Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der Entwicklung

303 Pages·1936·15.147 MB·German

by  Hans Spemann (auth.)

EXPERIMENTELLE BEITRAGE
ZU EINER THEORIE
DER ENTWICKLUNG
VON
HANSSPEMANN
FREIBURG I. BR.
MIT 217 ABBlLDUNGEN
DEUTSCHE AUSGABE DER SILLIMAN LECTURES
GEHAL TEN AN DER YALE UNIVERSITY
1M SPKTJAHR 1933
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1936
ISBN-13:978-3-642-90421-9 e-ISBN-13:978-3-642-92278-7
DOl: 10.1007/978-3-642-92278-7
ALLE RECHTE VORBEHALTEN.
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1936
DEM ANDENKEN AN
THEODOR BOVERI
GEWIDMET
Vorwort.
1m Spatjahr 1931 erhielt ich die ehrenvolle Aufforderung, an der
Yale-Universitat in New Haven im Rahmen der Silliman Lectures iiber
mein engeres Arbeitsgebiet zu berichten. Die zwei Jahre darauf gehaltenen
Vortrage liegen diesem meinem Buche zugrunde, welches gleichzeitig in
englischer Sprache erscheint. Vortrage sind es auch geblieben, wenn
nicht der auBeren Form, so doch dem inneren Aufbau nacho Ein Lehrbuch
daraus zu machen, hatte mich zu viel der mir noch gebliebenen Arbeits
zeit und Arbeitskraft gekostet. So fehlt dem Buche zunachst Voll
standigkeit im Stoff, und dann GleichmaBigkeit in der Beriicksichtigung
all der zahllosen Arbeiten, welche gerade auf diesem Gebiete in den letzten
Jahrzehnten erschienen sind. Vieles konnte nur angedeutet, vieles muBte
ganz iibergangen werden, wenn nicht die Form des Vortrags vollig ge
sprengt werden sollte. Dafiir strebte ich etwas anderes an, was mir auch
nach Neigung und Vergangenheit naher lag; namlich eine kurze Strecke
wissenschaftlicher Gedankenentwicklung darzustellen, an welcher ich
selbst mit einem groBen Teil meiner Lebensarbeit beteiligt bin. So mag
das Buch dem jungen biologischen Forscher weniger durch Vermittlung
von Kenntnissen dienen - diese findet er in schwer zu iibertreffender
Vollstandigkeit und Ordnung an verschiedenen anderen Orten ge
sammelt - als durch Einfiihrung in die Methode des experimentellen
Forschens iiberhaupt.
Wenn ich dieses Buch dem Andenken des groBen Forschers THEODOR
BOVERI, meines unvergeBlichen Lehrers und Freundes, widme und
zugleich den Wunsch ausspreche, daB es meinen eigenen Schiilern und
Freunden eine Erinnerung an die Kameradschaft der Arbeit sein moge,
die uns verbindet, so fiihle ich mich dabei als Glied in der Reihe derer,
welche ihr Leben der reinen, zweckfreien Forschung widmeten, weil
sie nicht anders konnten; die aber darin auch den Dienst erblickten,
durch welchen sie ihr Yolk am best en fordern zu k6nnen glaubten.
Freiburg i. Br., im November 1936.
H. SPEMANN.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Einleitung .....
I. Die normale Entwicklung des Amphibieneies bis zur
Anlage der Hauptorgane des Embryos ...... 3
II. Einige Experimente und Grundbegriffe aus den An-
fangen der Entwicklungsphysiologie. . . . . . .. 8
WILHELM HIS 8. - AUGUST WEISMANN 9. - W. Roux
gegen E. PFLUGER 10. - Rouxs Anstichversuch 11. -
H. DRIESCHS Zertellungsversuch 13. - Schniirungsversuche
an Tritoneiern 14. - Zerteilungsversuch an Froscheiern 15.
Verzogerte Kernversorgung 16. - Abnorme Kernverteilung 19.
Kritik der WEISMANNschen Theorie 19. - Diskussion der
verschiedenen Folgen von Anstich und Durchtrennung 20. -
DRIESCHS harmonisch-aquipotentielles System 21. - Rouxs
primare und sekundare Entwicklung, Postdegeneration 21.
Diskussion einiger Begriffe 23.
III. Zur Entwicklungsphysiologie des Wirbeltierauges (als
Beispiel eines zusammengesetzten Organs). . . . . . . . 24
1. AuBerer Ablauf der Entwicklung des Amphibienauges 25
2. Die Lage von prasumptivemAugenbecher und Linse in fruhen
Entwicklungsstadien . . . . . . . . . . . . . . .. 28
3. Der determinative Zustand.von prasumptivem Augenbecher
und Linse bis zum Neurulastadium . . . . . . . . . 29
a) Determination der Augenanlagen bei Duplicitas anterior
und bei zyklopischem Defekt . . . . 29
b) Isolation der prasumptiven Anlagen. . . . . . . .. 31
des Augenbechers 31. - der Linse 33.
4. Die kausalen Beziehungen zwischen Augenbecher und Linse 34
a) Wirkung der Linse auf die Augenblase und den Augen-
becher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
b) Wirkung des Augenbechers auf die Entstehung der Linse 36
Methoden der Feststellung 36. - Defektversuche 3-8.
Transplan,tation 43. - Spat erzeugte Zyklopie 47. -
c) Zusammenfassung . . . . . . . . . . 49
IV. Erste Analyse des Induktionsvorgangs . . . . . . . 49
1. Diskussion einiger Begriffe. . .. . . . . . . . . . . . 49
2. Ausdehnung und Bereitschaftsgrad des reaktionsfahigen Be-
reichs. Linsenpotenz . . . . . . . . . . 50
3. Die Natur des induzierenden Agens . . . . . . . . . . 55
4. Struktur des Aktions- und Reaktionssystems . . . . ., 56
5. Antell von Aktions- und Reaktionssystem an der Induktion 57
6. Prinzip der doppelten Sicherheit; synergetisches Prinzip der
Entwicklung. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59
Inhaltsverzeichnis. VII
Seite
V. Das Anlagenmuster in der beginnenden Gastrula.. 63
1. Dynamische Determination der Gastrulation. '. . . 63
a) Die Gestaltungsbewegungen der Gastrulation, nach
W. VOGT und K. GOERTTLER . . . . . . . . 63
b) Das Mosaik der Gestaltungstendenzen . . . . . 65
2. Determinationsgrad der prasumptiven Organanlagen zu Be-
ginn der Gastrulation ............... 71
Problem undMethode 71. - Aufzuchtin unspezifischer
Salzlosung 72. - Aufzucht im Coelom alterer Larven 74.
Aufzucht in der Augenhohle 75.
3. Das Verhaltnis der dynamischen zur materiellen Determina-
tion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4. Der determinative Zustand der When Gastrula 79
VI. Potenzpriifungen an der Gastrula . . . . . 82
1. Homooplastischer Austausch zwischen gleich alten Gastrulen
von Triton taeniatw; . . . . . . . . . . . . . . . . 83
2. Heteroplastischer,Austausch .zwischen gleich alten Gastrulen
von Triton taeniatus \l.nd,cristatus .... :, . . . . 85
3. Heteroplastischer Austausch zwischen verschiedenen Keim
blattern. . . . . . .:. . . . . . . . . . . . . . . 88
4. SchluBfolgerungen. Sonderstellung' der Randzone. . . . . 89
VII. Induktion einer sekundaren Embryonalanlage durch
einen "Organisator" . . . . . . . . . 91
1. Das Experiment von HILDE MANGOLD. . . 91
2. Richtung der sekundaren Embryonalanlage 95
3. Induktion der sekundaren Medullarplatte . 100
Induktion durch fortschreitende Determination 101. -
Induktion durch das unterlagernde Urdarmdach 102.
4. Angliederung von Wirtsmesoderm durch assimilatorische
Induktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
5. Induktoren zweiter Ordnung. Induktionsketten. . . . . . 107
VIII. Der Anteil der Induktion an der normalen Entwick
lung der Med ullarpla tte . . . . . . . . . . . . . . 110
1. Entwicklung der prasumptiven Medullarplatte in allgemeiner
Abhangigkeit von der mesodermalen Unterlagerung .. 110
Isolierte Aufzucht der prasumptiven Medullarplatte in
indifferentem Mediuni 110. - Aufzucht im.Blastocoel 111.
Wirkung von Defekten im Urdarmdach 111.
2. Die feinere Ausgestaltung des Medullarrohrs in Abhangigkeit
von der Unterlagerung . . . . . . . . . . . . . . . 113
3. Das Verhalten der prasumptiven Medullarplatte bei Exo
gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 7
4. Der determinative Zustand der prasumptiven Medullarplatte
vor der Unterlagerung . . . . . . . . . . . 122
IX. Diskussion der Begriffe Potenz und Determination 128
1. Der Begriff Potenz . . . . 128
2. Der Begriff Determination. . . . 131
X. Induktion durch abnorme Induktoren. 136
1. Induktion von Medullarplatte durch Medullarplatte (homoo
genetische oder assimilatorische Induktion) . . . . . . 137
2. Induktion von Tritonbein durch Horblase und Riechgrube 138
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
3. Induktion von Medullarplatte durch GliedmaBenknospe. . 139
4. Uber die Verbreitung des Induktionsvermogens . . . . . 140
5. Theoretische Bedeutung der Induktion durch abnorme
Induktoren . . . . . . 141
XI. Die Mittel der Induktion 142
XII. Die zeitliche Korrelation der Induktion. 158
1. Induktion zwischen Keimteilen von geringer Altersdifferenz 159
2. Analyse der zeitlichen Verhaltnisse bei der homoogenetischen
Induktion von Medullarplatte durch Medullarplatte . . 160
3. Zeitliche Grenzen der induktiven Aktionsfahigkeit des Meso
derms und der Reaktionsfahigkeit des Ektoderms ... 161
Anfang und Dauer der Induktionsfahigkeit des Meso
derms 161. - Anfang und Dauer der Reaktionsfahigkeit
des Ektoderms 164.
XIII. Regionale Determination ............... 167
1. Regionale Determination durch Urdarmdach ....... 168
2. Regionale Determination durch Chorda und Chordaanlage 173
3. Regionale Verschiedenheit der Induktionsfahigkeit innerhalb
der Randzone . . . . . . . . . . . . . . 174
4. Regionale Determination durch Medullarplatte . 179
XIV. Komplementare und auto nome Induktion 179
1. Komplementare Induktion. . . . . . . . . 180
2. Autonome Induktion 182
XV. Das embryonale Feld. 191
1. A. GURWITSCHS embryonales Feld. 191
2. P. WEISS' Determinationsfe1d. 192
3. Fassung einiger Tatsachen der Induktion unter den Feld-
begriff .. . . . . 195
XVI. Die Gradiententheorie 205
1. Die allgemeine Gradiententheorie . 205
2. Die CHILDsche Gradiententheorie . 207
XVII. Induktion und Ganzheitsproblem 223
XVIII. Uber den Geltungsbereich der fur den Amphibien-
keim festgestellten Gesetzlichkeiten 237
1. Experimente an der Keimscheibe des Huhnchens 238
2. Experimente am Seeigelei . . . . . . . 243
3. Versuche am Insektenei . . . . . . . . 258
4. Allgemeine Erorterung dieser Ergebnisse 271
XIX. SchluBbemerkungen 274
Literaturverzeichnis . . . 279
Einleitung.
Auf den folgen€len Seiten handelt es sich urn Probleme, Untersuchungen
und Ergebnisse der Entwicklungsphysiologie, also urn die kausale Er
forschung von Entwicklungsvorgangen. DaB diese als naturliche Vor
gange dem Kausalprinzip unterstellt werden mussen, versteht sich
eigentlich von selbst. So war auch schon seit langem und immer wieder
da und dort der Versuch gemacht worden, einzelne Entwicklungs
vorgange mit anderen und mit auBeren Verhaltnissen in feste Beziehung
zu bringen. In der Botanik ist diese Forschungsweise langst anerkannt
und ausgebildet. In der Zoologie dagegen hat, vielleicht zum Teil aus
zufalligen, personlichen Grunden, die deszendenztheoretische Spekulation
jahrzehntelang jedes andere Interesse uberwogen und zuruckgedrangt.
Hier bedurfte es des AnstoBes durch einen originalen Denker, urn jene
Forderung, die uns heute selbstverstandlich erscheint, wieder in Er
innerung zu rufen. WILHELM Roux ist es, dem wir dies verdanken; er
wird immer als Begriinder einer neuen Forschungsriehtung der tierischen
Embryologie gefeiert werden.
Die spezifische Methode, urn kausale Beziehungen zu ermitteln, ist
das Experiment. Beim experimentellen Eingriff verhalt sich der Forscher
nicht mehr nur rein beobachtend, sondern er schaltet sich handelnd in
den Gang des Geschehens ein. Er verandert einen Teil des Geschehens
ablaufs an selbst gewahlter Stelle, in selbst gewahlter Weise, und schlieBt
aus den folgenden Veranderungen auf den inneren Zusammenhang.
Dem Entwicklungsgeschehen gegenuber gibt es nun, so viel ich sehe,
zwei grundsatzlich verschiedene Wege der fortschreitenden Analyse.
Bei der einen Methode sucht man das ungeheuer verwickelte Gesamt
geschehen gewissermaBen von auBen her abzubauen, indem man einen
moglichst einfachen V organg nach dem andern absondert und heraus
lost, in der festen Erwartung, daB der ubrig bleibende Rest immer kleiner
werden und schlieBlich auch der Auflosung anheim fallen werde. AuBer
lich kennzeichnet sich diese Art des Vorgehens dadurch, daB man physi
kalische und chemische Vorgange auf den werdenden Organismus ein
wirken laBt. Die Natur des Eingriffs ist also verhaltnismaBig durch
sichtig; die Art seiner Wirkung aber dafiir meist urn so undurchsichtiger.
Bei der anderen Methode sucht man das Gesamtgeschehen zunachst
in groBere Teilgeschehen zu zerlegen und diese selbst fortschreitend
weiter aufzulosen. Man bleibt dabei zunachst ganz im Bereich des
Vitalen und dringt schrittweise vorwarts, unbekummert darum, wie weit
die Auflosung ins Nicht-Vitale moglich sein wird.
Beide Wege sind gangbar und haben letzten Endes dasselbe Ziel.
Forderlicher als daruber zu streiten, auf welchem Wege man dem Wesen
Spemann, Experimenteile Beitrage.
2 Einleitung.
des Lebens naherkommen wird, scheint es mir, den einen oder anderen
zu beschreiten, je nach Veranlagung und zufallig sich bietendem Aus
gangspunkt, und mit N achdruck und kritischer Umsicht vorzudringen.
Die Experimente, tiber welche ich zu berichten haben werde, geh6ren
fast alle der zweiten Gruppe an. Es handelte sich bei ihnen urn die ganz
allgemeine Frage, ob und in welcher Weise die Einzelvorgange der Ent
wicklung untereinander zusammenhangen; ob einer den anderen hervor
ruft und bedingt, oder ob sie selbstandig nebeneinander herlaufen. Zur
Entscheidung dieser Frage dienten grundsafzlich zwei Methoden: die
Methode der Isolation und diejenige der Transplantation. Wenn ein
Erttwicklungsvorgang unabhangig von seiner Umgebung ablaufen kann,
so muB er auch ablaufen k6nnen, wenn die Umgebung wirklich entfemt,
wenn also der Keimteil, an dem er ablauft, isoliert wird. Wenn anderer
seits ein Entwicklungsvorgang durch einen anderen bedingt ist, so muB
er unterbleiben, wenn der bedingende EinfluB entfemt wird, und es ist
unter Umstanden zu erwarten, daB er an anderer Stelle eintritt, wenn
der bedingende EinfluB an dieser Stelle zur Wirkung gelangt.
Drei Gruppen solcher Experimente sollen zur Darstellung kommen:
1. Die Isolationsversuche ganz zu Beginn der Entwicklung; die
Trennung der ersten Blastomeren, die Zerteilung der jtingsten Ent
wicklungsstadien, wie sie zuerst von W. Roux und H. DRIESCH vor
genommen wurden. Diese Versuche zeitigten einige grundlegende Be
griffe, wie den Begriff der Selbstditterenzierung, der Regulation, des
harmonisch-aquipotentiellen Systems. Die jahrelang oft heftig geftihrte
Diskussion, welche sie hervorriefen, brachte die Arbeit in dieser For
schungsrichtung in Gang und hat dartiber hinaus unsere aligemeinen
biologischen Anschauungen aufs tiefste beeinfluBt.
2. Die Isolations- und Transplantationsversuche am Wirbeltierauge
und an einigen anderen Organen von zusammengesetztem Bau. An
ihnen wurde der Begriff der induktiven Entwicklung gewonnen; femer
wurde durch sie das seltsame Verhalten bestatigt, welches mit dem
N amen "doppelte Sicherung" bezeichnet worden war.
3. Die Transplantationsversuche zu Beginn und wahrend der Gastrula
tion, erm6glicht durch eine neue Technik; also die Versuche, welche sich
urn die Begriffe des "Organisators", des "Organisationszentrums"
gruppieren.
All die genannten Versuche wurden an den Eiem und frtihesten
Entwicklungsstadien von Amphibien ausgeflihrt; entweder original oder
in Wiederholung alterer an anderen Tierarten angestellter Versuche.
Diese Beschrankung beim ersten VorstoB war eine durchaus bewuBte
und nicht nur durch praktische Erwagungen veranlaBt. Die meisten
Tatsachen erhalten ihre volle Bedeutung erst im Zusammenhang mit
anderen, die aber nun ftir dasselbe Objekt festgestellt sein mtissen.
Die normale Entwicklung des Amphibieneies. 3
Denn es steht von vorneherein keineswegs fest, daB die Entwicklung
bei allen Tierarten auch nur in den gleichen Grundlinien verlauft; daB
z. B. fiir das Amphibienei dasselbe gilt, was fUr das Seeigelei gefunden
worden ist. Spate re Erfahrung hat gezeigt, wie angebracht diese kritische
Vorsicht war; ja daB sie noch viel weiter gehen muB, als vorausgesetzt
werden konnte. Die merkwiirdige Tatsache der "doppelten Sicherung"
ware auf keinem anderen Weg festzustellen gewesen. Aber freilich spielten
bei dieser vorlaufigen Einseitigkeit auch praktische Erwagungen eine
groBe Rolle. Der Weg des Moglichen durch das weite Gebiet des Er
wiinschten ist schmal; nur eine sehr eingehende Kenntnis des Versuchs
materials und all seiner Eigenheiten ermoglichte so tiefe Eingriffe in
das lebendige Werden, wie sie zur Aufdeckung seiner ursachlichen Ver
kniipfung notig waren.
Ebenso wiinschenswert erscheint eine solche Beschrankung im
Interesse der Darstellung. Experimente am werdenden Organismus
setzen zu ihrem Verstandnis die Kenntnis des auBeren Verlaufs dieses
Werdens voraus; diesen fUr jede der verschiedenen zum Experiment
verwendeten Tierarten neu beschreiben zu miissenware eine groBe
Belastung des Vortrags. Auch aus diesem Grunde sollen zunachst nur
Experimente an Amphibienkeimen herangezogen werden. Deren normale
Entwicklung zu beschreiben, soweit es fUr das Verstandnis der Experi
mente notig ist, muB nun meine nachste Aufgabe sein.
1. Die normale Entwicklung des Amphibieneies bis zur
Anlage der Hauptorgane des Embryos.
Die normale Entwicklung des Amphibieneies, also des Eies von
Froschen, Kroten, Molchen ist in ihren groberen Ziigen leicht zu be
obachten und seit langem bekannt. Sie beginnt im unmittelbaren An
schluB an die Befruchtung mit einer durch langere Zeit fortgesetzten
Teilung, welche wegen der an der Oberflache auftretenden Furchen als
Furchungsproze/3 bezeichnet wird. Unter Bildung eines inneren Hohl
raums, der Furchungshohle oder des Blastocoels, entsteht die Keimblase
oder Blastula. Ihre untere vegetative Halfte, der dicke Boden der Keim
blase, besteht aus groBen dotterreichen ZelIen, wahrend die obere animale
Halfte, das diinne Dach, aus zahlreichen kleinen, dotterarmeren Zellen
zusammengefiigt ist. Den Dbergang zwischen beiden bildet die Randzone,
ein Ring von Zellen mittlerer GroBe (Abb. 1 a).
Nun setzt ein sehr verwickelter, in vieler Hinsicht ratselhafter Vor
gang ein, die sog. Gastrulation. Ihr Endergebnis ist, daB das gesamte
Material der Randzone und der vegetativen Keimhalfte ins Innere ein
gestiilpt, also vom animalen Material iiberdeckt wird (Abb. 1b-c). Langs
der EinstiilpungsstelIe, dem U1'mund oder Blastoporus, geht dann das auBere
Keimblatt, das Ektoderm, in die beiden ins Innere gebrachten Keim
blatter, das Mesoderm (aus der Randzone entstanden) und Entoderm
1*