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© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Zur Vegetation und Flora Jordaniens R. ALBERT, B. PETUTSCHNIG & M. WATZKA Abstract: On the vegetation and flora of Jordan. — Due to Jordan's special geographic position at the intersection between the Mediterranean region, the continentally influenced Irano-Turanian steppe region, and the northern margin of the Saharo-Arabian desert belt, the corresponding three major phytogeographic regions all overlap here. Moreover, elements of the Tropical-Sudanian floral region also occur in the subtropical depression of the rift valley. In many landscapes, a wide variety of ecosystem types converge to form mosaic patterns, especially along the topographically and climatically very heterogeneous steep slopes of the rift valley. On the one hand, this results in a very high biodiversity, on the other hand it complicates categorizing the vegetation into clearly delimited phytocoenological units. The spectrum of vegetation types includes: Mediterranean mixed evergreen woodlands, Maquis, Batha and Semi-steppe-Batha associations (in the region of the trans-Jordanian mountain range); Irano-Turanian xeromorphic dwarf shrubland associations and steppe forest fragments (in dry or cold- influenced sites along the trans-Jordanian mountain range extending toward the NE); Saharo-Arabian semi-desert and desert vegetation (where precipitation is < 100 mm, i.e. to the east, south and in Wadi Araba); as well as the Sudanian Acacia-dominated open thorn woodlands (in the lowest-lying areas of Wadi Araba, near the Dead Sea). Special habitats are located along the wadis and in salt affected sites. The present contribution deals with the vegetation ecology here but also discusses adaptational cha- racteristics of xerophytic plants. As an ancient cultural landscape, Jordan has experienced millennia of human use, so that the natural vegetation has been strongly influenced by acricultural practices, above all grazing. Preserving the remaining natural resources represents a crucial task for Jordan. Key words: Phytogeographic regions, Mediterranean vegetation, steppe, desert, xerophytes. Einleitung Untersuchungen zu Kryptogamengesell- schaften sind eher spärlich vorhanden. Eine Die folgenden Ausführungen stützen eingehende Behandlung dieses Themas wür- sich auf Beobachtungen auf eigenen Reisen de den Rahmen dieser Arbeit sprengen. An zwischen 1989 und 2002, insbesondere aber dieser Stelle sei nur auf die Arbeiten von auf die einschlägige Literatur, im wesent- REICHERT (1937), EL-OQLAH (1992), beide lichen auf ZOHARY (1962, 1973), behandeln Flechten, FREY & KÜRSCHNER KÜRSCHNER (1986), FREY & KÜRSCHNER (1983a), EL-OQLAH &. LAHHAM (1985) und (1989a, b), BAIERLE (1993), AL-EISAWI EL-OQLAH et al. (1988) zu Bryophyten so- (1996), die sich schwerpunktmäßig mit den wie NATOUR et al. (1992) zu Pilzen verwie- Vegetationsverhältnissen im Südwesten des sen. Landes auseinander gesetzt hat. Um eine einheitliche Referenzbasis zu verwenden, entspricht die Nomenklatur der Pflanzen Klima und Vegetation derjenigen in der „Flora Palaestina" (ZOHA- Niederschlagsregime RY & FEINBRUN-DOTHAN 1973-1988), auch wenn zwischenzeitlich andere Namen vor- Wie in Kapitel Klima erläutert, fällt in geschlagen wurden. Der besseren Lesbarkeit allen Klimabereichen Jordaniens der Haupt- halber wird - abgesehen von Hinweisen auf anteil der Niederschläge in den Wintermo- speziellere Zusammenhänge - auf eine naten. Infolge der großklimatischen Rah- wiederholte Zitierung dieser Literaturbeiträ- menbedingungen im Grenzbereich zwischen ge im Text verzichtet (siehe auch Kap. Na- dem mediterranen Klima und dem subtro- Denisia 14, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen turwiss. Forschungsgeschichte). pisch-ariden Klima nimmt die jährliche Neue Serie 2 (2004), 133-220 133 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Niederschlagsmenge von Norden nach Sü- den) auf rund 100 mm! Die Dauer der re- den sowie von Westen nach Osten kontinu- genfreien Sommerdürre verlängert sich auch ierlich ab. Mit abnehmenden Regenmengen gegen Osten um 2 bis 3 Monate; mit zuneh- verlängert sich die völlig niederschlagsfreie mender Kontinentalität weichen daneben sommerliche Dürreperiode entsprechend. auch die Temperaturextreme im Tages- wie im Jahresrhythmus stark auseinander. Innerhalb dieses Grobmusters gibt es nun einige Besonderheiten: Spiegelbildlich gibt es einen analogen Niederschlagsgradienten von den Kammla- Als letzte Barriere vor den innerarabi- gen des transjordanischen Gebirges in west- schen Wüstengebieten hält das östliche licher Richtung. Die Trockenheit im gesam- Randgebirge, dessen höchste Erhebungen ten System des Grabenbruchs ist die un- im südlichen Landesdrittel liegen (die She- mittelbare Folge der Regenschattenwirkung ra-Berge westlich von Ma'an mit ca. 1800 der israelischen Gebirgslandschaften bzw. m), die vom Mittelmeer einströmende (im Süden) der Lage im Randbereich der Feuchtigkeit zurück. Diese geomorpholo- Negev-Wüste. Niederschlags- und Tempera- gisch stark differenzierte, im Norden etwas turgradienten sind nun aufgrund des abrup- breitere, im Süden gelegentlich nur wenige ten Abbruchs und der extremen Steilheit des Kilometer schmale Gebirgskette unmittel- Geländes mitunter noch dramatischer ausge- bar am Rand des großen Grabenbruchs ist prägt als gegen die ostjordanische Platte: somit gleichsam das „grüne Rückgrat" Jorda- innerhalb nur weniger Kilometer Luftlinie niens. Der Nord-Süd gerichtete Feuchtegra- fällt das Land um 1200 bis 1800 m NN in dient entlang dieser insgesamt ca. 360 km den Grabenbruch ab, parallel dazu sinken langen Gebirgskette verläuft indessen dis- die Niederschläge von den oben genannten kontinuierlich: zwar nehmen die Nieder- hohen Werten wiederum bis auf rund 100 schläge gegen Süden ab, doch gibt es im Be- mm im Bereich Wadi Araba/Totes Meer, reich höherer Bergkuppen durch Steigungs- bzw. auf etwa 200-300 mm im Jordantal ab. regen bedingte vertikale Niederschlagsgra- Besonders komplex ist die Situation südlich dienten. Dabei verschieben sich in den süd- des Wadi al Hasa im Abschnitt zwischen At lichen Gebirgen die Isohyeten zunehmend Tafila, Dana, Ash Shawbak und Wadi Mu- in höhere, gleichzeitig kältere Lagen, was sa/Petra: enge und scharfe klimatische Gra- nicht ohne Auswirkung auf das Vegetations- dienten in westlicher, südlicher und öst- muster bleibt. Auch die tiefen canyonarti- licher Richtung durchdringen sich in dieser gen Taleinschnitte der großen, nach Westen geologisch extrem unruhigen Randlage zum in den Grabenbruch entwässernden Flüsse Grabenbruch kleinräumig und mosaikhaft. und Wadis tragen durch ihre Lage im Re- genschatten und durch steile Temperatur- Temperatur gradienten zur klimatischen und damit ve- Verschärft wird die Auswirkung der getationsökologischen Heterogenität der spärlicheren Niederschläge durch die stei- transjordanischen Gebirgskette bei. genden Temperaturen im sommerheißen Insgesamt ergibt sich somit ein Nieder- kontinentalen ostjordanischen Raum, in schlagsgradient von rund 600-700 mm in den südlicher Richtung gegen den Golf von begünstigten Kuppenlagen Nordjordaniens Aqaba, besonders aber in der Depression des bis zu 100-150 mm an der großen Steilstufe Grabenbruchs; gemäßigt wird die Aridität gegen die südjordanischen Wüstengebiete, in den höheren, kälteren Lagen alter süd- der immer wieder von orographisch beding- lichen Gebirgslandschaften, letztlich auch ten Diskontinuitäten unterbrochen ist. auf den Gebirgsstöcken des Wadi Rum. Steile Temperaturgradienten in den tief ein- Ausgehend vom „grünen" Kamm dieses geschnittenen Tälern tragen zur Heteroge- Randgebirges verläuft der Niederschlagsgra- nität der Standortbedingungen entlang des dient in Richtung Osten wegen der Regen- Abhangs zum Grabenbruch bei. schatten-Wirkung relativ steil. Innerhalb von 20 bis 50 km - je nach Topographie des Abgesehen von dem modulierenden Geländes - verringern sich die Regenfälle Einfluss der Temperatur auf die Wirkung der von 600-700 (im Norden) bzw. 300 (im Sü- absoluten Niederschlagshöhe hat das jewei- 134 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at lige Temperaturregime aber auch einen di- niens, um die Städte Salt und Ajlun. Von rekten Einfluss auf die Vegetation. In den dort strahlen mediterran geprägte Land- kühlen Hochlagen der Gebirgskette sowie in schaften entlang der feuchteren Gebirgszüge den kontinental geprägten Steppenberei- - vornehmlich in deren Kammlagen und an chen stellen auch tiefe Wintertemperaturen den westwärts gerichteten Hängen - weit einen wichtigen ökologischen Faktor dar. So nach Süden aus, und finden ihre Grenze im hängt besonders die Verbreitung tropisch- Bereich von Petra, ihre östliche Grenze im subtropischer Florenelemente mit dem Aus- Großraum Amman. Mit diesen mediterran bleiben von Frösten sowie bestimmten mini- geprägten Territorien innerhalb eines mal wirksamen Wärmesummen direkt zu- Niederschlagsregimes von rund 650 und 350 sammen: die obere Verbreitungsgrenze der mm hat Jordanien den unmittelbaren An- tropischen Sippe Acacia raddiana liegt im schluss an die ostmediterrane Subregion. nördlichen Arealbereich (Grabenbruch im Der Mediterranbereich kann ganz allgemein Bereich des Jordantales) bei 300 m, im Sü- und etwas vereinfacht mit dem Anbaugebiet den (Bereich des Golfs von Aqaba) dagegen der Olive, einer der seit alters her wichtig- bei 600 m. Auch die phänologischen Ent- sten Nutzpflanzen der gesamten Region wicklungsphasen (Keimung, Blüten- und gleichgesetzt werden. Fruchtentwicklung, Seneszenz) einzelner Pflanzenarten bzw. ganzer Lebensgemein- Die irano-turanische Region schaften, die entlang der steilen Gradienten Mit abnehmender Niederschlagshöhe, am Grabenrand wachsen, sind innerhalb unter ca. 350 mm, ändert sich das Land- von nur wenigen Kilometern Luftlinie um schaftsbild mehr oder weniger abrupt - je Wochen bis Monate verschoben. nach Seehöhe und Topographie, also je nach Steilheit des damit korrelierten Feuch- tegradienten: mediterrane Gehölze treten Konzept der rasch zurück, die sogenannte „xerische phytogeographischen Regionen Baumgrenze" ist erreicht. Soweit noch vor- Zur Beantwortung der Frage, wie dieses handen, müssen Oliven- und Obstkulturen heterogene klimatische Muster die Vegeta- künstlich bewässert werden. Das zumindest tion bedingt, stellen wir die Pflanzenwelt im Frühling und Frühsommer noch einheit- Jordaniens zunächst in einen größeren Rah- liche Grün der Vegetationsdecke löst sich men, bevor wir weiter ins Detail gehen. mehr und mehr auf- das mediterrane Land- schaftsmosaik weicht dem eintönigeren Bild Aufgrund seiner besonderen Lage tref- einer mehr oder weniger offenen Steppen- fen in Jordanien vier von einander deutlich landschaft. abgrenzbare phytogeographische Regionen (auch „Florenregionen" genannt) aufeinan- Im Norden des Landes ziehen sich bei der. Diese wurden von Geobotanikern und einem Niederschlagsregime von rund 200 Phytogeographen bereits im 19. Jahrhundert mm karge Steppenlandschaften in einem definiert und in die Literatur eingeführt breiten Gürtel gegen die Syrische Wüste. In (vgl. etwa BOISSIER 1867, GRISEBACH 1884, Mittel- und Südjordanien umgeben derarti- DRUDE 1890, RIKLI 1913 u. a.). Jedoch erst ge Gebiete allseitig, jedoch relativ schmal von ElG (1946), insbesondere aber von Zo- das mediterrane Kerngebiet, eingenischt in HARY (1973) wurden die bestehenden An- Bereiche mit jährlichen Regenmengen zwi- sätze zusammengefasst und als Konzept zur schen ca. 350 und 100 mm. Gliederung der Vegetation des Nahen und Mit diesen hier zunächst nur grob skiz- Mittleren Ostens in eine allgemein gültige zierten Landschaftsteilen hat Jordanien An- Form gegossen. teil an der irano-turanischen Region. Schon Die mediterrane Region BOISSIER führte diesen phytogeographischen Zentrum des Anteils an diesem Groß- Begriff in die Geobotanik ein. Umrissen wird raum, der schon von GRISEBACH (1884) als damit der von typischer Steppenvegetation eigenständige Region um den gesamten geprägte mächtige nordhemisphärische Tro- Mittelmeerraum charakterisiert wurde, ist ckenraum, der physiognomisch, floristisch der niederschlagsreiche Nordwesten Jorda- und ökologisch in vielerlei Hinsicht eine 135 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Einheit darstellt. Durch ihre kontinentale Großflächig durchzieht der breite, pflan- Lage ist die irano-turanische Region neben zenfeindliche, nordhemisphärische saharo- Sommertrockenheit auch durch relativ kalte arabische Wüstengürtel - bereits von BOIS- Winter gekennzeichnet. In der breitesten SIER (1867) als „Region du Dattier" charak- Auslegung (vgl. ZOHARY 1973) umfasst diese terisiert - den afrikanischen Kontinent süd- Großregion die Wüste Gobi, die Mongolei, lich der mauretanischen Steppen und er- Tibet, die zentralasiatischen Steppengebiete reicht an der großen Syrte direkt das Mittel- um Aral- und Kaspisee, weite Teile des Iran meer. Die Wüste setzt sich dann ostwärts und Afghanistans, den nördlichen Irak sowie fort und umfasst den Großteil der Halbinsel Zentral- und Ost-Anatolien. Der Steppen- Sinai sowie weite Teile der arabischen Halb- gürtel setzt sich dann an der Levante in ei- insel und des mesopotamischen Tieflandes. nem schmalen Gürtel über Syrien und Paläs- Die Vegetation ist insgesamt sehr stark tina in die Sinai-Halbinsel fort. In Ägypten aufgelockert, die Deckung beträgt manch- und Libyen, wo die Wüste direkt an das mal nur wenige Prozent. Charakteristisch ist Mittelmeer grenzt, fehlen diese Lebensräume die Konzentration des Pflanzenwuchses auf fast gänzlich, tauchen aber in den Atlaslän- lokal begünstigte Mikrohabitate („zu- dern südlich des mediterranen Gürtels als sammengezogene Vegetation", nach „Mauretanische Steppengebiete" wieder auf. MONOD 1954 und WALTER 1964), etwa ent- Wie an einigen typischen Florenelementen lang von Wadis und Abzugsrinnen, in Sen- erkennbar (Chenopodiaceen-Zwergsträu- ken, in denen sich Regenwasser aus einem cher, Gräser, Fabaceen), können letztendlich größeren Umkreis sammelt, bzw. um Quel- die heißen, kontinental getönten Trocken- len (Oasen), also überall dort, wo der Vege- räume im Inneren Spaniens mit ihren nörd- tation mehr Wasser zur Verfügung steht, als lichsten Ausläufern im Ebrobecken als einzi- der lokalen Regenmenge pro Flächeneinheit ge europäische Anteile in den irano-turani- entspricht. schen Trockengürtel mit einbezogen werden! Mehrfach sind Versuche unternommen Als wichtigste Kulturpflanze des Wüs- worden, Untergliederungen dieses riesigen tengürtels muss die Dattelpalme hervorgeho- Areals vorzunehmen. ZOHARY (1973) defi- ben werden. Der großen kulturhistorischen niert die palästinensischen Anteile der Re- Bedeutung des Olivenbaumes rund um das gion als mesopotamische Florenprovinz Mittelmeer entspricht diejenige der Dattel- innerhalb der ost-irano-turanischen Subre- palme (Phoenix dactylifera) im saharo-arabi- gion (vgl. Abb. 1). schen Großraum. Als Pflanzenart, die es besonders liebt, wenn „die Füße im Wasser" Die saharo-arabische Region stehen, jedoch das „Haupt dem Feuer" ausge- Weite Teile Jordaniens, rund 80 % der setzt ist, prägte die Dattelpalme und ihre Landesfläche, stellen den noch trockeneren vielfältige anthropogene Nutzung ganz ent- Anschluss an die Steppengebiete dar. Die scheidend die nordafrikanischen und ori- ökologischen Bedingungen sind in erster Li- entalischen Oasenkulturen. Die Grenzen ih- nie durch niedrige Regenfälle geprägt, mit res Areals umzeichnen sehr gut den ge- einem durchschnittlichen Jahresmittel von samten saharo-arabischen Großraum (ZOHA- 100 mm und darunter. Das allgemeine Kli- RY &. HOPF 1994). Die Heimat der Dattel- mamuster entspricht indessen immer noch palme wird im sudanischen Territorium dem des Mittelmeerklimas, nur sind die Vorderasiens vermutet (ZOHARY 1973).Dafür Winter kürzer und milder, die Sommer noch sprechen die heute noch wild wachsenden viel heißer und trockener. In Jordanien ge- Vorkommen an Quellaustritten entlang der hören große Anteile des Südens, einschließ- steinigen Hänge im Gebiet des Toten Meeres lich des Wadi Rum, alle unteren Hangberei- und in anderen sudanisch geprägten heißen che des Grabenbruchs (Wadi Araba, Be- Wüstenbereichen im Mittleren Osten. reich Totes Meer, Jordantal) sowie der gesamte Osten des Landes jenseits der 100 mm Die sudanische Region Isohyete der östlichen Subregion der saharo- Der Hitzestau in der Depression des gro- arabischen Region an (ZOHARY 1973, vgl. ßen Grabenbruchs ist der Grund dafür, dass Abb. 1). wärmeliebende tropische und subtropische 136 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Hören- und Faunenelemente keilförmig weit nach Norden bis ins untere Jordantal vordringen konnten. Viele dieser Pflanzen- sippen sind auch in allen tiefgelegenen Wüstengebieten im Großraum um Aqaba weit verbreitet. Auffällige tropische Leit- pflanzen sind Akazien (Acacia raddiana, A. tortüis) und Calotropis procera. So wie die bereits genannten phytogeographischen Einheiten, wurde auch die sudanische Region bereits im 19. Jahrhundert als eigenständige Region charakterisiert (GRISEBACH 1884, DRUDE 1890). Als nörd- lichster Gürtel des paläotropischen Floren- reiches durchzieht diese Region als breites Band zwischen Sahara und den feuchten äquatorialen Wald- bzw. Savannenzonen den afrikanischen Kontinent, umschließt die zentralen Wüsten der arabischen Halb- insel, zieht sich um den Persischen Golf und erreicht über den südlichen Iran schließlich die Trockengebiete Pakistans und Indiens grenzung dieser Regionen bzw. zu ihrer Abb. 1: Die für den Großraum des (Wüste Thar). In grober Annäherung darf Mittleren Ostens relevanten Untergliederung in Subregionen und fall- der Wendekreis des Krebses als Nordgrenze pflanzengeographischen Regionen. I euro- weise noch kleinere Einheiten, den Provin- sibirische Region, west-eurosibirische dieser Großregion angenommen werden. zen, immer wieder z. T. kontroversielle Dis- Subregion: ATL atlantische Provinz, BOR Somit vollzieht sich der Übergang zwischen kussionen geführt wurden (vgl. Zusammen- boreale Provinz, M-EU mitteleuropäische Holarktis und Paläotropis in den Weiten der Provinz, PON pontische Provinz. II sino- fassung in ZOHARY 1973). Sahara bzw. der arabischen Wüstenland- japanische Region. IM irano-turanische Region, west-irano-turanische Subregion: schaften. Entlang des Wadi Araba-Jordan- MAUR mauretanische Steppen-Provinz, Grabens dringt die nubo-sindische Provinz Zuordnung der Flora zu den MES mesopotamische Provinz, IR-AN irano- der ost-sudanischen Subregion (ZOHARY einzelnen phytogeo- anatolische Provinz, M-AS mittelasiatische Provinz; ost-irano-turanische Subregion: C- 1973, vgl. Abb. 1) bis etwa zum 32° Brei- graphischen Territorien AS zentralasiatische Provinz. IV tengrad vor. Damit zählt die Levante zu den mediterrane Region, W.M westmed. Die phytogeographischen Regionen nördlichsten Gegenden auf der Erde, in de- Subregion, N.M nordmed. Teil, S.M nen paläotropische Sippen natürlich vor- werden auch als „Florenregionen" bezeich- südmed. Teil, E.M ostmed. Subregion. V kommen. net (FREY & LÖSCH 1998, BAIERLE 1993), makaronesische Region. VI saharo- arabische Region, W.SA west-saharo- wenn deren floristische Zusammensetzung arabische Subregion, E.SA ost-saharo- Die Abgrenzung dieser Landschaften im Blickpunkt des Interesses steht. Die arabische Subregion. VII sudanische mit ihren Dorn-Offenwäldern als eigenstän- Abgrenzung bestimmter geographischer Region, westsudanische Subregion: SA-S diges sudanisches Territorium ist durchaus (Groß)räume als phytogeographische Regio- sahelo-sudanische Provinz, EU-S eu- sudanische Provinz; ES ostsudanische gerechtfertigt. Dennoch überwiegen in den nen stützt sich ja primär auf floristische Ver- Subregion: NU-SI nubo-sindische Provinz, südlichsten Landesteilen sowie im Graben- gleiche, die gezeigt haben, dass in diesen ER-AR eritreo-arabische Provinz. VIII bruch neben tropischen Sippen saharo-ara- Räumen zahlreiche Arten mit sehr ähn- guineo-kongolesiche Region. IX bische Florenelemente. BAIERLE (1993) lichen Arealmustern zusammentreffen. In indische Region. X malaysische Region (aus ZOHARY 1973). schlägt daher vor, für diese Gebiete den Be- weiterer Folge werden die Anteile Jorda- griff „sudanische Penetrationszone" zu ver- niens an den genannten Florenregionen als wenden; als „sudanian penetration territory" entsprechende „phytogeographische Terri- wird diese Bezeichnung im übrigen schon in torien" bezeichnet. Keines der phytogeogra- den biogeographischen Übersichtskarten phischen Territorien Jordaniens setzt sich der „Flora Palaestina" verwendet. nun ausschließlich aus Arten der namens- Abb. 1 gibt einen Überblick über die gleichen Florenregion zusammen. Die Vege- phytogeographische Situation des Großrau- tation eines bestimmten Territoriums wird mes (mit entsprechenden Anschlüssen). Es wohl von einer gewissen Zahl an monore- muss jedoch erwähnt werden, dass zur Ab- gional verbreiteten Taxa aufgebaut, die 137 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at durchaus landschaftsbestimmend sein kön- ne, Cistus slviifolius auf den verbliebenen ge- nen (so wie Quercus caüiprinos im Mediter- schlossenen mediterranen Waldflächen ran, Artemisia herba-alba in den Steppen, oder deren Degradationsstadien, Sarcopote- Anabasis articulata und Haloxylon persicum in rium spinosum oder der rot leuchtende Ra- den südlichen Wüsten, oder Akazien-Arten nunculus asiaticus auf Weideflächen, Euphor- in der sudanischen Penetrationszone); in bia hierosolymitana oder die cremefarbene der Regel überwiegen jedoch bi- bzw. pluri- Salvia dominica - oft vergesellschaftet mit regionale Taxa. Diese Pflanzensippen haben Baüota undulata - in der Halbsteppenbatha zwar ihren Verbreitungsschwerpunkt in ei- und auf Felsengarriguen, die goldgelben ner bestimmten Florenregion, strahlen aber Chrysanthemum-Arten Ch. coronarium und dank ihres euryöken Verhaltens oft weit in Ch. segetum sowie der überall vorhandene die benachbarten phytogeographischen Re- und auch in Steppengebiete weit ausstrah- gionen aus. lende gelbe Kreuzblütler Hirschfeidia incana auf Brachen und an Äckerrändern, oder As- Die Arealgrößen der in Jordanien leben- phodelus aesavus auf Intensivweiden. den Pflanzenarten sind außerordentlich unterschiedlich: in jeder Region kommen Weitere auffällige Pflanzenarten, die im sowohl kleinräumig verbreitete endemische wesentlichen auch auf die mediterranen Arten vor, als auch Sippen, deren Areal na- Territorien in Jordanien beschränkt bleiben, hezu der gesamten Großregion entspricht, oder zumindest hier ihr Massenvorkommen der diese Art angehört. Beispiele für derarti- haben, sind u. a.: Rumex bucephalophorus, Si- ge Großareale liefern vor allem Steppen- (ene-Arten (S. aegypaaca, S. colorata, S. da- und Wüstenpflanzen: Peganum harmala und mascena), Fumaria capreolata, Raphanus ros- Saisola vermiculata reichen in ihrer Verbrei- tratum, zahlreiche Fabaceen wie Hymenocar- tung von Zentralasien bis nach Spanien; Er- pos circinnatus, Lathyrus-Arten (L. hierosoly- emobium aegyptiacum und viele andere saha- mitanus, L. pseudocicera), Medicago-Arten ro-arabische Sippen schließen mit ihren (M. rotata, M. trunculata), Trifolium-Arten Arealen den gesamten Wüstenraum vom (T. campestre, T. clusii T. clypeatum, T. dasy- Atlantik bis zum Persischen Golf ein! An urum, T. purpureum, T. tomentosum, T. sca- mediterranen Arten gibt es eine Reihe von brum, T. stellatum), Vicia-Artem (V. palaesti- circummediterranen Sippen (z. B. Cistus sal- na, V. peregrina), Scorpiurus muricatus; wei- viifolius), insgesamt überwiegen aber doch tere typische mediterrane Sippen sind das ostmediterrane, z. T. nur an der Levante ver- großblütige blaue Erodium gruinum, Euphor- breiteten Arten (z. B. Quercus calliprinos). bia hierosolymitana, Ainsworthia trachycarpa, Aus Platzgründen kann auf großräumige Eryngium-Arten, Lagoecia cuminoides, Orlaya chorologische Details hier nicht näher ein- daucoides, Cyclamen persicum, Styrax offkina- gegangen werden. Auf die Verbreitung Us, AOamna tinctoria, Echium judaeum, Ajuga wichtiger Sippen wird jedoch fallweise in iva, Majorana syriaca, einige Phlomis-Arten, anderen Zusammenhängen im Text Bezug Salvia horminum, Prasium majus, einige Dis- genommen. Wohl aber seien einige allge- teln, v. a. Carlina-Arten, Notobasis syriaca, meine Bemerkungen zur territorialen Ver- Silybum marianum, und andere Asteraceen: breitung wichtiger Florenelemente in Jorda- Crepis-Arten, Pallenis spinosa, Rhagadiolus nien vorausgeschickt. stellatus, Smilax aspera, und schließlich auch charakteristische Gräser wie Briza maxima, Mediterrane Arten Lagurus ovatus, einige Aegilops-Arten u. a. In den anthropogen überprägten mediterranen Landschaften mit ihrem Gemisch Einige der bekannten circummediterran aus mediterranen und irano-turanischen verbreiteten Arten wie Cercis siliquastrum, Florenelementen helfen uns aber charakte- Pistacia lenascus, Rhamnus alatemus, Myrtus ristische mediterrane Florenelemente communis, Phiüyrea media, Lavandula stoe- gleichsam als „Leitarten" sowie ganze Pflan- chas, Viburnum anus und zahlreiche krautige zengesellschaften bei der Abschätzung ihrer Sippen gibt es zwar noch in Israel, fanden phytogeographischen Zugehörigkeit: Quer- aber am Grabenbruch ihre östliche Areal- cus caüiprinos, Pistacia palaesana, Pinus hale-grenze und fehlen auf jordanischem Staats- pensis, Calycotome villosa, Arbutus andrach- gebiet. 138 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Mediterran / irano-turanische Arten terranen Randbereich in den lokalen Pflan- zengesellschaften auf; ebenso Pistacia atlanti- Bei Betrachtung der biregionalen Arten ca. Das Auftauchen der genannten Arten in Jordaniens fällt die große Anzahl an sowohl der Vegetation zeigt jedenfalls an, dass man mediterran als auch irano-turanisch verbrei- die zentralen Bereiche des mediterranen teten Sippen auf. Alle Lebensformen, insbe- Territoriums verlassen hat und sich dem sondere die Annuellen, und alle größeren Randbereich des irano-turanischen Territo- systematischen Kategorien sind betroffen: riums nähert. Beispiele für monoregional Quercus ithaburensis und Qu. bissieri verbreitete Steppensippen sind auffällige (mediterran, mit Tendenzen in den irano- Astragalus-Arten (A. spinosus, A. cretaceus), turanischen Bereich), Silene-Arten (S. coni- die Sträucher Colutea istria und Rhus tripara- flora, S. conoidea, S. longipetala), Adonis-Ar- ta, Helianthemum vesicarium (lila blühend), ten, Delphinium peregrinum, Ranunculus mil- Salvia spinosa und S. syriaca, Centaurea da- lefolius, Hypecoum-Arten, Biscutetia didyma, mascena und C. eryngioides, die stattliche Diplotaxis erucoides, Eruca sativa, Fibigia cly- Distel Gundelia toumefortii, Ixiolirion tatari- peata, Isatis lusitanica, Neslia apiculata, Lens cum, die wunderschönen dunklen Iris-Arten orientalis, Medicago orbkularis und M. poly- (Iris nigricans, /. atrofusca, 1. petrana) einige morpha, Pyrus syriaca, Crataegus aronia, Ero- Steppengräser (Boissiera squarrosa, Sapa bar- dium malacoides und E. moschatum, Malva bata, S. parviflora), Carexpachystylis u. a. Die parviflora, Torilis-Arten, Asterolinon linum- irano-turanische Florenregion beherbergt stellatum, Anchusa strigosa, Cynoglossum cre- aber auch einige charakteristische Arten, ricum, Eremostachys laciniata, Marrubium die unter bestimmten, vor allem anthropo- vulgäre, Micromeria myrtifolia, Onopordum gen gestörten Standortbedingungen weit in palaestinum, Salvia palaestina und S. samueb- mediterrane Pflanzengesellschaften eindrin- sonii, Zixiphora capitata, Scrophularia xantho- gen können, wie z. B. Astragalus bethlehemit- glossa, Verbascum sinuatum, Acanthus syria- icus, den man oft auf Weideflächen in höhe- cus, ValerianeUa vesicaria, Calendula arvensis, ren Lagen finden kann. Centaurea-Arten, Lactuca tuberosa, Phagna- In einigen markanten Fällen erscheint Ion rupestre, Urospermum picroides, Asphode- die Zuordnung widersprüchlich: So kommt line lutea, Musazri commutatum, Ornithoga- Haloxylon persicum ausschließlich auf Sand- lum-Arten, Gladiolus italicus, Gynandriris si- flächen im Wadi Rum bzw. Wadi Araba vor syrinchium, Bromus- und Hordeum-Arten, - also in Kerngebieten des saharo-arabi- Crithopsis delileana. schen Territoriums Jordaniens und in der su- Die Herkunft vieler dieser Sippen ist danischen Penetrationszone. Der stattliche aufgrund ihrer ökologischen Ansprüche Chenopodiaceen-Kleinbaum ist aber hin- wohl in der irano-turanischen Steppe zu su- sichtlich seines großflächigen, bis in die zen- chen. Entlang der offenen Übergangslebens- tralasiatischen Steppen reichenden Areals räume in den mediterranen Randlagen ge- eindeutig irano-turanischer Herkunft lang jedoch, insbesondere dort, wo der (ZOHARY 1973, KARIM & QURAAN 1988, Mensch mit Weiden und Ackerland step- DANIN &. ORSHAN 1998). Analoges gilt für penanaloge Lebensräume schuf, allmählich die sandliebende Wüstenpflanze Cattigonum auch die Eroberung des klimatisch günstige- comosum. Der Grund dieser Diskrepanz liegt ren Mediterranraumes. Zusätzlich ist zu be- offensichtlich in der speziellen Vorliebe die- denken, dass dabei selektiv solche Arten ge- ser beiden Arten für Sand-Lebensräume. fördert wurden, die sich durch gewisse Ei- Die irano-turanische Region gilt als Ent- genschaften (Unbekömmlichkeit oder Gif- stehungs- und Ausbreitungszentrum zahlrei- tigkeit, Wehrhaftigkeit, hohe Regenera- cher (trockentoleranter) Sippen: Musterbei- tionsfähigkeit etc.) den anthropogenen spiel ist die Gattung Astragalus, mit ca. 1000 Störfaktoren besser widersetzen konnten. auf den Steppengroßraum beschränkten, al- Irano-turanische Arten so endemischen Sippen. Weitere zentrale Auch typische Leitarten der irano-tura- Gattungen in der Großregion sind Centau- nischen Steppenregion, wie Artemisia herba- rea mit ca. 200 und Cousinia mit ca. 170 Ar- alba und Noaea mucronata treten im medi- ten; als dominierende Lebensform haben 139 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at sich Chamaephyten (Zwergsträucher) mosum, Aizoon hispanicum, Gymnocarpos de- durchgesetzt, hier sind vor allem die Gänse- candrum, Paronychia arabica, Pteranthus di' fußgewächse (Chenopodiaceae) mit zahlrei- chotomus, Sclerocephalus arabicus, Silene ara- chen Gattungen und Arten (Hammada, No- bica und S. vitiosa, Anabasis articulata, Halo- ata, Halogeton, Salsola u. a.), sowie Astera- geton alopecuroides, Haloxylon persicum, Sal- ceen (Achillea, Artemisia etc.) zu erwähnen. sola tetrandra, Suaeda-Arten, Traganum nu- Insgesamt gesehen ist der Steppengürtel ei- datum, Anastatica hierochuntica, Diplotaxis ne eigene florengenetische Region, in der harra, Eremobium aegyptiacum, Matthiola livi- neben den genannten eine große Zahl wei- da, Schimpera arabica, Zilla spinosa, Reseda- terer typischer „Steppentaxa" entstanden Arten (R. decursiva, R. muricata, R. arabi- sind bzw. sich evolutiv differenziert haben. ca), Neurada procumbens, Retama raetam, Die Region gilt als die florenreichste in der Trigonetta arabica und Tr. steliata, Erodium gesamten Holarktis in Bezug auf nicht glaucophyllum, Fagonia glutinosa und F. mol- lis, Zygophyllum album und Z. dumosum, Ha- baumförmige Xerophyten! plophyllum tuberculatum, Helianthemum kahi- Irano-turanisch / saharo-arabische ricum, Tanwrix-Arten, Pkuranthos- Arten, Arten Limonium pruinosum, Gomphocarpus sinai- Interessant ist auch ein Blick auf die cus, Echiochilon fruacosum, Heliotropium ar- zahlreichen biregionalen Arten auf irano- bainense, Moltkiopsis ciliata, Trichodesma afri- turanischen und saharo-arabischen Territo- cana, Salvia aegyptiaca, Stachys aegyptiaca, rien. Hier stehen für Pflanzensippen gegen- Kickxia acerbiana und K. floribunda, Scrophu- läufige Wanderwege und Einnischungen of- laria deserti, der Wüstenkürbis Citruüus colo- fen: einerseits können Steppenarten über cynthis, Aaronsohnia factorovskyi, Asteriscus entsprechend lokal begünstigte Korridore graveolens, Atractylis-Arten, Centaurea ae- (etwa Wadis oder feuchtere Höhenzüge) in gyptiaca, Gymnarrhena micrantha, Ifloga spi- Wüsten einwandern und sich oft auch nur cata, Laurwea-Arten (L. angustifolia, L. mu- kleinräumig in Gunstlagen etablieren. cronata, L. spinosa), die einjährigen Aspho- Wenn sich andererseits durch fortschreiten- delus-Arten A. refractus und A. viscidulus, de Überweidung und Übernutzung, beglei- Dipcadi erythraeum, Pancratium sickenbergeri, tet von Erosionsprozessen und Bodenabtra- Stipagrostis-Arten u. a. gungen, Steppenlandschaften mit ursprüng- Im Vergleich zur Größe der Wüstenflä- lich noch weitgehend geschlossener Vegeta- chen in Palästina ist die Gesamtzahl der ty- tion in wüstenhafte und offene Standort- pischen saharo-arabischen Sippen in Jorda- komplexe umwandeln, finden hier auch nien und Israel mit insgesamt nur etwa 300 Wüstensippen ideale Lebensbedingungen, Arten gering. Diese relative Artenarmut gilt sofern die Temperaturen im Winter nicht zu generell für die gesamte saharo-arabische tief abfallen. Großregion, die im Gegensatz zu den Nach- Beispiele für biregional verbreitete Sip- barregionen als weniger eigenständige Re- pen sind Atriplex-Arten, Hammada scoparia, gion betrachtet wird. Eine Analyse vorkom- mender Taxa quer durch den gesamten Erucaria boveana, Malcolmia africana, Astra- Großraum ergibt, dass es sich dabei eigent- galus tribubides, Peganum harmala, Anchusa lich „nur" um ein Sammelbecken von Tro- milleri, Amebia-Arten, Lappida spinocarpos, ckenspezialisten handelt, die aus den Kickxia aegyptiaca, der Vollschmarotzer Cis- angrenzenden Regionen in den sich erdge- tanche tubulosa, Plantago-Anen (PL notata, schichtlich relativ spät entwickelnden saha- PL ovata), Filago desertorum, Koelpinia linea- ro-arabischen Trockengürtel zwischen Ur- ris, Onopordum akxandrinum, Aristida coeru- mittelmeer (Tethys) und den feuchten afri- lescens, Schismus arabicus, Stipa capensis, Sti- kanischen Tropen vordringen konnten (Zo- pagrostis plumosa u.a. HARY 1962, QUEZEL 1978). Beispiele für me- Saharo-arabische Arten diterrane Gattungen, die saharo-arabisch Auf dem saharo-arabischen Territorium, verbreitete Arten hervorgebracht haben, das flächenmäßig den größten Anteil von sind: Paronychia, Silene, Matthiola, Lotus, Jordanien einnimmt, leben eine ganze Rei- Medicago, Ononis, Erodium, Thymus, Anthe- he charakteristischer Arten: Calligonum co- mis, Picris, Asphodelus u. a.; als Steppengat- 140 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at tungen gelten Cailigonum, zahlreiche Che- Caf>f>aris cartilaginea, Ochradenus baccatus, nopodiaceen-Gattungen, wie Anabasis, Ha- lndigofera articulata und Tephrosia apollinea. loxylon, Salsola und Suaeda, Astragalus, Tri- Weitere Beispiele sind der auf den Akazien gonella, Tamarix, Heliotropium, Carthamus, häufig anzutreffende Xylemschmarotzer Lo- Echinops, Onopordon; einige markante Bei- ranthus acaciae, sowie Aizoon canariense, Me- spiele für Gattungen sudanischen Ursprungs sembryanthemum /orssfeaiii, Cleome droserifo- sind Capparis, Cleome, Carailuma, Gompho- lia, Farseda aegyptiaca, Morettia-Arten, Oli- carpus, Trichodesma, lphiona, Pulicaria, Var- gomeris linifolia, Crotalaria aegyptiaca, Zygo- themia. Mit einigen Mittagsblumengewäch- phyüum simplex, Andrachne aspera, Aburilon sen (Aizoaceae: Gattungen Aizoon und Me- fruacosum, Glossonema boveanum, Pergularia sembryanthemum), Notoceras, Caylusea hexa- tomentosa, Periploca aphyüa u. a. gyna, Neuradaprocumbens, Citndlus colocyn- Pluriregional verbreitete Arten this, Ifloga, Arisrida-Arten u. a. treten noch (azonale Arten) afrikanische Abkömmlinge hinzu. Dennoch gibt es auch autochthone Sippen wie Sclero- Pluriregional verbreitete Taxa, nicht sel- cephalus arabicus, Pteranthus dichotomus, ten mit Großarealen, die von Eurosibirien Gymnocarpos decandrum, viele z. T. mono- bis in die Tropen reichen können (eurosibi- bzw. oligotypische Brassicaceen (Anastarica rischer bzw. boreal-tropischer Arealtypus), hierochuntica, Savignya, Zilla), Retama, eini- sind so stark an bestimme Standortmerkma- ge Zygophyllaceen (Nitraria, Zygophyüum- le gebunden (gewisse Substrattypen, Was- Arten), Gymnarrhena micrantha, einige we- sereinfluss, Salzeinfluss, anthropogene nige Geophyten, z. B. Dipcadi erythraeum. Überprägung), dass die Wirkung des Groß- klimas für ihre Verbreitung nur eine unter- Saharo-arabisch / sudanische Arten geordnete Rolle spielt. Eine Reihe von der- Es gibt zahlreiche Sippen mit biregiona- artig azonal verbreiteten Arten kommen in ler Verbreitung im saharo-arabischen und zumindest drei phytogeographischen Terri- sudanischen Territorium, u. a. sind zu nen- torien vor, sofern lokal die Standortbedin- nen: Forsskaolea tenacissima, Caylusea hexa-gungen geeignet sind und sofern diese auf- gyna, Erodium bryoniifolium, Monsonia nivea, grund ihrer historischen Arealdynamik oder Lavandula-Arten (L. pubescens, L. coronopi- dank effektiver Ausbreitungsmechanismen folia), Lycium shawii, Blepharis ciliaris, As- dorthin gelangen konnten. Als Beispiele teropterus leyseroides, Pulicaria crispa und P.hierfür seien genannt: Chasmophyten wie deserwrum, Panicum turgidum, Sapagrostis-, Ceterach officinarum, Capparis spinosa, Hy os- und andere Grasarten, die mitunter plurire- cyamus aureus, Globularia arabica und Var- gional verbreitet sind und bis in das medi- themia-Arten, sandliebende Arten wie Cj- terrane Territorium vorstoßen (z. B. Desmos- nodon dactylon und Retama raetam, an per- tachya bipinnata, Hyparrhenia hirta, Pennise-manent (luft)feuchte oder nasse Standorte tum asperifolium). gebundene Pflanzenarten wie Adiantum ca- piüuS'Veneris, Nerium oleander, Nasturtium Sudanische Arten officinale, Veronica anagallis-aquatica, Phrag- Die typischen sudanischen Elemente - mites australis, Eleocharis palustris, Schoenus insgesamt handelt es sich dabei um ca. 60 nigricans, Halophyten (Salzpflanzen), z. B. Arten (ZOHARY 1962) - bleiben im gesam- Aeluropus litwralis, Juncus-Arten, Atriplex- ten südjordanischen Wüstengebiet weitge- und Suaeda- Arten, Salicomia sp., Tamarix- hend auf die trockensten und heißesten Be- Arten, Samolus valerandi, Cressa cretica. reiche beschränkt. Neben den drei Akazien {Acacia gerrardii, A. raddiana und A. tortilis) Besonders zu erwähnen sind innerhalb sind die folgenden Arten besonders typische dieser Gruppe pluriregionaler Arten die sudanische Florenelemente: die Baumarten zahlreichen Segetal- und Ruderalpflanzen, Maerua crassifolia, Moringa peregrina (Mo- die uns anzeigen, dass viele der uns geläufi- ringaceae, mit nur einer einzigen Gattung gen „heimischen" synanthrop geförderten als Bindeglied zwischen Capparaceen und Arten, insbesondere Kreuzblütler, aus den Leguminosen), Balanites aegyptiaca, Salvado- mediterranen oder - was als noch wahr- ra persica, Ziziphus spina-christi, der Klein- scheinlicher angenommen wird - aus den baum Calotropis procera, sowie die Sträucher irano-turanischen Lebensräumen des Vorde- 141 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at gestörten Stellen bis in den Mediterranraum vordringen können; Beispiele hierfür sind Cynodon dactylon, Diplachne fusca, Hypar- rhenia hirta, Imperata cylindrica, Paspalum di- latatum, Pennisetum asperifolium, Polypogon monspeliensis. Vikariierende Arten Schließlich sei noch das Phänomen der regionalen Vikarianz erwähnt: nächst ver- wandte Sippen kommen jeweils ausschließ- lich in bestimmten phytogeographische Ter- ritorien vor, die nicht unbedingt benachbart zu sein brauchen, wie einige Beispiele mediterran-saharo-arabischer Vikarianz zeigen (erstgenannte Art ist auf den Mediterran- raum, zweitgenannte auf den Wüstenraum beschränkt): Reseda alba - R. decursiva; Ero- dium moschatum - E. deserti, Teucrium polium - T. leucocladum, Calendula arvensis - C. tripterocarpa. Mediterran-irano-turanische Vikarianz ist evident bei folgenden Sippen- Paaren: Erucaria hispanica - E. boveana, Poa bulbosa - Poa eigii, Crepis sancta ssp. sancta - C. sancta ssp. obovaia. Seltene triregionale Vikarianz kann bei CaraUuma-Arten beob- achtet werden: C. europaea (mediterran), C. mediterran irano-turanisch aaronis (irano-turanisch) und C. sinaica (sa- saharo-arabisch haro-arabisch); auch jeweils nahe verwand- sudanisch (Penetrationszone) te Centaurea- und Astraga/us-Arten folgen diesem Verbreitungsmuster. Insgesamt wirft das Phänomen der regionalen Vikarianz ei- Abb. 2: Grober Verlauf der ren Orients stammen; als Beispiele seien ge- ne ganze Reihe interessanter florenge- phytogeographischen Regionen in nannt: SteUaria media, Chenopodium-Arten schichtlicher, chorologischer, genetischer Jordanien nach AL-EISAWI 1996, verändert (südliche mediterrane Bereiche nach BAIERLE (C/i. album, C/i. murale, Ch. vulvaria), Ra- und ökophysiologischer Fragen auf, die 1993, Steppenbereich im Norden nach nunculus arvensis, Capsella bursa-pastoris, weitgehend unbearbeitet sind (vgl. ZOHARY POORE & ROBERTSON 1963). Cardaria draba, Descurainia sophia, Erophila 1962). vema, Raphanus raphanistrum, Sinapis alba, Sisymbriumofficinale, Thlaspi perfoliatum, Re- Repräsentanz der verschiedenen seda luteola, Erodium cicutarium, Mercuriaiis Florenelemente in Palästina annua, Euphorbia peplus, Convolvulus arven- Zur Repräsentanz der einzelnen Floren- sis, Solanum luteum, Sherardia arvensis, Lac- elemente - allerdings für den Großraum Is- tuca serriola, Sonchus oleraceus. Erwähnens- rael und Jordanien zusammen - gibt ZOHA- wert ist noch die allen Mediterranreisenden RY (1973) folgende Zahlen an: mediterran geläufige giftige Meerzwiebel, Urginea mari- 38,3 %, irano-turanisch 13,8 %, saharo-ara- tima, deren mediterrane Heimat allgemein bisch 13,3 %, sudanisch 0,9 %, mediterran- angenommen wird, und die auf Grund ihrer irano-turanisch 16,5 %, mediterran-saharo- hohen Trockentoleranz weit in die irano-tu- arabisch 0,6 %, irano-turanisch-saharo-ara- ranischen und saharo-arabischen Territo- bisch 1,4 %, sudanisch-saharo-arabisch 0,9 rien vordringt, Massenbestände jedoch vor- %. Der Rest von 14,3 % entfällt auf plurire- zugsweise an extrem gestörten oder überwei- gionale Pflanzensippen anderer Herkunft deten Stellen entwickelt. Pluriregional ver- (euro-sibirisch, boreal-tropischem, tropisch- breitet sind auch zahlreiche Gräser zumeist afrikanisch, südafrikanisch, adventiv ameri- tropischen Ursprungs, die insbesondere an kanisch). 142