Nonequilibrium Statistical Physics in Ecology: Vegetation Patterns, Animal Mobility and Temporal Fluctuations

3.4 MB·

by  Ricardo Martinez-Garcia

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Ricardo Mart´ınez Garc´ıa
:
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Director:
Dr. Cristo´bal Lo´pez
2014
NonequilibriumStatistical PhysicsinEcology: VegetationPatterns,AnimalMobility
andTemporalFluctuations
RicardoMart´ınezGarc´ıa
TesisrealizadaenelInstitutodeF´ısicaInterdisciplinarySistemasComplejos,IFISC(CSIC-UIB).
PresentadaenelDepartamentodeF´ısicadelaUniversitatdelesIllesBalears.
Foranupdatedversionofthisthesispleasecontact:
ricardo@ifi[email protected]
PhDThesis
Director: Dr.Cristo´balLo´pez
PalmadeMallorca,2deMayode2014.
ThecovershowstwoaerialphotographiesofvegetationpatternstakenfromvonHardenbergetal.
[2001],andaMongoliangazelleoffspringtakenfromwww.lhnet.org.
Cristo´balLo´pezSa´nchez,ProfesorTitulardeUniversidad
CERTIFICA:
queestatesisdoctoralhasidorealizadaporeldoctorandoSr. RicardoMart´ınez
Garc´ıa bajo su direccio´n en el Instituto de F´ısica Interdisciplinar y Sistemas
Complejosy,paraqueconste,firmalapresente
Director:
Dr. Cristo´balLo´pezSa´nchez
Doctorando:
RicardoMart´ınezGarc´ıa
PalmadeMallorca,
2deMayode2014.

Amispadresyhermano.
Lookuptothesky.
Youwillneverfindrainbows
ifyouarelookingdown.
CharlesChaplin.

Agradecimientos
Enprimerlugar,quisieraagradeceraCristo´balelhabermedadolaoportunidad
dehacerestatesisdoctoral. Graciasportodoloaprendido,perosobretodoportu
buenhumorycontinuoapoyo. Graciastambie´npordarmelalibertadnecesaria
paraequivocarmeytenermispropiasideas,oalmenosintentarlo. Ialsowantto
thankJustinCalabresewhoIhaveconsideredmysecondPhDsupervisorsince
mystayinFrontRoyal. Thanksforyourfriendlinessandforteachingmesomany
things. NoquisieraolvidarmedeEmilioHerna´ndez-Garc´ıayFedericoVa´zquez,
siemprehabe´istenidounratoparasentarosconmigo. Graciasespecialmentea
t´ı, Fede, por tantas horas juntos delante del ordenador buscando power laws.
Finally, thank you Miguel A´ngel Mun˜oz, Chris Fleming, Thomas Mueller and
KirkOlsonforspendingpartofyourtimeonme.
Empezandoporelprincipio,quierodedicarunaspalabrasaJuanFrancisco,por
dedicarmetantotiempoenelcolegioypordespertarelintere´sporlaf´ısicaenm´ı.
Tambie´n a Daniel Alonso, por ayudarme a recuperarlo, y a Santiago Brouard,
poriniciarmeenelmundodelainvestigacio´nenLaLaguna.
EnelIFISCheencontradoelambienteidealparadisfrutardeestatesis. Gracias
a todos por hacerlo posible. En particular a Marta, Inma, Rosa Campomar y
Rosa Rodr´ıguez por hacer de la burocracia algo ma´s sencillo. A Edu, Rube´n,
Anto`nia y David, porque sin su ayuda seguramente esta trabajono habr´ıaido
paradelante. Esperonohaberdadomucholalata,ysilohehecho,osdeboun
desayuno. Siempreestare´agradecidoatodosmiscompan˜erosenlaprofundidad
delaS07. AlDr. LuisF. Lafuerza,por suacogidadurantemiprimerveranoy
porestarsiempredispuestoaecharmeunamano. ALuca: Calvia´yMila´nnunca
estuvieron tan cerca. A Pablo y V´ıctor, por nuestras conversaciones sobre arte
precolombino yvuestrosentidodelhumor, yaEnricoySimone, por lasclases
gratis de italiano. Muchas gracias tambie´n a todos los dema´s: Przemyslaw
(esperohaberloescritobien), MiguelA´ngel, Pedro,Adria´n,Julia´n, Neus, Juan,
Xavi,Marie,Ismael,Leo,Alejandro,ToniPe´rez...
Part of this Thesis has been done in other institutions. I have really enjoyed
these experiences, buttheywould not havebeenthe samewithout allthe nice
peoplethatIcouldmeet. ThankstoNat,Ben,Fan,Meng,Tuya,Leah,Caroline,
Bettina,Christian,Jan... forthetimeinFrontRoyal,ygraciasaPabloporalguna
escapadaporDresden.
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Anivelinstitucional,graciasalCSICyalaUniveristatdelesIllesBalears,pues
sinsusfondosnuncapodr´ıahabercompletadoestedoctorado,yalosproyectos
FISICOSeINTENSE@COSYP.
Estos an˜os en Mallorca han sido mucho ma´s que an˜os de trabajo. A trave´s
del fu´tbol sala he podido conocer a much´ısima gente. Gracias a todos, a los
del Bahia’s y Ciutat de Mallorca, pero especialmente a mis compan˜eros de La
SallePontd’Inca. Habe´issidounafamiliadesdeelprimerd´ıa. Especialmente,
megustar´ıaacordarmedeAlberto,porabrirmelaspuertasyportenersiempre
un rato para liarse. A los dema´s, ¿que´ pasa ...? Nombraros a todos ocupar´ıa
mucho espacio, pero lo voy a hacer: Bily, Biel, Rau´l, Xevi, He´ctor, Colo, Edu,
Toni, Roberto, Berni, Baia (granfuturodelante de las ca´maras), Toni Mir, Pitu,
Majoni, Rafa, Perillas y Bernat. Much´ısimas graciastambie´n a todos los nin˜os
que he tenido lainmensa fortunade entrenar. Sobretodoa los ma´spequen˜os,
dequienestenemosmuch´ısimoqueaprender.
Hetenidolagransuertedevivircongrandescompan˜eros. Miguel,unodelos
mejores amigos que se pueden tener y probablemente la persona con mayor
visio´ndefuturo. Mario,importadoraMallorcadelau´ltimatecnolog´ıariojana:
el motorabo. ¡Dale que´ suene! Siempre. Juntos hemos compartido muchos
de losmejores momentos. Gracias. GraciasA`ngel por ensen˜arme la isla ypor
nuestros momentos de pesca. No me olvido de vosotros, Luis, Gloria, Kike,
LaurayAdria´nporque por vuestraculpa llegara Mallorcafuefa´cile irse sera´
dif´ıcil.
Estasu´ltimasl´ıneasvanparalagentequema´squiero. AmisamigosdeTenerife,
losdesiempre. APaula,porsercomoeres,portusonrisa,yporacompan˜arme.
AGuillermo, Ba´rbarayMiki, porpreocuparospor mi. Perosobretododedico
este trabajoa mis padres, por ser el mejor ejemplo ypor creery confiar en mi.
Yaquenooslorecuerdomuyamenudo,aprovechoestaspalabrasparadeciros
lo mucho que os quiero. A mi hermano, el mejor compan˜ero y un ejemplo
comocient´ıfico. Graciaspormisprimerostrabajosdecampoalos2an˜os,poca
gente tiene la suerte de saber que´ es un coleo´ptero antes de ir a la guarder´ıa1.
Por u´ltimo, a mis abuelos, a los que ya no esta´n, Alejandro, Rosa e Isidro y a
Cuquita,porpoderdisfrutartecadad´ıa.
1Ordendeinsectosmasticadoresqueposeenuncaparazo´nduroydosalas,tambie´nduras,que
cubrenasuvezdosalasmembranosas
Resumen
Esta tesis doctoral se centra en la aplicacio´n de te´cnicas propias de la f´ısica
estad´ısticadelnoequilibrioalestudiodeproblemascontrasfondoecolo´gico.
En la primera partese presentauna breveintroduccio´n con el fin de contextu-
alizar el uso de modelos cuantitativos en el estudio de problemas ecolo´gicos.
Para ello, se revisan los fundamentos teo´ricos y las herramientas matema´ticas
utilizadas en los trabajos que ocupan los cap´ıtulos siguientes. En primer lu-
gar, se explican las distintas maneras de describir matema´ticamente este tipo
de sistemas, estableciendorelacionesentre ellasy explicandolasventajase in-
covenientes que presenta cada una. En esta seccio´n tambie´n se introducen la
terminolog´ıaylanotacio´nqueseempleara´nma´sadelante.
Enlasegundapartesecomienzanapresentarresultadosoriginales. Seestudiala
formacio´ndepatronesdevegetacio´nensistemasenlosqueelaguaesunfactor
quelimitalaaparicio´ndenuevasplantas. Estapartesedivideendoscap´ıtulos.
• El primero se centra en el caso particular de sabanas me´sicas, con una
precipitacio´n media anual intermedia, y en las que los a´rboles coexisten
con otros tipos de vegetacio´n ma´s baja (arbustos y hierbas). Se presenta
un modelo en elque se incluyen los efectosde la competicio´n por recur-
sos y la presencia de incendios. En este u´ltimo caso, la proteccio´n que
losa´rbolesadultosproporcionanalosjo´venescontraelfuegosuponeuna
interaccio´ndefacilitacio´namuycortoalcanceentrelavegetacio´n. Elprin-
cipalresultadodeesteestudioconcluyeque,inclusoenell´ımiteenelque
losmecanismosfacilitativostienenunalcancemuycorto(local),aparecen
patronesenelsistema. Finalmente,incluyendolanaturalezaestoca´sticade
ladina´micadenacimientoymuertedelosa´rbolesserecuperanestructuras
conformasma´sparecidasalasobservadasensabanasreales.
• Elsegundocap´ıtulodeestaparteestudialaformacio´ndepatronesensis-
temasa´ridos, cuyasformas son mucho ma´sregularesque en lassabanas
me´sicas. Adema´s, las precipitaciones tambie´n son ma´s escasas. El ori-
gen de estas estructuras se atribuye tradicionalmente a la presencia de
diferentes interacciones entre las plantas que actu´an en distintas escalas
espaciales. En particular, muchos de los trabajos previos defienden que
sedebenala combinacio´ndemecanismos quefacilitanelcrecimientode
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vegetacio´n a corto alcance(facilitacio´n) con otros, de mayor alcance, que
loinhiben(competicio´n). Enestecap´ıtulosepresentanmodelosenlosque
u´nicamente se incluyen interacciones competitivas, a pesar de lo cual se
recuperalasecuenciat´ıpicadepatronesobtenidaenmodelosprevios. Se
introduce el concepto dezonasdeexclusio´n como mecanismo biolo´gico
responsabledelaformacio´ndepatrones.
Enlatercerapartedelatesissepresentanmodelosparaelestudiodelmovimiento
ycomportamientocolectivodeanimales. Enconcreto,seinvestigalainfluencia
que tiene la comunicacio´n entre individuos en los procesos de bu´squeda que
estosllevanacabo,conespeciale´nfasisenlabu´squedaderecursos. Constade
doscap´ıtulos.
• Enprimerlugar,seanalizadesdeunpuntodevistateo´ricolainfluenciade
lacomunicacio´nenlostiemposdebu´squeda. Engeneral,comunicaciones
aescalasintermediasresultanentiemposdebu´squedamenores,mientras
que alcances ma´s cortos o ma´s largos proporcionan una cantidad de in-
formacio´n insuficiente o excesiva alresto de la poblacio´n. Esto impide a
losindividuosdecidircorrectamenteenque´ direccio´nmoverse,locualda
lugaratiemposdebu´squedamayores. Elcap´ıtulosecompletaestudiando
lainfluenciaquetieneeltipodemovimientodelosindividuos(browniano
oLe´vy)enlosresultadosdelmodelo.
• Esta parte finaliza presentando una aplicacio´n del modelo desarrollado
en el cap´ıtulo anterior al caso de las gacelasque habitan las estepas cen-
troasia´ticas (Procapragutturosa). En los u´ltimos an˜os, se ha observado
un gran decrecimiento en la poblacio´n de esta especie. Esto se debe a
la caza masiva de estos animales y a una pe´rdida y fragmentacio´n de su
ha´bitatprovocadapor la accio´n delhombre. Conocer sus ha´bitos migra-
toriosycomportamientoresulta,portanto,fundamentalparadesarrollar
estrategias de conservacio´n eficientes. En particular, en este cap´ıtulo se
estudialabu´squedadepastosporpartedeestasgacelas,utilizandomapas
realesdevegetacio´nymedidasGPSdelposicionamientodeungrupode
individuos. Seprestaespecialatencio´nalefectodelacomunicacio´nvocal
entre animales, midiendo la eficiencia de la bu´squeda en te´rminos de su
duracio´nydelaformacio´ndegruposenlaszonasma´sricasenrecursos.
Lasgacelasencuentranbuenospastosdeunamanerao´ptimacuandoseco-
municanemitiendosonidoscuyasfrecuenciascoincidenconlasobtenidas
enmedidasrealeshechasengrabacionesdeestosanimales. Esteresultado
sugierelaposibilidaddequealolargodesuevolucio´nlagacelaProcapra
gutturosahaya optimizado sutractovocalpara facilitarla comunicacio´n
enlaestepa.
Enlacuartaparte,queconstadeunu´nicocap´ıtulo,seanalizaelefectoquetiene
un medio externo cuyas propiedades cambian estoca´sticamente en el tiempo