Table Of Content

Z O O L O G IA PRZEDSTRUNOWCE I STRUNOWCE Podręcznik dla studentów biologii Praca zbiorowa pod redakcją ZYGMUNTA GRODZIŃSKIEGO & - WARSZAWA 1967 PAŃSTWOWE WYDAWNICTWO NAUKOWE Autorzy: Bronisław Ferens, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Zygmunt Grodziński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Kazimierz Kowalski, Zakład Zoologii Systematycznej PAN, Kraków Kazimierz Sembrat, Uniwersytet im. B. Bieruta, Wrocław Stanisław Smreczyński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Wanda Stęślicka-Mydlarska, Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń Henryk Szarski, Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń Okładkę projektował Henryk Białoskórski Redaktor Henryka Wojdowska Redaktor techniczny Tadeusz Wojdowski Korektor Helena Wałaszkowa Copyright by Państwowe Wydawnictwo Naukowe Warszawa 1967 Printed in Poland PRZEDMOWA Rosnące rzesze studentów biologii nieustannie poszukują odpowiedniego polskiego podręcznika zoologii. Już w 1946 roku prof. Henryk Raabe roz- począł prace nad takim podręcznikiem, niestety przedwczesna śmierć uni- cestwiła Jego plany. Przerwaną pracę podjął nowy redaktor. Zdecydowano w porozumieniu z Państwowym Wydawnictwem Naukowym podzielić podręcznik zoologii na dwie części: „Przedstrunowce i Strunowce" oraz „Zwierzęta bezkręgowe". Nowy zespół autorów przystąpił do pracy nad pierwszą częścią podręcznika pod koniec 1963 roku i po upływie pół roku maszynopis został przekazany do PWN. Dłużej nieco trwały prace redakcyjne i przygotowanie rysunków. ł Podręcznik jest przeznaczony w zasadzie dla studentów drugiego roku studiów, w zakresie wykładów trwających jeden semestr. W ramach tak zakreślonego tekstu znalazły się podstawowe wiadomości o budowie i czyn- nościach ciała przedstrunowców i strunowców, ich podział systematyczny z uwzględnieniem filogenezy, a także różne charakterystyczne dla poszcze- gólnych grup objawy życia osobniczego i zespołowego. Liczne rysunki nie tylko ilustrują tekst, lecz są jego rozwinięciem i uzupełnieniem. Jak w każdej pracy zbiorowej, nawet przy zaplanowanym z góry ujedno- liceniu treści, każdy z autorów nieco odmiennie ujął opracowywany przez siebie dział, w czym wyraża się indywidualność autorów, a także specyfika omawianej grupy zwierząt. / Miłym obowiązkiem redaktora jest podziękowanie autorom za wysiłek w przygotowaniu poszczególnych działów podręcznika oraz za harmonijną pracę zespołową. Redaktor I. TYP: PRZEDSTRUNOWGE (JELITODYSZNE) — ENTEROPNEUSTA Typ Enteropneusta (Hemichordata, Stomochordata) obejmuje zwierzęta wyłącznie morskie, które we współczesnej faunie są reprezentowane przez dwie gromady o bardzo różnym wyglądzie: żołędziogłowce (Helminthomor- pha), zwane również często Enteropneusta, przypominające zewnętrznie robaki, i pióroskrzelne (Pterobranchia), podobne na pierwszy rzut oka do mszy- wiołów. Pterobranchia są blisko spokrewnione z paleozoicznymi Graptolitoidea, które również zaliczamy do tego typu. Mimo wielkich różnic w wyglądzie zewnętrznym wszystkie Enteropneusta wykazują taki sam zasadniczy plan budowy: ciało dzieli się na trzy odcinki (protosoma, mezosoma, metasoma) o bardzo nierównych rozmiarach, ustawione jeden za drugim w długiej osi ciała, z których każdy zawiera woreczki celomatyczne, nieparzyste w protosomie, parzyste w obu pozostałych. Uchyłek wierzchu jamy gębowej skie- rowany ku przodowi i wchodzący do podstawy protosomy odpowiada -swą genezą i budową zawiązkowi struny grzbietowej. Przedni odcinek przewodu pokarmowego jest narządem oddechowym; w jego ścianach znajdują się otwory, przez które woda wypływa na zewnątrz, podobnie jak w skrzelach ryb. Części centralne bardzo prymitywnego systemu nerwowego leżą na stronie grzbietowej ciała, w mezosomie. 1. GROMADA: ŻOŁĘDZIOGŁOWCE — HELMINTHOMORPHA Helminthomorpha mają przeciętnie 3—15 cm długości; największy znany gatunek, Balanoglossus gigas, dochodzi do 2,5 m. Ciało wydłużone, roba- kowate, bez jakichkolwiek wyrostków i szczecin, zwykle białawe lub żółtawe, dzieli się na trzy wyżej wspomniane odcinki. Protosoma w kształcie ryjka lub żołędzi, bardzo kurczliwa, jest głównym narządem lokomocyjnym, umoż- liwiającym wwiercanie się w muł lub piasek. Mezosoma ma kształt krótkiego kołnierza, w którym na przodzie po stronie brzusznej znajduje się otwór gębowy, stale otwarty, pozbawiony jakiegokolwiek uzbrojenia. Odcinek trzeci, tułów (metasoma), znacznie dłuższy od obu poprzednich, dzieli się na dwie lub trzy części, skrzelowo-płciową, wątrobową i odwłokową. Okolicę skrze- 6 STANISŁAW SMRECZYŃSKI lowo-płciową charakteryzuje obecność otworów skrzelowych i płciowych. U niektórych gatunków w tej części ciała tworzą się podłużne fałdy, czasem wyglądające jak boczne skrzydełka, w których leżą narządy rozrodcze. Okolica wątrobowa, o ile istnieje, zaznacza się obecnością dwóch podłużnych rzędów krótkich wyrostków grzbietowych, do których wnikają uchyłki wątrobowe jelita. Otwór odbytowy leży terminalnie na końcu ciała. -sp w- Glossobalanus minutus. (We- Glossobalanus minutus, przekrój strzałkowy przez przód ciała. dług Spengla). (Według Spengla). k — kołnierz, o — odbyt, sp — clt c2 — celoma protosomy (cx) i metasomy (c8), f— fałd oddzielający grzbie- okolica skrzelowo-płciowa, szp — tową część gardzieli (kosz skrzelowy) od części dolnej (przełyku), g — otwór szpary s kr żelowe, t — tułów, w — gębowy, k — kołnierz, kł — kłębek (glomerulus), kr — krezka, ks — kosz okolica wątrobowa, ż — żołądź. skrzelowy, mo — mięśnie okrężne żołędzi, mp — mięśnie podłużne żołędzi, np — neuroporus, nab — naczynie brzuszne, nag — naczynie grzbietowe, oc, — otwór celomy żołędzi, pn — pień nerwowy grzbietowy, pnb — pień nerwowy brzuszny, prz — przełyk, s — pęcherzyk sercowy, szk — szkielet, stg — struna grzbietowa, sen — światło cewki nerwowej. Ciało pokryte jest bogatym w jednokomórkowe gruczoły, wysokim na- błonkiem orzęsionym, którego komórki wąskimi częściami podstawowymi opierają się na wyraźnej błonie podstawowej; pomiędzy częściami podstawowymi leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek, rozpostarta na całej ŻOŁĘDZIOGŁOWCE 9 powierzchni ciała. Zgrubienia lokalne błon podstawowych tworzą szkielet podpierający żołądź i ściany szpar skrzelowych. System nerwowy jest bardzo prymitywny, ale wykazuje pewne właściwości charakterystyczne dla strunowców. Rysami bardzo pierwotnymi są: położenie całego systemu w obrębie naskórka oraz brak wyraźnie wyróżniających się części centralnych, ponieważ części określane jako centralne są tylko bardziej skoncentrowaną i zmodyfikowaną siecią obwodową. W płaszczyźnie symetrii ciała biegną przez całą długość tułowia dwa pnie nerwowe, grzbietowy i brzuszny, które łączą się pierścieniem nerwowym na granicy tułowia i koł- nierza. U zarodków pień grzbietowy biegnie aż do żołędzi; w czasie rozwoju osobniczego część pnia położona w kołnierzu zapada się w głąb i zamienia w cewkę w sposób przypominający zupełnie rozwój rdzenia u kręgowców. Przekrój przez naskórek żołędziogłowca. Trzy kolejne stadia tworzenia się cewki nerwowej (Według Dawydowa). w kołnierzu Tornaria. (Według Dawydowa). bł — błona podstawowa, gn — gruczoły w na- cn — cewka nerwowa, e — ektoderma, fe — fałdy ekto- skórku, kn — komórki nerwowe, kna — komórki dermy, które utworzą sklepienie cewki nerwowej, wn — nabłonkowe, kz — komórki zmysłowe, wn — warstwa włókien nerwowych. warstwa włókien nerwowych. Cewkę tę uważa się za centralną część systemu nerwowego. Do odbierania wrażeń służą tylko pojedyncze komórki zmysłowo-nerwowe, rozmieszczone dość równomiernie na całym ciele. Przewód pokarmowy w postaci prostej rury biegnie przez kołnierz i cały tułów i rozpada się na kilka odcinków o bardzo różnej budowie. Otwór gębowy, podpierany po stronie grzbietowej łukiem szkieletowym podstawy żołędzi, prowadzi do obszernej jamy gębowej; z jej wierzchu krótki uchyłek wpukla się do podstawy żołędzi. Ma on wąskie światło, które czasem czę- ściowo zanika, a ściany sztywne z powodu silnej wakuolizacji komórek, 10 STANISŁAW SMRECZYŃSKI przypominających bardzo komórki struny grzbietowej. Uchyłek ten, pod- pierający kompleks centralnych narządów żołędzi, uważa się powszechnie za zawiązek struny grzbietowej (notochorda, stomochorda). Następny odcinek, gardziel, dzieli się na dwie części, brzuszną i grzbietową, przy czym u niektó- rych gatunków podłużne boczne fałdy oddzielają je wyraźnie. Część brzuszna służy do przesuwania pokarmu, grzbietowa zaś tworzy kosz skrzelowy, zbu- dowany zasadniczo podobnie jak u strunowców: po bokach jej leżą parzyste kieszenie skrzelowe, w ilości 10—250 par; kieszenie te, do których prowadzą z jelita wąskie szpary skrzelowe podpierane prętami skrzelowymi, otwierają się na zewnątrz otworami skrzelowymi położonymi na ścianie grzbietowej. Ze strony grzbietowej zwisają do kieszeni wyrostki, języczki skrzelowe, łączące się u wielu gatunków beleczkami tkankowymi z przeciwległymi ścia- nami kieszeni skrzelowych. Poza opisaną częścią leży przełyk, zwykle prosta rura prowadząca do części wątrobowej przewodu pokarmowego. W tej części, najważniejszej dla trawienia, ściana grzbietowa tworzy zazwyczaj liczne ślepe uchyłki, które u pewnych gatunków dochodzą do ściany grzbietowej ciała, a nawet powodują jej wypuklenia widoczne z zewnątrz. Jelito w odcinku tułowiowym jest prostą rurą ciągnącą się do otworu odbytowego. Niektóre gatunki mają dodatkowe jelito po stronie grzbietowej. Przewód pokarmowy jest podtrzymywany przez grzbietową i brzuszną krezkę. Wtórna jama ciała (celoma) dzieli się odpowiednio do podziału ciała na trzy odrębne części. W protosomie silny rozwój muskulatury w przedniej części ryjka redukuje nieparzysty woreczek celomatyczny do niewielkiej przestrzeni w części podstawowej; woreczek ten otwiera się na zewnątrz po stronie grzbietowej przez jeden, rzadziej dwa otwory u podstawy żołędzi. Parzyste woreczki celomatyczne kołnierza są odsunięte od celomy żołędzi, natomiast przylegają do woreczków tułowia, od których oddziela je kom- pletna przegroda poprzeczna, odpowiadająca dissepimentom pierścienic. Światło woreczków jest bardzo małe z powodu rozwoju mięśni i tkanki łącznej. Symetryczne przewody przechodzą przez przegrodę i otwierają się na zewnątrz na przedniej ścianie pierwszej kieszeni skrzelowej. Woreczki parzyste w tu- łowiu, zupełnie zamknięte, mają obszerniejsze światło. Krezka brzuszna za- chowuje się zazwyczaj w całości, grzbietowa zaś jest często niekompletna. W worze skórno-mięsnym warstwa mięśni okrężnych, zwykle zewnętrzna, jest słabo rozwinięta, muskulatura podłużna dzieli się zazwyczaj na cztery pola. Wszystkie mięśnie są gładkie. Bogato rozwinięty system krwionośny jest otwarty. Tylko w niektórych częściach głównych pni znajduje się wyściółka śródbłonkowa, pozostałe części, jak i wszystkie naczynia mniejsze są po prostu szczelinami pomiędzy tkan- kami, odpowiadającymi pierwotnej jamie ciała. W systemie krwionośnym można wyróżnić dwa główne naczynia, grzbietowe i brzuszne, położone w krezkach i bardzo kurczliwe. Naczynie grzbie-