Es gab noch andere, die uns auf unentbehrliche Weise halfen, wie Richard Adams, Dana Ballard, Tony Bell, Anne Churchland, Hillary Chase Benedetti, Richard Gregory, Geoff Hinton, Harvey Karten, Christof Koch, Bill Lytton, Steve Nowlan, Leslie Orgel, Hal Pashler, Steve Quartz, Paul Rhodes, Paul Viola, Ning Qian und Jack Wathey. P.S.C. wurde unterstiitzt durch ein Forschungsstipendium (University of Ca lifornia President's Humanities Fellowship), einen ZuschuB der National Science Foundation (87-06757) und von der James S. McDonnell Foundation. T.J.S. wur de von dem Howard Hughes Medical Institute unterstiitzt und erhielt Stipendien von der Drown Foundation, der Mathers Foundation, der National Science Foun dation und vom Office of Naval Research. Xl Inhaltsverzeichnis Vorwort zur Buchreihe des arnerikanischen Originals v Uber das Buch Vll 1 Einleitung 1 2 Neurowissenschaftliche Grundlagen 23 2.1 Einfuhrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 2.2 Nervensystemebenen ................ . 24 2.3 Strukturen auf verschiedenen Organisationsebenen 37 2.4 Die wichigsten Fakten tiber das Gehirn ...... . 64 3 Berechnungsgrundlagen 79 3.1 Einfiihrung . . . . . . . 79 3.2 Das Ablesen der Antwort 91 3.3 Lineare Assoziatoren . . . 101 3.4 Das Erfullen von Losungsbedingungen: Hopfield-Netze und Boltz- mann-Maschinen . . . . . . . 107 3.5 Lernen in neuronalen Netzen 127 3.6 Wettbewerbslernen...... 135 3.7 Die Anpassung von Kurven . 138 3.8 Zwei Beispiele fur vorwiirtsgerichtete Netze 141 3.9 Rekurrente Netze . . . . . . . . . . . . . . . 155 3.10 Von Spielzeugwelten zu realen Welten .. . 163 3.11 Wozu benotigen die N eurowissenschaften Optimierungsverfahren? 171 3.12 Realistische und abstrakte Modelle 178 3.13 AbschlieBende Bemerkungen . 180 4 Die Reprasentation der Welt 183 4.1 Einfuhrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 183 4.2 Konstruktion einer visuellen Welt . . . . . . . . .. 185 4.3 Kurze Skizzierung des Sehsystems von Siiugetieren 192 4.4 Die Repriisentation im Gehirn: Was konnen wir yom Sehsystem lernen? .................... . 204 4.5 Was ist das Besondere an einer Verteilung? ... 212 4.6 Welt und Zeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 225 4.7 Form durch Schattierung: Eine Studie aus dem Bereich der Neuro- informatik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 4.8 Stereoskopisches Sehen . . . . . . . . . . . . . . . . 244 4.9 Berechnungsmodelle fUr das stereoskopische Sehen 260 xu 4.10 Hyperakuitiit: Das Geheimnis wird entriitselt und der Mechanismus aufgedeckt . . . . . . 287 4.11 Vektormittelung ......................... 302 4.12 SchluBbemerkungen ....................... 308 5 Plastizitat: Zellen, Schaltkreise, Gehirne und Verhalten 311 5.1 Einfiihrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 5.2 Lemen und Hippocampus . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 316 5.3 Donald Hebb und die synaptische Plastizitiit ......... . 325 5.4 So entsteht das Gediichtnis: Mechanismen der neuronalen Plastizitiit331 5.5 Zellen und Schaltkreise . . . . . . . . . 365 5.6 Verminderung der synaptischen Stiirke 376 5.7 Zuruck zu Systemen und Verhalten . . 383 5.8 Dasein und zeitliche Koordinierung . . 395 5.9 Die Entwicklung von Nervensystemen 399 5.10 Module und Netzwerke . . . . . . . . . 411 6 Sensomotorische Integration 429 6.1 Einfiihrung . . . . . . . . . . 429 6.2 LeechNet .......... . 439 6.3 Berechnung und Vestibulo-Okular-Reflex 457 6.4 Zeit und nochmals Zeit ...... . 491 6.5 Der segmentiire Schwimmoszillator 501 6.6 Neuronenmodelle ......... . 517 6.7 SchluBbemerkungen ....... . 533 7 Weiterfiihrende SchluBbemerkungen 535 A Anatomische und physiologische Techniken 553 A.1 Permanente Liisionen ........... . 553 A.2 Reversible Liisionen und Mikroliisionen . . . . . 557 A.3 Abbildungsverfahren (Imaging-Techniken) ... 559 A.4 Elektrische und magnetische Aufzeichnungsverfahren 566 A.5 Single-Unit-Aufzeichnungen. 570 A.6 Anatomisches Tract-Tracing. 572 Glossar 575 Literaturverzeichnis 619 Index 677
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