云南植物研究 $##/，;<（"）：!#/.!#Y 13-2 ="-2%632 >/%%2%632 国产芋属花粉形态! 杨雪，王红!!，龙春林（中国科学院昆明植物研究所生物地理学与生物多样性开放实验室，云南昆明 !"#$#%）摘要：通过光镜和扫描电子显微镜观察了芋属（!"#"$%&’% &’()**）!种、+变种、+品种的花粉形态，其中贡山芋 !,(%"#’(")(*)&’&，龚氏芋 !,(")(’’，李氏香芋 !,#’+*)(’%*，花叶芋 !,,’$- "#". %个种为首次报道。本属花粉为圆球形，无萌发孔。外壁纹饰分为两类：大野芋 !,(’(%- )/*%外壁光滑无刺，其余各种均具刺。花粉大小为$#,#-./$,-!!0。关键词：芋属；天南星科；花粉；外壁纹饰；中国中图分类号：12%% 文献标识码：3 文章编号：#$"/4$-#（# $##/）#"4#!#/4#! !"##$% &"’()"#"*+ ", -)$ .$%/0 !"#"$%&’%（1’23$2$） ,’"4 5)6%2 5367 89:，;367 <)=>""，?@67 A(9=B?C= （0%,".%/".12".3#%)/4’"#"(.%5+1%)64’"6’7*.&’/1，89):’)(;)&/’/9/*"24"/%)1， !+’)*&*<$%6*:1"2=$’*)$*&，D9=0C=>!"#$#%，A(C=E） 170-’23-：F)GG:=>HEC=IC=’G9JC=>! IK:’C:I，+ LEHC:*ME=J+’9G*CLEH)N !"#"$%&’% &’()**，O:H::PE0C=:J QMGC>(*E=JI’E==C=>:G:’*H)=0C’H)I’)K:IR !,(%"#’(")(*)&’&，!,(")(’’，!,#’+*)(’%*，!,,’$"#". O:H: H:K)H*:JN)H*(:NCHI**C0:R S= *(CI >:=9I，*(: K)GG:= >HEC=I EH: IK(:H)CJEG，C=EK:H*9HE*:R TEI:J )= :PC=: )H=E0:=*E*C)=JCNN:H:=*CE*C)=，K)GG:= >HEC=I O:H: JCI*C=’*GM JCLCJ:J C=*) $ *MK:IR @=: CI KICGE*: I9’( EI !,(’(%)/*%，*(:)*(:HCIIKC=9GE*:R U(:ICV:)NK)GG:=>HEC=IHE=>:INH)0$#,#-*)/$,-!!0C=JCE0:*:HR 8$+9"’:0：!"#"$%&’%；3HE’:E:；F)GG:=；WPC=:)H=E0:=*E*C)=；A(C=E 芋属（!"#"$%&’% &’()**）分布于亚洲热带、亚热带及许多温暖地区（李恒，+2-2E，Q； XEM)等，+22-）。该属植物具有较高的经济价值和观赏价值。芋 !,*&$9#*)/% 的块茎可食用。芋在+22/年日本经济作物排名中为第 ! 位（6>9M:=，+22Y）；据 +22! 年 Z3@生产年报，芋产量达 "-# 万 *。由于芋具有较高的经济价值，对它的研究也较多（AH)E*，$###； SF7[S，+222；6>9M:=，+22Y；XEM)，+22"；&H::\90EHC等，+22+E，Q；6C’)GI)=，+2Y%；7(EB =C，+2Y%）。 ! 基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（D&A8^4&;4+#+3）、国家自然科学基金（/#+-#+#$）、国家科技部项目（$##+_W3+###2）和云南省自然科学基金项目（+222A##-%X，$##+A##"YX，$##+F5#+-） !! 通讯联系人：OE=>()=>]0ECGR \CQR E’R ’= 收稿日期：$##$4+$4++，$##/4#$4+-接受发表作者简介：杨雪（+2!24）女，主要从事植物系统学和传粉生物学研究。 A.2 云南植物研究 #@卷世界 !"#"$%&’% 有 !! 种，我国产 " 种，其中台湾产 # 种（李恒，!$%$&，’；(&)* + ,-， !$$"；杨远波等，#..!；,- +,/)*，!$$"）。最近几年，龙春林和李恒等分别又发表了0个新种， !1(%"#’(")(*)&’&（,-+,/)*，!$$$），!1(")(’’（,/)*+,-，#...），!1#’+*)(’%*（龙春林和刘克明， #..!），使得世界种数增加为!2种，我国种类为!#种。本文将对我国大陆产 !"#"$%&’% 的"个种及最近发现的新种 !1,’$"#"- 34 ,4 ,/)* 56 ,4 74 3&/（3&/ + ,/)*，#..0）进行讨论。 385*9/:)（!$!0）曾对 !1%).’/0"-01（现已订正为 !1*&$0#*).% ;&:4 %).’/0"-01，(&)* + ,-，!$$"）花粉进行过研究；<:&=>?（!$"2，!$"@，!$"A）对天南星科B:&C5&5系统及其花粉在被子植物演化中的意义做了较深入的工作，研究发现 !"#"$%&’% 属中有两种类型的花粉：外壁具刺型和条纹型；海芋属 2#"$%&’%（D&;&E&，!$"0；王伟等，#..#’）、岩芋属 3*10&%.’% （<:&=>?，!$"@；王伟等，#..#’）、天南星属 2-’&%*1%（<:&=>? !$"@；(&)* + ,-，!$$"；王伟等，#..#&，’；王伏雄等，!$$%）和半夏属 4’)*##’%（伊廷双，#..#；王伟等，#..#’）花粉均是有刺的，而兰芋属 5%).+"&"1% 花粉是光滑的（<:&=>?，!$"@）。 D&;&E&（!$"0）讨论了单子叶植物的花粉，其中 2-’&%*1% 的花粉为有刺的类型。王萍莉和李恒（!$$"）利用电镜和光镜对天南星科 % 个属的 !" 种植物的花粉外壁进行了观察，认为天南星科的花粉为单沟和无萌发孔两类，与 !"#"$%&’% 较近缘的2#"$%&’% 和 3*10&%.’% 属于无萌发孔类型，半夏 4’)*##’% 属于单沟类型。李丽（!$$$）认为半夏的花粉为近球形，远极单沟，有刺。本文利用电镜和光镜观察了国产 !"#"$%&’% 的"个种及最近发现的新种 !1,’$"#"- 34 ,4 ,/)* 56 ,4 74 3&/（3&/ + ,/)*，#..0）的花粉形态，其中 !1(%"#’(")(*)&’&，!1(")(’’， !1#’+*)(’%*，!1,’$"#"- 2个种为首次报道。 ! 材料和方法芋属的$份材料（%个种 !个变种和 !个品种）的花粉来自中国科学院昆明植物研究所标本室（FGH）的腊叶标本，栽培在植物园内和市场上出售的新鲜材料（表!）。表! 材料来源 I&’85! 7&65:-&8J/>:C5 编号种材料来源采集人和采集号 H/4 JK5C-5L J/>:C5 3/885C6/:L+H/4 !4 花叶芋 !1,’$"#"- 新鲜材料，采于中科院昆明植物所植物园 ,/)*3,#..! M:5L9，C/885C65EM:/?F>)?-)*N/6&)-C&8<&:E5) #4 芋头 !1*&$0#*).% 新鲜材料，采于市场 M:5L9，C/885C65EM:/??&:O56 P&)*Q.! 04 野芋 !1*&$0#*).% ;&:4 采于FGH腊叶标本 PHI5&?%.@0 %).’/0"-01 C/885C65EM:/?95:’&:->?L9556，FGH 24 贡山芋 !1(%"#’(")(*)&’& 新鲜材料，采于中科院昆明植物所植物园 P&)*Q.# M:5L9，C/885C65EM:/?F>)?-)*N/6&)-C&8<&:E5) @4 大野芋 !1(’(%).*% 新鲜材料，采于中科院昆明植物所植物园 P&)*Q.0 M:5L9，C/885C65EM:/?F>)?-)*N/6&)-C&8<&:E5) A4 大野芋 !1(’(%).*% 采于FGH腊叶标本C/885C65EM:/?95:’&:->?L9556 ,->QD无号 %4 龚氏芋 !1(")(’’ 采于FGH腊叶标本C/885C65EM:/?95:’&:->?L9556 ,/)*3,$"#A "4 李氏香芋 !1#’+*)(’%* 新鲜材料，采于中科院昆明植物所植物园 P&)*Q.2 M:5L9，C/885C65EM:/?F>)?-)*N/6&)-C&8<&:E5) $4 紫芋 !4 *&$0#*).%“I/)/-?/” 采于FGH腊叶标本 R->NP@"$A0 C/885C65EM:/?95:’&:->?L9556，FGH F期杨雪等：国产芋属花粉形态 *-F 样品按!"#$%&’（()*)）的醋酸酐分解法进行处理：花粉用冰醋酸浸泡过滤，离心除去杂质；再用醋酸酐与硫酸混合液（按)+(比例配制）进行分解、蒸馏水洗；然后用,-. /)-.酒精系列逐级脱水，保存在)-.酒精溶液中，进行观察、照相。取酒精中保存的花粉涂布在透明双面胶纸的样品台上，经真空喷金镀膜后，在扫描电子显微镜上观察并照相。花粉大小为光镜下观察0-粒花粉的平均值及最大值、最小值。 ! 结果本属花粉为球形至近球形，无萌发孔，直径 0-1-2/,012* %。外壁纹饰可分为刺状 ! 和光滑两种。花粉描述所使用术语根据 34566&"7 58 9544:’ &’# ;<5": =:"%>’545?7（9@’$ 等， ())A）。 !"# 光滑型大野芋 !1"#"$%&’$（B4@%:）C55DE 8E（图版"：(）花粉近球形。极面观近圆形。直径,010F %（021G,/,21)F %）。无萌发孔，外壁光滑。 ! ! !"! 具刺型芋 !1’()*+’%&$（HE）;IJ5$$（图版"：A）花粉近球形。直径021,F %（0-10A/,01G) %）。无萌发孔，外壁具锐利的刺，分布 ! ! 稍疏，刺长约010A %。 ! 野芋 !1’()*+’%&$ $%&1$%&#,*-.*/ C@KKE :$ L:J#:"（图版"：0）花粉近球形。直径为0212 %（0F1,/,-1,* %）。无萌发孔，外壁具尖锐刺，刺长约 ! ! 012 %。 ! 紫芋（芋的食花品种）!1’()*+’%&$“=5’5>%5”（图版"：G）花粉近球形。直径,0 %（0F1,/AF1FA %）。外壁具锐利刺，刺的基部三角状膨大， ! ! 长约(1G) %，与 !1"#$%&’#(% 相似。 ! 花叶芋 !10#)-+-. ME HE H5’? :$ HE NE M&5（图版"：,）花粉球形。直径 0-1-2 %（(G10F/001F %）。无萌发孔，外壁刺短，极密，刺长约 ! ! (1A %。 ! 贡山芋 !1"$-+#"-%"’%(#( CE H> :$ ME HE H5’?（图版"：F）花粉球形。直径,-1AA %（0F1,/A-1AG %）。无萌发孔，外壁稀疏毛状刺，刺长01F) ! ! %左右。刺与刺之间的表面光滑。 ! 龚氏芋 !1"-%"## ME HE H5’? :$ CE H>（图版"：*）花粉球形。直径,012* %（0F1,/AF1FA %）。无萌发孔，外壁具锐利刺，刺长约01)2 ! ! %，疏密程度与 !1%)*+"%&,( 似。 ! 李氏香芋 !1+#1’%"#$’ ME HE H5’? :$ OE NE H>@（图版"：2）花粉球形。直径,(12 %（021G,/,F1A0 %）。无萌发孔，外壁具锐利刺，刺的基部三 ! ! 角状膨大，刺长约01(A %。 ! ’ 讨论芋属 !-"-*()#( 花粉均为圆球形，无萌发孔，按直径由大至小排列顺序是：!1’#’(. 747 云南植物研究 /3卷 !"#$，%!&’!&((，%!#)*+,#!"$“"#$#%&#”，%!,(-#!&($#，%!&$’,(&’!&#!)()，%!#)*+,#!"$，%!. #)*+,#!"$ ’()* $!"(/+’0+1，%!2(*’,’0。按花粉表面纹饰可分为光滑型（%!&(&$!"#$），其余种类均具刺，可见 %!&(&$!"#$ 比较特殊。%!,(-#!&($#（图版!：+）和 %!#)*+,#!"$“"#$#, %&#”（图版!：-）这两种具刺花粉外壁相似特别是其基部三角状膨大，显示出较近的关系。%!#)*+,#!"$（图版!：.）和 %!#)*+,#!"$ ’()* $!"(/+’0+1（图版!：/）的纹饰相近，孢粉学证据支持把 %!$!"(/+’0+1 作为%!#)*+,#!"$ 的变种处理。致谢感谢伊廷双、王峰及朱光华博士提供有关材料和文献资料，韦仲新研究员、张燕女士和薛春迎博士提供帮助。李恒研究员在百忙之中抽出时间审阅此文。〔参考文献〕李恒，01+1(* 天南星科，云南植物志（第/卷）［2］* 北京：科学出版社，!：++3—+-4 李恒，01+15* 天南星科，中国植物志（第06卷，第/分册）［2］* 北京：科学出版社，"#（/）：7+ 王伏雄，钱南芬，张玉龙等，011+* 中国植物花粉形态（第/版）［2］* 北京：科学出版社杨远波，刘和义，林"标编，/440* 台湾维管束植物简志（第3卷单子叶植物纲）［2］* 台湾农业委员会出版8发行， 0-+—013 伊廷双，/44/* 半夏属的系统学和生物地理学———兼论岩芋属的系统学问题［9］* 昆明：中国科学院昆明植物研究所 :(#;2，;#$<:;，/446* %’,’*$)($2(*’,’0（=)(>?(?），=$?@AB?>%?AC)#&DE$$($，:F%$(［G］* 3!!$,#)4’"$!(*(5#!!(*(，$% :H?E))?$JAJ(JEA#CAMAJ?&(J%>)?A?()>F@%JF=)(>?(?［2］* =)#%N?($(，011- O)NJ&($P，0171* L($N5##Q#CR(HM$#H#EHJ%’()A #C T?H(N%（%’,’*$)($ #)*+,#!"$,=)(>?(?）%$ R?$%$AEH() 2(H(MA%(［G］* :$0; 4+,, 7(!&，#’ （/）：011—/4- P)(ME&2L，01-.* R(HM$#H#?(?［9］* U$%’* #C2(AA(>FEA??JJA，=&F?)AJ P)(ME&2L，01-3* O’#HEJ%#$()M($N?>#H#<%>(HA%<$%C%>($>?#CAJ()>FAJ#)(?(?［G］* 31#064’"，’!（04）： 0373—03++ P)(ME&2L，01-7* :#))?H(J%#$A5?J@??$B#HH%$(J%#$5%#H#?(?，@%JF A#&?%&BH%>(J%#$AC#) ($<%#, AB?)&?’#HEJ%#$［=］* V$：KH(>Q&#)?W，S?)J%#$［2］* ;%$$?($W#>%?JMWM&, B#A%E&W?)%?AI#* 0/* I?@D#)Q：=>(N?&%>R)?AA，606—6/+ VRPXV* 0111* 9?A>)%BJ#)AC#)"()#（%’,’*$)($#)*+,#!"$）［2］* X#&?，VJ(HM：V$J?)$(J%#$(HRH($JP?$?J%>X?A#E)>?AV$AJ%JEJ? ;%L，;#$<:;，011-* =B)?H%&%$()M)?’%A%#$#C=)(>?(?#C:F%$(［G］* 3*"$4’"<+!!$!（云南植物研究），WEBBH* Y：0/—/6 ;%L，;#$< :;，0111* = $?@ AB?>%?A #C %’,’*$)($（=)(>?(?）C)#& 2J* P(#H%<#$<，:F%$(［G］* 5#;; =#>#0"，""%（3Z7）： ./6—./. ;%;（李丽），0111* 2%>)#&#)BF#H#<%>(H>F()(>J?)%AJ%>A($N?$[M&?($(HMA%A#CA#&?:F%$?A? ?(!#,,($) ($NJF?%)J(\#$#&%>A%<$%C%>($>? ［G］* 3*"$4’"<+!!$!（云南植物研究），!"（.）：../—..- ;#$<:;（龙春林），;%ET2（刘克明），/440* %’,’*$)($,(-#!&($#（=)(>?(?：:#H#>(A%?(?），($?@AB?>%?AC)#&DE$$($，:F%$( ［G］* 4’"4+,,3*$;7(!（中央研究院植物学集刊），$!：606—60+ ;#$<:;，;%L，/444* %’,’*$)($&’!&((，=$?@AB?>%?AC)#&DE$$($，:F%$(［G］* 5#;;=#>#0"，"""（+Z-）：331—374 2(M#WG，K#<$?)G，K#M>?R:，011+* "F?P?)$?)(#C=)(>?(?［2］，T?@：X#M(HK#J($%>(HP()N?$* K?H<%E&：:#$J%$?$J(HR)%$J%$< 2(M#WG，K#<$?)G，K#M>?R，0113* "F?=)(H?A［=］* V$ XEN(HHRG，:)%55RG，:EJH?)]LE&BF)%?A9S（ON%J#)A）* 2#$#>#JMH?, N#$A：WMAJ?&(J%>A($NO’#HEJ%#$［2］* T?@：X#M(HK#J($%>P()N?$A，/++—/-7 I)?H(J%#$AF%BA%$J()#，%’,’*$)($#)*+,#!"$（;*）W>F#JJ，($N)?H(J?NJ(\(［9］* Q期杨雪等：国产芋属花粉形态 @AV !"#$#%#&’() *(+,-.,’/0，12345 6789:#;9’9:(+’#%9.#<<:(=7<#=-9<,>:#+9#9［?］5 !"#$%，!!（4）：@3A—@2A B7’:#+9#9［?］5 1*’" 2$’ 3-%%"%（云南植物研究）， 6788-，S：41—4P C#’;C（王伟），TK#,*S（赵南先），07SU（胡晓颖），PAAP#5 B,--9’%,:8K,-,;$,F:#+9#9）［?］5 1*’" 2$’3-%%"%（云南植物研究），$%（4）：42V—QAV C#’;C（王伟），TK#,*S（赵南先），PAAP=5 B,--9’%,:8K,-,;$,F:#+9#9F:,%WK(’#［?］5 1*’"67.’$’"#8,%（植物分类学报），%&（@）：Q1V—QP2 U(L6（伊廷双），I(0（李恒），I(/T（李德铢），PAAP5 LK9+,7:.9,F+K#’;9#’GG9)9-,8%9’<,F:#+9#9［?］5 9:-7"%2$’;&+（武汉植物学研究），$&（1）：43—@1 T#)#G#H6，123O5 W,%8#:#<()9%,:8K,-,;$,F%,’,+,<8,--9’#’G9),-7<(,’#:$<:9’G.,F#89:<7:9.#’GM#--.<:7+<7:9.［?］5 !7&2$’"%0 ,*"(;&<,&=，%’（4）：OO1—OV2 图版说明 ()*+,-,./0- 01 2+,.34 图版! 55 大野芋 )X/,/"%’&"（D-7%9）0,,"5 F5；P5 野芋 )X&+*-(&%’" )#:5 "%’,>-$4-507==5 9

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