© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at ZUR MORPHOLOGIE DER ETHMOIDALREGION DER IGÜANIA (SQUAMATA) - EINE VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNG von JAKOB HALLERMANN BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 35 1994 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BON~N © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN Die SeriewirdvomZoologischenForschungsinstitutundMuseumAlexanderKoenig herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die füreine Unterbringungin den „Bon- nerzoologischenBeiträgen" zulangsindund eine VeröffentlichungalsMonographie rechtfertigen. Anfragenbezüglich derVorlage von Manuskripten sind an die Schriftleitungzurich- ten: Bestellungen undTauschangebotebitte an die BibhothekdesInstituts. This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Mu- seum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusionin „Bonnerzoologische Beiträge". Correspondence concerning manuscripts for publication should be addressed to the editor. Purchase orders andrequestsforexchange please address tothe libraryofthe institute. LTnstitut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a etabli cette serie de monographies pourpouvoirpublier des travaux zoologiques trop longs pour etre inclus dansles „Bonnerzoologische Beiträge". Toute correspondance concernante des manuscrits pourcette serie doit etre adressee ä Tediteur. Commandes et demandes pour echanges adresser ä la bibliotheque de rinstitut, s. V. p. BONNERZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN,Nr. 35, 1994 DM Preis: 33,- Schriftleitung/Editor: G. Rheinwald Zoologisches Forschungsinstitut undMuseumAlexanderKoenig Adenauerallee 150-164,D-53113 Bonn, Germany Druck: BonnerUniversitäts-Buchdruckerei,53113 Bonn ISBN 3-925382-38-0 ISSN 0302-671 X © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at ZUR MORPHOLOGIE DER ETHMOIDALREGION DER IGUANIA (SQUAMATA) - EINE VERGLEICHEND-ANATOMISCHE UNTERSUCHUNG von JAKOB HALLERMANN BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 35 1994 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Die Deutsche Bibliothek-CIP-Einheitsaufnahme Hallermann,Jakob: Zur Morphologie der Ethmoidalregion der Iguania (Squamata) : eine vergleichend-anatomische Untersuchung / von Jakob Hallermann. - Bonn Zoologisches Forschungsinst. und : Museum Alexander König. 1994 (Bonnerzoologische Monographien Nr. 35) ; Zugl.: Tübingen, Univ., Diss., 1994 ISBN 3-925382-38-0 NE: GT Dissertation zurErlangungdes Gradeseines Doktors derNaturwissenschaften derFakultät fürBiologie derEberhard-Karls-UniversitätTübinsen © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Byatechnical mistake in the final setitalic small "v" were lost. This produced the follow- ingmisspellings: p.3: Galeichthyspern ianus:correct: Galeichthysperuvianus; thismistake isrepeatedonp. 7. 10.68. 69 (2x).83.88 p.4: ersus:correct: versus p. 10: Oli aichthys iedmensis:correct: Olivaichthysviedmensis: thismistake isrepeatedonp.20.25.27.28 (2x),29 (3x),30,72 p. 10: Pylodiaisoli aris:correct: Pylodictisolivaris p. 10: Parapimelodus alensiennis;correct: Parapimelodiis valensiennis p. 11: Trichomycterusri idatiis;cottqcX: Trichomycterusrivulatus: thismistakeisrepeatedonp.20,25,27,29,30.91 p. 11: Hypopomiisbre irostris;correct: Hypopomusbrevirostris p. 69: Aeglalae is;correct:Aeglalaevis: thismistake isrepeatedonp. 70 (3x).71 (4x).72 (2x).94 p. 100: Amiacal a:correct:Amiacalva p. 103: Andinichthysboli ianensis:correct:Andinichthys bolivianensis p. 104: Perca flu iatilis;cottqcV. Perca fluviatilis p. 107: Peltorhamphusno aezeelandiae;correct: Peltorhamphusnovaezeelandiae I © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at INHALT Seite Einleitung 5 SystematischerÜberblick 5 HistorischerRückblick 6 Ziele derArbeit 7 Danksagung 7 MaterialundMethode 8 Vergleichende undfunktionelle Anatomie derEthmoidalregion 10 Nomenklatur 10 Liste derBezeichnungen undihrerSynonyme derRegioethmoidalisderSquamata 11 Nasenkapsel 12 Septumnasi 12 Tectumnasi 15 Pariesnasi 18 Planum antorbitale 21 Commissurasphenethmoidalis 22 Solumnasi 24 BulbusundNervusolfactorius, N. ethmoidalis 27 Nasenhöhle 29 Vestibulum nasi 29 Cavumnasiproprium 31 Choanenrinne 34 Ductusnasolacrimalis 35 Glandulanasalislateralis 36 JacobsonschesOrgan 37 Vergleichende Analyse 38 Allgemeine Vorbemerkungenzu Ontogenese undPhylogenesederNasenkapsel 38 Septumnasi 40 Fenestrasepti nasi 40 Processuspraenasalis 41 „Dachknorpel" desJacobsonschen Organs 42 Tectum nasi 43 Cupulanasi anterior 43 Äußererund innererNasenmuskel 44 Cartilagoparietotectalis 45 Fenestrasuperiornasi 46 Fenestralateralisnasi 46 Fissuralateralisnasi 47 Pariesnasi 48 Conchanasalis 48 Processusmaxillaris 50 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at Planum antorbitale 51 ProcessusrostralisdesPlanum antorbitale 51 Commissurasphenethmoidalis 52 Solum nasi 53 Laminatransversalisanterior 53 ConchadesJacobsonschen Organs 55 Cartilagoparaseptalis 56 Cartilagoectochoanalis 57 Vestibulumnasi 58 Cavumnasiproprium 63 Choanenrinne 67 Ductusnasolacrimalis 68 Glandulanasalislateralis 71 JacobsonschesOrgan 73 DeckknochenderEthmoidalregion 76 HypothetischerGrundplanzustandderRegio ethmoidalis 79 Merkmale außerhalbderRegioethmoidalis 81 ListederMerkmale 85 Verwandtschaftshypothese 89 Zusammenfassung 91 Summary 92 Literatur 94 Anhang 102 Abkürzungsverzeichnis 102 Abbildungen 104 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at « 5 EINLEITUNG SystematischerÜberblick Die Klasse „Reptilia" umfaßt eine Sammelgruppe von haar- bzw. federlosen Amnioten. Hierzugehören sowohl die ausgestorbenen Stammgruppenvertreterder Säugetiere (z. B. Therapsiden) alsauch diejenigenderVögel (Archosaurier) sowie die rezenten Krokodile. Schildkröten und Lepidosaurier. Die äußere Ähnlichkeit dieser Kriechtiere beruht auf dem gemeinsamen Besitz von ursprünglichen Merkmalen (= Symplesiomorphien sensu Hennig 1950). Die Lepidosaurierbeinhalten die rezenten Squamata (Echsen und Schlan- gen) sowie deren Schwestertaxon Sphenodon, ein „lebendes Fossil" der seit der Unteren Trias bekannten Ordnung Sphenodontida (Carroll 1988). Die Lepidosauria und Archo- sauria (VögelKrokodile) sindSchwestergruppen (Benton 1985). Die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Großgruppen innerhalb der Squamata wurdenseitderArbeitvon Camp (1923)zumgrößtenTeildurchweitereUntersuchungen bestätigt (Esteset al. 1988). NachfolgendesVerwandtschaftsschemasoll dies erläutern: SQUAMATA *paraphyletische Gruppe [ausEsteset al.l988] © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at 6 Eine der artenreichsten Teilgruppen der Squamata sind die Iguania. zu denen die ..Aga- midae"^ Chamaeleonidae- und „Iguanidae"-^ gehören. Die Monophyhe der Iguania sowie ihre Stellung als Schwestergruppe zu den übrigen Squamaten (Scleroglossa) ist recht gut begründet (Etheridge & de Queiroz 1988). Während die Chamaeleons durch zahlreiche autapomorphe Merkmale als monophyletische Gruppe ausgezeichnet sind, ließen sich bisher für die Agamen und Leguane keine autapomorphen Merkmale finden (Etheridge & de Queiroz 1988). Deswegen wurden diese Taxa in neue monophyletische Famihen"^gegliedert (Frost &Etheridge 1989). Die Beziehungen dieser9Teilgruppen der Iguaniazueinandersindjedochweiterhinungeklärt. HistorischerRückblick Die Regio ethmoidalis der Squamata wurde bereits im letzten undzu Beginn diesesJahr- hunderts intensiv bearbeitet (Solger 1876. Born 1879, v. Mihalkovics 1899. Gaupp 1900. Beecker1903.Fuchs1908). IndiesenPublikationenwurdendieanatomischen Grundlagen gelegt und die Terminologie eingeführt, die auch heute noch Venvendung findet. Währendin diesen frühenArbeitenmeistnurwenige mitteleuropäischeArtenuntersucht wurden, sind insbesondere in den vierziger Jahren umfassende vergleichende Unter- suchungen entstanden (Malan 1946. Pratt 1948. Stebbins 1948). In diesen wie auch in den neueren Veröffentlichungen stand die vergleichende Anatomie im Vordergrund des Interesses. Dabei wurden meist nur Teilaspekte der Regio ethmoidahs her\^orgehoben. Die Nasenhöhlen und ihre Schleimhäute wurden von Gabe & Saint Girons (1976), die Entwicklung der Nasenkapsel von Slaby (1979a. b, c. 1981, 1982a. b, c. 1984). und die Beziehungen des Tränennasenganges zu den Choanenrinnen von Bellairs & Boyd (1950) vergleichend-anatomisch untersucht. Parsons (1970) und Bellairs & Kamal (1981) legten die bisherigenErgebnisse zusammenfassendvor. Daneben gibt es einigeUntersuchungen einzelnerArten. Jedoch ist die Ethmoidalregion nurrelativweniger Repräsentanten dersehr artenreichen und verschiedenartigen Gruppe der Leguane untersucht worden (Sceloponis, Iguana: Malan 1946: Anolis: Stimie 1966: Crenosaiira: Oelrich 1956). Mit den Grundplanverhält- nissen der Regio ethmoidalis der Squamata oder ihrer Teilgruppen hat sich noch kein Autorbeschäftigt.IndervorliegendenArbeitwurdedieserTeildes Schädelswegenseines großen Strukturreichtums und seiner Komplexität für die phylogenetisch-systematische Analyse ausgewählt. ^ Dieses Taxon umfaßt die Agaminae und Leiolepidinae (sensu Frost & Etheridge 1989 = Aga- midae + Uromastycidae sensu Moody 1980): es ist wahrscheinlich nicht monophyletisch. da die ChamaeleonennachdieserundälterenUntersuchungenmiteinemTeilderAgamennäherverwandt sind. - Diese Bezeichnung wird hier im herkömmlichen Sinne verwendet. Sie entspricht den Chamae- leoninaevonFrost&Etheridge (1989). Eshandehsichdabeiumdie alteBezeichnung,die alleLeguanebeinhaltet.DieseFamilieistwahr- scheinlichnichtmonophyletisch.DieIguanidaeimSinnevonFrost&Etheridge (1989)umfassennur dieGroßleguane,welchefrüheralsIguaninaebezeichnetwurden. Chamaeleonidae. Corytophanidae. Crotaphytidae, Hoploceridae, Iguanidae, Opluridae, Poly- chridae.Phrynosomatidae.Tropiduridae.