Evolution of the hand in Miocene apes - DDD (UAB) - Universitat

218 Pages·2009·5.18 MB·English

by  Sergio Almécija

Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand

Universitat Autònoma de Barcelona
Facultat de Ciències
Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i d'Ecologia
Unitat d'Antropologia Biològica

PhD Thesis

Evolution of the hand in Miocene apes:
implications for the appearance of the
human hand

Sergio Almécija 2009

Institut Català de Paleontologia

Memòria presentada per Sergio Almécija per optar al títol de Doctor per la Universitat
Autònoma de Barcelona, programa de doctorat en Biologia (opció Antropologia) del
Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i d'Ecologia. Recerca dirigida pel
Professor Salvador Moyà-Solà, ICREA a l'Institut Català de Paleontologia i a la Unitat
d'Antropologia Biològica del Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i
d'Ecologia, Universitat Autònoma de Barcelona.

Doctorand:
Sergio Almécija

Director:
Prof. Salvador Moyà-Solà

1
Sergio Almécija 2009

To the Big Bang, for everything
2
Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand
Contents

Pròleg [Prologue, in Catalan]---------------------------------------------------------------------- 6
Agraïments [Acknowledgements] ---------------------------------------------------------------- 9

Chapter 1 A brief introduction to the hands of the primates -------------------------------- 15

Hand anatomy ------------------------------------------------------------------------------- 15

Prehension------------------------------------------------------------------------------------ 18

Hand function and capabilities ------------------------------------------------------------ 19

Hand and manipulation ----------------------------------------------------------------- 20

Hand and locomotion -------------------------------------------------------------------- 22

Objectives of this work --------------------------------------------------------------------- 24

Chapter 2 Pierolapithecus catalaunicus: Insights from the hand phalanges of a stem

great ape -------------------------------------------------------------------------------------------- 26
Introduction ---------------------------------------------------------------------------------- 27

Materials and methods --------------------------------------------------------------------- 28

Measurements ---------------------------------------------------------------------------- 28

The comparative fossil sample --------------------------------------------------------- 29

The comparative extant sample -------------------------------------------------------- 29

Statistical methods ----------------------------------------------------------------------- 30

Description of the manual phalanges of Pierolapithecus ----------------------------- 34

Proximal phalanges ---------------------------------------------------------------------- 34

Intermediate phalanx -------------------------------------------------------------------- 35

Distal phalanges -------------------------------------------------------------------------- 36

Morphological comparisons --------------------------------------------------------------- 37

Proximal phalanges ---------------------------------------------------------------------- 37

Intermediate phalanges ------------------------------------------------------------------ 38

Distal phalanges -------------------------------------------------------------------------- 38

Morphometric comparisons --------------------------------------------------------------- 39

Discussion ------------------------------------------------------------------------------------ 45

Phalangeal morphology in Miocene apes -------------------------------------------- 45

Phalangeal curvature -------------------------------------------------------------------- 46

Robusticity and intrinsic relative phalangeal length -------------------------------- 51

Suspensory behaviors in Pierolapithecus -------------------------------------------- 55

3
Sergio Almécija 2009
Conclusions ---------------------------------------------------------------------------------- 57
Chapter 3 Hispanopithecus laietanus: The first steps towards the orangutan suspensory

behaviors ------------------------------------------------------------------------------------------- 62
Introduction ---------------------------------------------------------------------------------- 63

Materials and methods --------------------------------------------------------------------- 65

Measurements and comparative sample ---------------------------------------------- 65

Statistical techniques -------------------------------------------------------------------- 65

Results ---------------------------------------------------------------------------------------- 66

Reconstruction and morphological description -------------------------------------- 66

Morphometric comparisons ------------------------------------------------------------ 70

Discussion ------------------------------------------------------------------------------------ 73

Functional interpretation ---------------------------------------------------------------- 73

Paleobiological reconstruction and evolutionary inferences ----------------------- 78

Chapter 4 Locomotor inferences from Pierolapithecus and Hispanopithecus phalanges

------------------------------------------------------------------------------------------------------- 96
Introduction ---------------------------------------------------------------------------------- 97

Locomotor inferences based on manual phalanges ------------------------------------ 98

On locomotor categories ---------------------------------------------------------------- 98

Phalangeal curvature based on included angle (IA) measurements -------------- 99

Index of relative curvature (IRC) ----------------------------------------------------- 100

Relative phalangeal length (RPL) ---------------------------------------------------- 102

Phalangeal morphology ---------------------------------------------------------------- 105

Discussion ----------------------------------------------------------------------------------- 105

Conclusions --------------------------------------------------------------------------------- 107

Chapter 5 Homo habilis or Paranthropus? --------------------------------------------------- 118

Introduction --------------------------------------------------------------------------------- 119

Materials and methods -------------------------------------------------------------------- 122

Methodology and variables employed ----------------------------------------------- 122

Statistical comparisons ----------------------------------------------------------------- 124

Comparative sample -------------------------------------------------------------------- 127

Results --------------------------------------------------------------------------------------- 127

Discussion ----------------------------------------------------------------------------------- 140

Taxonomic attribution of the Swartkrans hominin phalanges -------------------- 140

Taxonomic attribution of the OH 7 phalanges -------------------------------------- 143

4
Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand
Hand function in Paranthropus ------------------------------------------------------- 148
Implications for the study of the origin of the hominid hand and culture ------ 154

Summary and conclusions ---------------------------------------------------------------- 158

Chapter 6 OH 7: The original handy man? --------------------------------------------------- 160

Introduction --------------------------------------------------------------------------------- 161

Materials and methods -------------------------------------------------------------------- 163

Results --------------------------------------------------------------------------------------- 165

Morphological comparisons ----------------------------------------------------------- 165

Morphometric comparisons ----------------------------------------------------------- 166

Discussion ----------------------------------------------------------------------------------- 167

Conclusions --------------------------------------------------------------------------------- 169

Chapter 7 Orrorin tugenensis: Early origins of refined manipulation -------------------- 171

Introduction --------------------------------------------------------------------------------- 172

Materials and methods -------------------------------------------------------------------- 173

Results --------------------------------------------------------------------------------------- 174

Discussion ----------------------------------------------------------------------------------- 176

Regarding the taxonomic and anatomic attribution of the OH 7 hand remains 179

Conclusions --------------------------------------------------------------------------------- 179

Summary ------------------------------------------------------------------------------------------ 182

Discussion and conclusions--------------------------------------------------------------------- 186

Epilogue ------------------------------------------------------------------------------------------- 195

Glossary ------------------------------------------------------------------------------------------- 196

References ----------------------------------------------------------------------------------------- 200

5
Sergio Almécija 2009
Pròleg [Prologue, in Catalan]

Aquesta treball de tesi és el resultat de la investigació duta terme des de gener de
2006, quan vaig començar a gaudir d'una beca de Formació d'Investigadors de la
Generalitat de Catalunya. Anteriorment ja em dedicava a la ‘paleo’, però no
estrictament a la recerca. Recordo que estava acabant la carrera de Biologia i l'única
cosa que tenia al cap era que volia dedicar-me a l'evolució humana. En aquell temps
passava la meitat de les hores de la meva vida excavant a l'Abocador de Can Mata (els
Hostalets de Pierola, l'Anoia). Vaig començar la meva ‘aventura canmatiana’ l'1 de
desembre de 2004; el mateix any havia estat descrit Pierolapithecus catalaunicus—
trobat en aquell mateix indret gairebé dos anys abans. Doncs bé, el primer dia de feina a
l'abocador, un dels paleontòlegs crida al meu bon col·lega Jose Robles (co-director de la
intervenció paleontològica a la zona) i li diu via walkie: “escolta Jose, he trobat un fòssil
molt xulo”. I tant xulo, es tractava d'un fragment de la mandíbula d'un nou gènere
d'homínid miocè, Anoiapithecus brevirostris, en l'estudi del qual he tingut el plaer
d'involucrar-me. En aquell moment vaig pensar: “això és al·lucinant”, però la idea de
treballar allà com a investigador no era encara al meu cap.

Sembla ser que dedicar-se a la paleoantropologia en aquest país és força difícil
(més encara quan el material d'estudi són fòssils d'humans en sentit estricte, dels quals
hi ha poques restes). El cas és que durant un esmorzar a la feina, el meu col·lega David
Alba (llavors també co-director a Can Mata) se'm va apropar i em va dir: “escolta nen, i
tu ja tens clar què faràs quan acabis la carrera?” Jo estava convençut que em dedicaria a
l'evolució humana, tot i que he de reconèixer que no tenia NI IDEA de com m'ho faria.
El David em va convèncer que estudiar els ‘monos’ del Miocè era bona idea, ja que
constituïen el primer pas de l'evolució dels homínids (en sentit ampli), des dels seus
ancestres més semblants a les actuals mones fins als actuals grans antropomorfs (great
apes) i humans; de fet, només es tractava d'ampliar els horitzons d'estudi. Per saber com
varen aparèixer els primers homininis bípedes en el trànsit Miocè-Pliocè (a l'entorn de 6
Ma) és imprescindible conèixer els seus antecedents del Miocè. I precisament d'això
tracta la primera meitat de la tesi. Resumiré la història dient que en David, sense que jo
ho sabés, ja havia parlat amb en Salvador Moyà-Solà (cap general del projecte dels
Hostalets i actual director de l'Institut Català de Paleontologia), i que aquest s'havia
6
Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand
mostrat interessat a dirigir-me la tesi gairebé sense coneixe'm... s'ha de ser temerari!

A excepció dels metacarpians i falanges, els ossos de la mà i el peu són d'aquells
que la majoria de paleontòlegs no especialitzats posen dins el gran sac del mateix nom:
‘os de mà o peu’, sense fer-ne distincions. Això, juntament amb el fet que tots ells
articulin mútuament d'una manera molt específica, ha fet que des de sempre m'hagin
atret d'una manera molt especial, en tant que puzles d'entreteniment. En Salvador
portava interessat en el tema de l'evolució de la mà en els homínids des que va trobar-se
amb l'estrany cas d'Oreopithecus bambolii als anys noranta. També havia realitzat amb
en David i la Meike Köhler un estudi sobre la mà d'Australopithecus afarensis i en tenia
encetat des de feia uns anys un altre sobre la mà de l'Homínid 7 d'Olduvai (OH 7)
atribuïda a Homo habilis. Més endavant jo mateix m'incorporaria a l'estudi d'aquesta
mà, que constitueix el capítol 5 d'aquesta tesi. Des de llavors vaig quedar captivat per
aquest fòssil, que és part essencial també dels Capítols 6 i 7.

Així, sense saber-ho, vaig heretar la responsabilitat de tirar endavant un tema
especialment interessant per al meu director; i més tenint en compte que s'estava
acumulant la feina amb la mà d'Hispanopithecus laietanus de Can Llobateres (Sabadell)
i les més recent troballa de Pierolapithecus (amb dues mans parcials d'un mateix
individu). No puc queixar-me: aquell mateix any vaig demanar una beca predoctoral i
me la van concedir; i a partir del gener de 2006 vaig poder dedicar-me a temps complet
a fer recerca. Recordo que no em va costar gaire posar-m'hi; en Salvador tenia sobre la
seva taula de feina una muntanya (literalment) d'articles sobre el tema. Recordo que
vaig passar-me gairebé un any llegint i escanejant pàgina a pàgina aquests articles (més
temps amb això segon, ja que molts d'ells eren molt antics i no existien en versió PDF),
abans de poder fer el primer cop d'ull a un dels meus fòssils d'estudi. A dia d'avui la
majoria d'aquests articles ja estan disponibles en versió electrònica, i a més l'institut
disposa d'un escàner que digitalitza de forma automàtica...

Respecte al treball presentat en aquesta tesi, per tal de poder incloure tota la feina
realitzada en aquests quatre anys, s'ha optat per donar-li un format com si d'una tesi
clàssica es tractés. No obstant, aquesta tesi ha de ser vista com un compendi de
publicacions. Cada capítol, a excepció de la introducció, constitueix un article
independent, amb la seva metodologia, apartats i nomenclatura propis. Així s'ha indicat
7
Sergio Almécija 2009
al principi de cadascun d'ells, on apareix la seva referència original, així com el seu
estatus actual (en el cas de tractar-se de manuscrits no publicats). Així doncs, tot el
present treball resulta de la col·laboració de varis autors, i hauria d'avaluar-se també en
funció d'això. Els diferents estudis independents (capítols/articles) corresponen a uns
objectius inicials específics, que són indicats a l'apartat Objectives of this work del
Capítol 1.

L'objectiu era comprendre l'evolució de la mà en els grans antropomorfs fòssils i
actuals, així com trobar les seves implicacions per a l'origen de la mà humana,
estructura de la qual, crec, no fa falta esmentar la gran importància que té en les nostres
vides. Així doncs, la primera part de la recerca (Capítols 2 a 4) se centra en l'estudi dels
homínids miocens, especialment Pierolapithecus i Hispanopithecus, mentre que la
segona (Capítols 5-7) està dedicada a la posterior evolució d'aquesta estructura en els
homininis (=homínids bípedes) plio-pleistocens africans. Aquesta darrera part presta
especial atenció als orígens de la ‘cultura lítica’ i la seva relació amb l'evolució de la mà
humana moderna.

L'abast inicial consistia a treballar en l'evolució de tots els ossos dels quals està
formada la mà; no obstant, els resultats d'aquesta tesi corresponen només a l'anàlisi dels
‘ossos llargs’ (metacarpians i falanges). Això és degut al fet que en un principi només
disposava de les dades numèriques d'aquests ossos (mesurades per en Salvador i el
David), que jo he anat ampliant a mesura que he pogut visitar diferents col·leccions
osteològiques. També he anat compilant dades dels ossos del canell i del peu, però la
base de dades és encara massa minsa per poder-ne fer anàlisis estadístiques—deixant de
banda la falta de temps. No obstant, espero tenir resultats també de les parts no
estudiades en el futur pròxim. Especialment interessants seran els resultats referents a la
coevolució de la mà i el peu en les primeres formes bípedes.

Ja per acabar, un altre fet curiós és que quatre anys després d'haver començat a fer
el doctorat peso 10 kg més, tinc molt menys cabell i necessito ulleres per reconèixer la
gent pel carrer... La pregunta que em faig tot sovint és quina part de tot ‘això’ és deguda
als anys (nature) i quina a la tesi (nurture)?
Sergio Almécija
Bellaterra, setembre de 2009.
8
Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand
Agraïments [Acknowledgements]

M'agradaria anomenar tot un seguit de persones que, més o menys des de sempre, han
format o formen part del ‘meu’ món paleontològic:

Per començar, el Bienvenido Martínez-Navarro (aka ‘tito Werkom’), el qual em
va portar de petit a visitar el jaciment de Venta Micena, i ja de més gran em va convidar
a excavar altres jaciments de la zona. Crec que va penedir-se'n durant uns quants anys...
Desde aquí te envío un abrazo muy grande!

També els meus col·legues més veterans (més veterans només com a col·legues
eh!): el Joan Madurell (aka ‘Juanito’, ‘el gallo’, ‘Madu’, etc.), pel seu humor involuntari
i filosofia de la vida; l'Isaac Casanovas-Vilar (aka ‘Hispa’, ‘Dr. Ratones’,
‘Hormonillas’, etc.), per fer-me riure tant per i ajudar-me quan estava perdut en el
fascinant món dels clústers; el Marc Furió (aka ‘Fury-up’ o ‘Dr. musarañas’), per
amenitzar-nos els esmorzars i/o dinars; el brother d'aquest darrer, Andrés Santos-
Cubedo (aka ‘Tyrannosantos rex’), pel seu humor i passió; la Cheyenn Rotgers (aka
‘Chey’), per ser tan entranyable i tenir un cor tan gran; el David M. Alba (aka ‘pequeño
bonobo peludo’), pel seu bon humor; el Jose Robles (aka ‘el Vakilla’), per trobar tants
fòssils interessants; i el Raül Carmona (aka ‘Ratún’), per compartir amb mi el seu
entusiasme gastronòmic.

Vull donar gràcies molt especialment a la Soledad de Esteban Trivigno (aka ‘la
chunga la Sole’ o ‘Gordi’), per existir. Com diria el meu pare: “Sergio, en este mundo
tiene que haber de todo...” També li he d'agrair l'assessorament estadístic al que
rarament faig cas. Aprofito per esmentar al Juanvi Bertó (marit d'aquesta última, al qual
també se li ha d'aplicar la mateixa frase del meu pare) i el meu ‘nebot’ Marc, fill
d'aquesta parella. Marc, espero que no aprenguis gaire dels teus pares...

Mereixen especial esment els coautors dels articles que formen part del present
treball: els doctors Salvador Moyà-Solà, David M. Alba i Meike Köhler. El Salvador ha
estat, a més, el meu director de tesi (i director de l'ICP) i li he d'agrair que sempre
9