Anticipated synchronization in neuronal circuits

128 Pages·2013·11.26 MB·English

Anticipated synchronization in neuronal
circuits
Fernanda Selingardi Matias
Advisors: Mauro Copelli and Claudio R. Mirasso
Joint PhD
Universidade Federal de Pernambuco
Universitat de les Illes Balears
March 2014
Claudio
 Rubén
 Mirasso
 Santos,
 catedrático
 de
 la
 Universidad
 de
 las
 Islas

Baleares
  y
  Mauro
  Copelli,
  Professor
  Adjunto
  3
  de
  Universidade
  Federal
  de

Pernambuco,
 Brasil,

CERTIFICAN

  Que
 la
 presente
 memoria
 de
 tesis,
 titulada
 “Anticipated
 Synchronization
 in

Neuronal
  Circuits”,
  ha
  sido
  realizada
  por
  Fernanda
  Selingardi
  Matias
  bajo
  su

dirección
 en
 el
 Instituto
 de
 Física
 Interdisciplinar
 y
 Sistemas
 Complejos
 (CSIC-­‐UIB)

y
 el
 Departamento
 de
 Física
 de
 la
 Universidade
 Federal
 de
 Pernambuco,
 y
 para
 dar

constancia
 firman
 la
 misma.

  Claudio
 Mirasso
 Santos

  Mauro
 Copelli

  Director

 Director

  Fernanda
 Selingardi
 Matias

 Doctoranda
If thebrainwere simpleenoughforusto understandit,we wouldbetoo
simpletounderstandit"
—KENHILL

Resumo
Sincronizaçãoantecipada(AS,doinglês"anticipatedsynchronization")éumaformadesin-
cronização que ocorre quando uma influência unidirecional é enviada de um transmissor para
um receptor, mas o receptor liderao transmissorno tempo. Estasincronização contra-intuitiva
pode ser uma solução estável entre dois sistemas dinâmicos acoplados em uma configuração
mestre-escravo quando o escravo recebe uma retroalimentação atrasada e negativa. Diversos
exemplos de AS foram encontrados em diferentes sistemas, no entanto, faltam evidências ex-
perimentais de AS no cérebro. Nessa tese, nós investigamos a existência de AS em uma rede
neuronaldotipomestre-escravoquandoaretroalimentaçãoatrasadaenegativaésubstituídapor
umcircuitoinibitóriodinâmicomediadoporsinapsesquímicas. Nonívelneuronal,mostramos
aexistênciadeASemummicrocircuitode3neurônioseemumde3populaçõesneuronaisnos
quais a retroalimentação é proporcionada ou por um interneurônio ou por uma subpopulação
de neurônios inibitórios. Uma transição suave de sincronização atrasada (DS, do inglês "de-
layedsynchronization")paraASocorrequandoacondutânciasinápticainibitóriaéaumentada.
Mostramos que o fenômeno é robusto quando variamos os parâmetros dos modelos dentro de
um intervalo fisiológico aceitável. Os efeitos da plasticidade sináptica dependente do tempo
nas transições DS-AS também foram investigados. Os resultados obtidos a partir dos nossos
modelossão comparáveisadados obtidosexperimentalmenteenquantomacacos realizam cer-
tas atividades cognitivas. Em alguns casos, uma influência unidirecional dominante de uma
região cortical para outra pode vir acompanhada de um tempo de atraso tanto positivo como
negativo. Apresentamos um modelo para AS entre duas regiões cerebrais e comparamos estes
resultadoscomos dadosexperimentais,obtendoexcelenteconcordância.
Palavras-chave: SincronizaçãoAntecipada,ModelosNeuronais,RetroalimentaçãoInibitória,
CurvadeRespostadeFase,PlasticidadeSinápticaDependentedoTempo,Causalidade,Análise
deDados.
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Resumen
La sincronización anticipada (SA) es una forma de sincronización que se produce cuando
una influencia unidireccional se transmite desde un emisor a un receptor, pero el sistema re-
ceptor adelanta al emisor en el tiempo. Este fenómeno, contrario a la intuición, puede ser una
solución estable de dos sistemas dinámicos acoplados en una configuración maestro - esclavo
cuando el esclavo está sujeto a una retroalimentación negativa retardada. Hay muchos ejem-
plos de SA que se han encontrado en diferentes sistemas, sin embargo, no existe evidencia ni
teórica ni experimental de que ocurra en el cerebro. En este trabajo de tesis se investiga la
existencia la SA en circuitos neuronales cuando la realimentación retardada se sustituye por
un bucle inhibitoriomediado por sinapsisquímicas. A nivelneuronal, se muestrala existencia
de SA en circuitos de 3 neuronas o 3 poblaciones de neuronas, donde la retroalimentación la
proporciona una interneurona o una subpoblación de neuronas inhibitorias. Una transición de
sincronización retrasada (SR) a SA se produce suavemente cuando se incrementa la conduc-
tanciasinápticainhibitoria. Seencuentraqueelfenómenoesrobustoparaunaamplioespectro
de parámetros del modelo dentro del rango fisiológico. También se investiga el papel de la
plasticidad neuronal en la transición SR-SA. Los resultados obtenidos a partir del modelo se
comparan con los obtenidos experimentalmente en monos cuando realizan ciertas tareas cog-
nitivas. En algunos casos, una influencia direccional dominante de un área cortical a otra se
acompaña de un retardo que puede ser negativo o positivo. Se presenta un modelo para las
relaciones entre dos regiones corticales del cerebro y se compararan los resultados numéricos
con losdatosexperimentales,obteniendoun excelenteacuerdo.
Palabrasclave: SincronizaciónAnticipada,ModelosNeuronales,Retroalimentacióninhibito-
ria, Curva de Respuesta de Fase, Plasticidad Sináptica Dependiente del Tiempo, Causalidad,
AnálisisdeDatos.
ix

Abstract
Anticipated Synchronization (AS) is a form of synchronization that occurs when a unidi-
rectionalinfluenceistransmittedfromanemittertoareceiver,butthereceiversystemleadsthe
emitter in time. This counterintuitive phenomenon can be a stable solution of two dynamical
systemscoupledinamaster-slaveconfigurationwhentheslaveissubjecttoanegativedelayed
self-feedback. ManyexamplesofASdynamicshavebeenfoundindifferentsystems,however,
theoretical and experimental evidence for it in the brain has been lacking. In this thesis work
we investigatethe existence of AS in neuronal circuits when the delayed feedback is replaced
by an inhibitory loop mediated by chemical synapses. At the neuronal level, we show the ex-
istence of AS in 3-neuron or 3-neuron-populations microcircuits, where the self-feedback is
providedeither by an interneuron or by a subpopulationof inhibitoryneurons. A smooth tran-
sition from delayed synchronization (DS) to AS typically occurs when the inhibitory synaptic
conductance is increased. The phenomenon is shown to be robust for a wide range of model
parameters within a physiologicalrange. The role of spike-timing-dependentplasticity in DS-
AS transitions is also investigated. The results obtained from the model are compared with
those obtained experimentally in monkeys performing certain cognitive tasks. In some cases
a dominant directional influence from one cortical area to another is accompanied by either a
negative or a positive time delay. We present a model for AS between two brain regions and
compareitsresultstotheexperimentaldata,obtainingan excellentagreement.
Keywords: Anticipated Synchronization, Neuronal models, Inhibitory feedback, Phase Re-
sponseCurve, Spike-timingDependent Plasticity,Causality,DataAnalysis.
xi