Zur Morphologie des Hallerschen Organs von Hyalomma marginatum C. L. Koch und verwandter Arten (Chelicerata, Acari)

8 Pages·1991·2.6 MB·German

by  E Popp

SPIXIANA 14 1 9-16 München,1.März1991 ISSN0341-8391
Zur Morphologie des Hallerschen Organs von
Hyalomma marginatum C. L. Koch und verwandter Arten
(Chelicerata,Acari)
Von Egon Popp
Popp,E.(1991):ZurMorphologiedesHallerschenOrgansvonHyalommamargi-
natum C. L. Koch und verwandter Arten (Chelicerata, Acari). — Spixiana 14/1:
9-16.
Theassemblyoftympanic-likemembrans,bristlesuponpedestalsandthecapsule
itselfsituatedontarsusIaretypicalfordifferentspeciesofHyalomma.Thebiological
claimsofeachsinglespeciesrequireaccuracytosizeandshape.Thepurposeofthese
structures guarantees morphological stability, moreaswith bristles, ridges andfur-
rowsoftheintegument.H.marginatumisidentifiablebyitsconstantHaller'Organ,
relatedspecieshaveremarkabledivergency.
Dr. Egon Popp, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße21,
D-8000München60,F.R. G.
Einleitung
BeidenmetastriatenZecken,zudenenHyalommainnerhalbderArtiopligehört,istdas „Geruchs-
organ" auf Tarsus I eine Weiterbildung des Kapselnasentyps (Thekorhine). Es ist in beiden Ge-
schlechtern unverändert, innerhalb der Entwicklungsstadien mit Komplettierungstendenz und
gleichartigaufrechtemwielinkenTarsusvorhanden.BeivielengeprüftenIndividuenändernsichnur
dieFormundZahlderSinnesborsten.DeshalbkönntedasHallerscheOrganalsverläßlicheszusätzli-
ches Bestimmungsmerkmal dienen, wennes nichtso schwierigzuuntersuchenwäre.
Untersuchungsverfahren
DieTarsenvon Hyalommen wurden mitwarmerChlorbleichlauge (NaOCl .n H20) gewaschen und dannin
konzentrierte Saccharoselösungüberführt, worin die Sinnesborstenund Pleomorphennach einigenTagennach-
dunkelnundoptischdeutlicherhervortreten.MethylenblaufärbtdieSensillenderKapselsowiediebeidenlängeren
derWanne,daskürzeredesvorderenunddiebeidenmittlerendeshinteren„Haarbüschels"spezifisch,aberwenig
dauerhaftan,wennderTarsuszuvormit10%igemWasserstoffperoxid(H,02)stundenlangaufgehelltwurde(vgl.
Abb.6,7).
Ergebnisse
DieChlorbleichlaugehebtdurchosmotischenDruckunterschieddieganzeKapselauskleidungvom
kutikulären Untergrund abundstülpt sie als Blasenachaußen, dienochanmehrerenNervenschläu-
Abb. 1. HyalommamarginatumC. L. K.TarsusIvom Männchen, HallerschesOrgan. A:anteriorpit;K: Kap-
sel;HHb: hinteres Haarbüschel;P: Pleomorphe;S:Sensille;vHb:vorderesHaarbüschel;W:Wanne.
chen mit dem Tarsuslumen verbunden ist. Der Ausstülpungsgrad ist durch Behandlungszeit und
Wärme steuerbar. Von derWanne, welchedistad vorder Kapsel liegt, hebt sich derzartchitinisierte
Hügel mit den 6 Sinnesborsten ab und wird nur noch durch einen Nervenschlauch gehalten. Übrig
bleibteine Gerüstschale,durchdiezwischen Kapsel undWannedersymphysischeTarsus-Prätarsus-
Bruch führt. Abb. 4 zeigt den skclctalen Versteifungswulst der Kapsel, den schwächeren vorderen
und kräftigeren hinteren Pfeiler („Dermacentorbogen") sowie ein großes, dünnhäutiges Rundfeld,
dassichdistadimhinterenHaarbüschelverliert(TerminologienachSchulze 1941).Diesesbishernicht
erwähnte trommelfellartige Rundfeld dient vielleicht doch der Schall-/Erschütterungsrezeption,
wenn dieWanne als Feuchtesensorund die Kapsel als Geruchsorgan fungiert, wie Lees(1948)alser-
stermeint.
Die Kapsel ist dorsad durch einen nur 4/x dünnen Deckel geschützt, der aus der Fortsetzung der
inneren (ventralen) Kapsclhälfte erwächst und bei präparativer Behandlung als erster zerstört wird.
Nach der Struktur handelt es sich um die äußere Schale wie von einer Zwiebel, und die zentripetad
vorhandenen Pleomorphen sindnurstarkausgefransteundzurBasishingespaltene,weitereSchalen-
reste, deren I einstrukturelektronenoptisch noch nicht darzustellen war(vgl. Homsheretal. 1990-8.
I.A.C.-Poster). Die Pleomorphen bleibenteilweiseander Kapselinnenwand hatten, wenndersenso-
rischeTeil mitden Borstennach außengestülptwird. DurchQuetschenundZerfetzenkannmanein-
zelne Pleomorphenisolierteinbetten.SiehabenungefährdieSilhouetteeinesNagezahnsundscheinen
amoberen Fndeoffenodermembranbedecktzu sein. Insitusindsiezur Kapselöffnunghingebogen.
Ihr Lumen setzt sich durch den Kapselboden hindurch fort. Die Wandstärke istdurchgehend gleich
undanderGrenzederlichtmikroskopischenAuflösung(l^t).Schulzebezeichnetsieals„Haarberge",
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Abb. 2. Hyalomma marginatum C. L. K.TarsusIvomMännchen,a.dorsal,gesamtesSinnesfeld.b. Kapselöff-
nungdorsal. BezeichnungenwieAbb. 1,ferner:D:Dermacentorbogen;hF:hinteresFeld;Ö:Kapselöffnung;P:
Pfeiler;Sp:Spange;St:Stützsäule.
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Abb. 3. HyalommabalcanicumSeh.&Schi.(det.P.Schulze;AlkoholpräparatderZoologischenStaatssammluni
München).Tarsus I vom Männchen. Bezeichnungenwiebei Abb. 1,2.
Abb. 4. Hyalommaplumbeum Panzer(det.H. Hoogstraal;AlkoholpräparatderZSM).TarsusIvomWeibchen,
I [allerschesOrgan. —M?:möglicheMuskeln.
wenn er mehrere, durch Sekret aneinander/geklebt fand. BeiAmblyommaamericanum (L.)sah Bruce
(1971) ein wirres „Gekröse" von amorphen oder zylindrischen Schuppen im SEM. Zwischen Form
und Ansatzort der Pleomorphen von H. marginatum und H. marginatum balcanicum Schulze (det.
Schulze) sowie//.plumbeum Panzer(det. Hoogstraal)bestehengroßeUnterschiede,dieichnachArt
eines Blütendiagramms zu zeigen versuche(Abb. 5).
Foelix & Axtell (1972) haben die Kapsel bei Amblyomma americanum elcktronenoptisch unter-
suchtund nebenden „non-sensorycuticularprojeetions(pleomorphs)" 7stumpfeSensillengefunden,
deren Membranstruktur sieabbilden; ein 8. Gebilde bezeichnen sieals nichtsensorischen Kutikular-
dorn. Brucezählt 8 setiformeTeile, obgleich aufseinen Zeichnungen und Fotoseindeutignur5 dor-
nenförmige Borsten auszumachen sind. H. marginatum hat 5 kreisrunde,stumpfzulaufendeSinnes-
borsten, die lichtmikroskopisch (1250x, Interferenz) eine zarte Ringelung erahnen lassen. Die Bor-
sten haben dünnereWändealsdie Pleomorphen. Ihr Lumen hateinen gekörnten Inhalt, istinnerhalb
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des Borstensockels ersterweitert, dann kragenförmigverengt und mündetbasal in dasTarsuslumen.
DieseLängsschnittansichtfindetsichganzallgemeinbeiHautsinnesorganenderZecken(vgl.Schulze
1941). EinRingwallumdenBorstensockel,wieihnBrucezumindestlichtmikroskopischsieht,istbei
H. marginatum nichtfestzustellen.
Abb. 5. ÄquatorialschnittderKapselnbeiMännchenvonHyalommamarginatum,balcanicum undplumbeum.
IsohypsenderSensillen,dorsalderPleomorphen.Schnittebenevgl.Abb. 1.
Die Kapsel ist schräg distad/dorsad offen. In dievasenförmige Öffnungragen2 Fortsätze, diemit
einerschmalen, nach innenversetzten Spangeverbundensind. Deruntere (distale) Öffnungsrandist
inderMittevorgebauchtundwirddurch3Stützsäulengehalten.DieKapselkannunterschiedlichweit
geöffnet sein, auch bei lebenden, durch Klebstoff „gefesselten" Tieren. Wahrscheinlich wird die di-
stale Halbschale der Kapsel durch Muskeln gegen die schließende Chitinspannungventrad aufgezo-
gen.DafürsprichtdieExistenzdesvorderenPfeilersalsAnsatzstelle. GeradefürH. marginatum, das
auch noch in semiariden Gegenden leben kann, wäre ein Schließmechanismus ein Schutz vor Aus-
trocknungderempfindlichenSinnesorgane.Eindorsaler,50—60^tbreiterQuerschlitzstehtallerdings
immermindestens5/u,offenundkannbiszu 15)iiklaffen.UnterhalbderSpangegibtesnochbeibeiden
Geschlechtern (Bruce fand es nur bei Amblyomma americanum — Weibchen) ein nierenförmiges
Lochmit20/jlDurchmesserinderKapselwand. DieKapselöffnungbeiH. marginatumsiehtganzan-
ders aus als dieAbbildung (44) derPorenrosettevonH. impressum rufipes Kochbei Schulze(1941):
„Auffallend ist die Beschaffenheitdes schwerzurAnschauung zu bringenden Deckels, derhier eine
eigentümlicheRosettemitmehreren Öffnungen darstellt".
GenauaufTarsusachsestehtdistadin 30/xEntfernungvorderKapselöffnungdielängstederWan-
nenborsten. Foelix & Axtell weisen dort 7 Sensillen (aufdem anteriorpit) nach. Bruce zeigt nurein
SEM-Bildmit6Sensillen.H. marginatum'sWannenfleckträgteinenHügelmiteinem20/xlangen,an
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Abb. 6. HyalommamarginatumC.L.K.TarsusIvomMännchen,dorsal.NachNaOCl-Behandlung:Sinnesfel
derundTarsus/Prätarsusspalt.
der Basis 4/x breiten distalen Borstenzapfen und 5 kleineren Zäpfchen von 6—8/x Länge. Die Ultra-
strukturentspricht, soweit lichtmikroskopisch aufgelöst, dervon Foelix & Axtell gezeigten. Diepa-
rallel untersuchten H. plumbeum und balcanicum haben jeweils nur eine längere und zwei kürzere
Sensillenborsten.
Nur Schulze hat das „vordere" und „hintere Haarbüschel" in seine Beschreibungdes Geruchsor-
gans der Zecken einbezogen: „das vordere Büschel (bei den Metastriaten) besteht aus 2 Haaren,von
denendasvorderegewöhnlichbeträchtlichlängerunddickerist." — Beimeinen3untersuchtenArten
istes umgekehrt: die vordere, kürzere Borste istdickeralsdienureinige/xdahintersitzendelängere,
dünnere. Die vordere zeigt auch die gleiche (Porcn)Struktur wiedielängsteWannenborste.
Diskussion
Dasausgedünnte Umfelddes „hinteren Haarbüschels" wurdebishernichtindieSinnesphysiologie
des HallerschenOrganseinbezogen,obgleichesbei//. marginatumamdistalen I-'eldrandeineengste-
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Abb. 7. Hyalomma marginatum C. L. Koch. Tarsus I vom Männchen, dorsal. Bezeichnungen wiebei Abb. 1
und2.
hende Gruppevon4 kurzen (30ju.), stumpfenBorsten trägt, diemitdenSensillen derWanneundder
Kapselöffnung auf derselben Tarsusachse liegen. Der Verdacht auf gemeinsam zusammenwirkende
Richtungspeilung(z. B. vonWärmequellen — homoiothermeWirte)nachArtdes Richtfeuers in der
Navigation liegt nahe. Wie das ebenfalls dünnwandige Wannenfeld wird auch dieses siebenmal so
großehinterehelle Felddurch einen davor(distad) liegenden Chitinpfeilergestütztund gespannt.
Vor dem hinteren Haarbüschel liegen in Querreihen 4 Chitintellerauftiefreichenden Sockeln mit
einemDurchmesservon 5/x.
Zusammenfassung
EinzusätzlichesMerkmalzurArterkennungkanndasHallerscheOrgansein,welchesunteranderemzumRie-
chendient.EinSystemvontrommelfellartigenFlecken,BorstenhügelnunddereigentlichenKapselaufdemTarsus
derVorderbeineist ± arttypisch. Form und MaßedieserStrukturen entstehenausdenspezifischenbiologischen
Ansprüchen dereinzelnen Arten. IhrVerwendungszweckgewährleisteteinemorphologischeStabilität. Borsten,
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I alten und Plattendes Integumentsdagegen können bis zu einem gewissenGradeveränderlichseinundtrotzdem
ihre Aufgaben erfüllen. Am Beispiel Hyalomma marginatum ist innerartlich eine Baugleichheit des Hallerschen
l>rgans bis ins Detail festzustellen, währendgegenüberverwandten Arten auffallendeUnterschiedebestehen.
Literatur
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lomma marginatum (Ixodoidea, bcodidae, Rhipicephalinae). - Spixiana 13: 131—147
Bruce,\\.A. 1971. PosteriorcapsuleofHaller'sOrganindieLönestartick,Amblyommaamericanum(AcarijIxo-
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Schulze, P. 194I. DasGeruchsorganderZecken. - Z.Morph.Ökol.Tiere37,3: 491-564
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