ÍCION ESPAÑOLA a^ CARGO Di: FERNANDO PARDO! Hickman • Roberts - ü 9 McGR AW - HIU • ÍNTER AMERICANA ARTHROPODA ENTOPROCTA GNATHOSTOMULIDA MONERA ' "ianoffceas icterias) PRIMERAS FOTOCÉLULAS FANEROZOICO PROTEROZOICO ROTEROFITICO ARCAICO JUNICATA CEPHALOCHORDATA PRINCIPALES GRUPOS DE ANIMALES A TRAVÉS DEL TIEMPO El tamaño de cada óvalo sugiere el número relativo de especies de ese grupo ARCAICO 1 l'ROTEROFÍ Tl< PROTEROZOICO FANEROZOICO PRINCIPIOS INTEGRALES de ^ ZOOLOGÍA Cleveland P. Hickman, Jr. Washington and Lee líniversity Larry S. Roberts Ui i iversíty ofMiami Alian Parson Wasb tngton Un iversüy Original Arlwork by William C. Ober ¿/»í/Claire Garrison IMcGRAW H¡U • ÍNTER AMERICANA MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SAO PAULO AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO JESÚS BENITO SALIDO Doctor en Ciencias Biológicas ISABEL FERNÁNDEZ BERNALDO DE QUIRÓS Doctora en Ciencias Biológicas JUAN BAUSTISTA JESÚS LIDÓN Doctor en Ciencias Biológicas FERNANDO PARDOS MARTÍNEZ Doctor en Ciencias Biológicas MANUELA MAYO MIRÓN Licenciada en Ciencias Biológicas LETICIA HERRERA ÁLVAREZ Licenciada en Ciencias Biológicas DOLORES GARCÍA ORDÓÑKZ Licenciada en Ciencias Biológicas ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^^ NINA LARISSA ARROYO HAILUOTO Licenciada en Ciencias Biológicas ANA QUEVEDO RODRÍGUEZ Licenciada en Ciencias Biológicas ZOOLOGÍA-PRINCIPIOS INTEGRALES No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS © 1998, respecto a la cuarta edición en español por: McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U. Edificio Valrealty C/ Basauri, 17, 1.a planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera edición: 1986 Segunda edición: 1990 Tercera edición: 1994 Cuarta edición: 1998 Primera reimpresión: 1999 Segunda reimpresión: 2000 ISBN: 84-486-0205-6 Depósito legal: M. 34.146-2000 Traducido de la décima edición en inglés de la obra: INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY de O P. Hickman, L S. Roberts y A. Larson ISBN: 0-697-24366-4 (Edición original) Copyright© 1997 por Times Mirror Higher Education Group, Inc. Compuesto en: FER Fotocomposición, S. A. C/ Bocángel, 45. 28028 Madrid Impreso en: Edigrados, S. A. 6/ Edison, B-22. Polígono Industrial San Marcos. Getafe (Madrid) Encuademación: Felipe Méndez. C/ Carbón, 6-8. Polígono Industrial San José de Valderas. II. Leganés (Madrid) PRINTED IN SPAIN - IMPRESO EN ESPAÑA PiíÜIDGD A LA üMCIDi'f ü^ATfDi.A H as dos clases de textos científi introduce por primera vez el color en sus riores ediciones. Esperamos seguir con cos: los que -explotan» y rápi páginas, una novedad no solamente esté tando con su valiosa colaboración. damente desaparecen, como tica sino también didáctica, porque los Como siempre, la labor editorial, per fuegos de artificio que se agotan en sí esquemas, diagramas e ilustraciones son sonificada en J. L 'limón, María Jesús del misinos, y los que perduran a lo largo de a.sí más fácilmente asimilables por el estu Sol y Marisa Álvarez, ha permitido llevar los años, brillando con luz propia edición diante. Las fotografías, abundantes y bien la empresa a buen término gracias a su tras edición. Este libro, «nuestro» I lie li escogidas, muestran ahora los animales dedicación, competencia y buen hacer. man. ha alcanzado la décima de las suyas con sus colores reales, algo de gran Éste es un libro para estudiantes, quie de forma especialmente brillante. Quie importancia para el zoólogo teniendo en nes en último término deben «digerir» su nes lo conocemos bien lo hemos visto cuenta el papel que representa el reco contenido, pero también para sus profe madurar a lo largo del tiempo, sin perder nocimiento de los colores en la biología sores, que pueden encontrar en él una vigencia y ganando en rigor y claridad de animal. La Bibliografía al final de cada síntesis programática para sus clases y exposición. Podría decirse que la evolu capítulo ha sufrido también una completa múltiples indicaciones de fuentes adicio ción, que tanta atención merece en sus revisión y actualización, incorporando nales de información. El equipo que ha páginas, también ha operado sobre el referencias contemporáneas, que indu preparado esta edición ha trabajado con libro mismo, adaptándolo a las nuevas cen al estudiante a participar del conti ahínco y, sobre todo, con ilusión por ofre tendencias científicas e incorporando los nuo progreso de la Zoología. Además, cer a los estudiantes de Biología en len descubrimientos contemporáneos en un los cladogramas que ilustran la filogenia gua española un texto riguroso, comple proceso de continua actualización. de los distintos grupos animales se pre to y actualizado. Nuestra mejor recompensa sentan de forma más didáctica y atrac será ver, una vez más, a nuestros alumnos Remitimos al lector al Prefacio del tiva. con »el Hickman- bajo el brazo. libro para una relación detallada de las novedades que incorpora esta décima Queremos agradecer las sugerencias edición. No obstante, queremos destacar de diversos lectores que nos han llama Madrid, julio de 1998. que esta nueva versión española del texto do la atención sobre los errores de ante FERNANDO PARDOS, v COiEÍ 29 Los Reptiles 553 PARTE I PARTE III 30 Las Aves 574 Introducción La diversidad de la vida animal 31 Los Mamíferos 601 a la vida animal 10 El patrón arquitectónico de los La vida: los principios biológicos animales 184 l*\K 11- IV y la ciencia zoológica 2 11 Clasificación y filogenia de los La química de la vida 22 animales 199 Actividad vital El origen de la vida 31 12 Los Protistas con rasgos La célula como unidad de la animales 215 32 Soporte, protección y vida 43 13 Mesozoos y Parazoos 241 movimiento 634 Fisiología celular 63 14 Los animales radiados 255 33 Fluidos internos 675 15 Los animales acelomados 282 34 Digestión y nutrición 704 16 Los animales 35 Coordinación nerviosa 721 pseudocelomados 304 36 Coordinación química 746 17 Los Moluscos 324 37 Comportamiento animal 765 18 Los gusanos segmentados 354 38 La ciencia que estudia el PARTE II 19 Los Artrópodos 373 comportamiento de los Continuidad y evolución 20 Los mandibulados acuáticos 387 animales 766 de la vida animal 21 Los mandibulados terrestres 408 22 Los proióstomos menores 435 6 El proceso reproductor SO 23 Los Lofoforados 447 Principios del desarrollo 103 24 Los Equinodermos 454 PARTE V 8 Los principios de la Genética 127 25 Quetognatos y Hemicordados 476 El animal y su ambiente 9 Evolución orgánica 153 26 Los Cordados 484 27 Los Peces 503 39 La biosfera y la distribución de los 28 Los primeros Tetrápodos y los animales 786 Anfibios modernos 532 40 Ecología animal 803 ix Prefacio xix CAPÍTULO 2 Componentes de las células eucariontes y sus funciones 46 La química de la vida 22 Las superficies celulares y sus especializaciones 50 El agua y la vida 23 La membrana: estructura y función 51 Moléculas orgánicas 24 Estructura de la membrana Hidratos de carbono: las celular 51 sustancias orgánicas más Función de la membrana abundantes en la celular 52 naturaleza 25 Mitosis y división celular 56 LípidOS: almacén de combustible El ciclo celular 56 y material de construcción 26 Estructura de los cromosomas 57 A minoücidos y proteínas 2 7 Fases de la mitosis 58 Ácidos nucleicos 29 Cüocinesis: división del Resumen 29 citoplasma 59 Renovación celular 60 CAPÍTULO 3 Resumen 6l El origen de la vida 31 CAPÍTULO 5 Perspectiva histórica 32 Renovación de la investigación: Fisiología celular 63 hipótesis de Oparin- Haldane 33 La energía y las leyes de la Introducción a la vida animal La tierra primitiva 33 termodinámica 64 Origen de la atmósfera Energía libre 64 terrestre 34 El papel de las enzimas 65 CAPÍTULO 1 Evolución química 34 Las enzimas y la energía de Fuentes de energía 34 activación 65 La vida: los principios biológicos Síntesis prebiótica de moléculas Naturaleza de las enzimas 65 y la ciencia zoológica 2 orgánicas pequeñas 3 5 Acción de las enzimas 65 Propiedades fundamentales de la Formación de polímeros 36 Especificidad de las enzimas 66 vida 3 Origen de los seres vivos 37 Reacciones catalizadas par ¿Se puede definir la vida? 3 Origen del metabolismo 37 enzimas 67 Caracteres generales de los Aparición de la fotosíntesis y del Aporte de energía química por pane del sistemas viVOS 4 metabolismo oxidativo 38 ATP 67 la vida obedece las leyes físicas 9 La vida precámbrica 39 Respiración celular 68 La Zoología como parte de la Los procarioutes y la época de las Cómo se utiliza el transporte Biología 10 cianobacíerías (algas verde- de electrones para atrapar Principios de la Ciencia I I azules) 39 la energía química de Naturaleza de la Ciencia 11 Aparición de los encanantes 40 enlace 68 lil método científico 12 Resumen 41 Metabolismo aerobio frente a I,a fisiología frente a la metabolismo anaerobio 69 evolución 13 CAPÍTULO 4 Descripción general de la Teorías de la evolución y la herencia 14 respiración 69 La célula como unidad de la vida 43 Teoría de la evolución de Glicólisis 70 Danvin 14 El concepto de célula 44 Acedl coenzima A: un Herencia mendeliana y la teoría ¿Cómo se estudian las células? 44 intermediario fundamental en cromosómica de la La organización celular 46 la respiración 70 herencia 16 Las células procariontes y El ciclo de Krebs: oxidación de la Resumen 20 eucariontes 46 acetil coenzima A 71 XI xH (ontenido Cadena de transporte de sistemas reproductores <le los CAPÍTULO 8 electrones 71 invertebrados 92 ¡■fian ¡a de la fosforilación Sistemas reproductores de los Los principios de la Genética 127 oxidativa 72 vertebrados 93 Las investigaciones de Mendel 128 Glicólisis anaerobia: ¡mu luición Hormonas de la reproducción en los Leyes mendelianas de la herencia I2(> de ATPsitt oxigeno 74 vertebrados 95 Primera ley de Mendel 129 Metabolismo de los lípidos 75 til contra/ hormonal del ritma ?( qunda levde Mendel 131 Metabolismo de las proteínas 75 ile las < icios Alelas múltiples 1,1 / Gestión del metabolismo 76 reproductores 95 Interacción génica i \4 Resumen 77 Los esferoides genitales y su Determinación del sexo y control 95 berent ia ligada al sexo 1.11 1:1 < í< lo menstrua/ ')(> / igamiento autosómicoy Hormonas de las gestación y el sobrecruzamiento 137 parto humano 96 [berraciones cromosómicas / \8 Resumen 101 reoríadelgen 139 Concepto del gen i 15 Almacenamiento y transmisión de la CAPÍTULO 7 inform.K ¡ón genética l 10 . icidos mu leicos: base molecular Principios del desarrollo 103 de la herencia I (0 Antiguos conceptos preformación Transcripción y papel del RN \ contra epigénesis 104 mensajero i í I Fecundación 105 traducción: etapa final en la Maduración del oocilo 105 transferencia de la Fe< ululación y activen ton 105 información 144 Segmentación y primeras fases del Regulación déla e.xpr, desarrollo 107 génica 145 /'airones de segmeutat ion 107 Ingeniería genética 116 BlastuJación 110 F lentes de variación fenorJpica 147 Formación del ceioma 112 Mutaciones génicas 148 Mecanismo de desarrollo 113 cieiiéiic a molecular del cáncer 149 Continuidad y evolución Equivalencia nuclear 113 Oncogenes y genes mpresoresde de la vida animal /."i alización citoplasma a. tumor I v> significado del córtex 11 i Resumen 150 Experimentos de trasplante CAPÍTULO 6 nuclear 11 i CAPÍTULO 9 inducción embrionaria 115 El proceso reproductor 80 Expresión génU a durante el Evolución orgánica 153 Naturaleza del proceso reproductor 81 desarrollo 116 Desarrollo histórico de la idea de la Repn•'luí ti'm < ISI xuaL Desarrollo de los vertebrados 11- evolución orgánica 154 la reproducción sin l.a herencia común délos ¡deas evolutivas gametos 82 vertebrados 118 predaviviuistas 154 Reproducción sexual: la Amuiotasy el huevo El gran viaje de Darwin 155 reproducción a base de amniótico 118 La evidencia de la teoría evolutiva de gametos 82 la placenta y el desarrollo Darwin I5« ¿Cual es la importancia del temprano de los Cambio perpetuo I5S sexo? 85 mamíferos 118 El origen común l<¡2 I i M i luición de las células Formación de órganos y sistemas 121 Multiplicación de especies 165 reproductoras ss Derivados del ectodermo. sistema < i'radualismo 168 Origen y migración de las células nervioso v crecimiento de los Selección natural 170 germinales 86 nervios 121 Re\ isiones de la teoría de l íarwin 172 Meiosis división nuclear délas Derivados delendodermo tubo \t"i!ariviuismo 172 células germinales 87 digestivo y arcos Aparición del danviuismo Gametogénesis 89 branquiales 12. ¡ moderno la teoría Protección materna del Estructuras derivadas del sinle!na l~2 embrión 91 ¡rimo soporte, Microcvolución: variación genética j Estructura di- los sistemas movimiento y corazón ¡24 cambio en las especies 172 reproductores 92 Resumen 121 Equilibrio genético 173 Contenido xül Cómo se mantiene el equilibrio CAPÍTULO 11 CAPÍTULO 13 genético 174 Medula de variación genética en Clasificación y filogenia Mesozoos y Parazoos 24l las problaciones 176 de los animales 199 El origen de los Metozcxxs 242 Variación cuantitativa 177 l.inneo y el desarrollo de la Filo Mesozoos 242 Macrocvollición: principales sucesos clasificación 200 Filogenia de los Mesozoos 244 evolutivos 177 Caracteres taxonómicos y Filo Placozoos 244 Especializado!/ y extinción a reconstrucción Filo Poríferos: esponjas 241 través ele! tiempo íilogenética 201 Forma y J'u nción 246 geológico 178 Utilización de la variación en los Clase Calcáreas Extinciones masivas 180 caracteres para reconstruir la Icalciesponjas) 250 Resumen 181 filogenia 201 Clase Hexactinélidas Fuentes de i//formación (bialospoiijas): esponjas filogenética 203 vitreas 251 Teorías taxonómicas 203 Clase Demosponjas 251 Taxonomía evolutiva Ciase EsclerVSpOftjas 252 tradicional 204 Filogenia y radiación Sistemática filogenética, adaptativa 252 cladíslica o c/adismo 206 Resumen 253 listado actual de la taxonomía animal 207 CAPÍTULO 14 El concepto de especie 207 Criterios para el reconocimiento Los animales radiados 255 de especies 207 Filo Cnidarios 256 Concepto tipológico de Forma y función 258 especie 207 Clase Hidrozoos 260 Concepto biológico de Clase Escifozoos 265 especie 208 Clase Cubozoos 268 Alternativas al concepto biológico Clase A mozoos 268 de especie 208 Filo Clcnóforos 275 Dinamismo de los conceptos de Clase Tenlacidados 276 especie 210 Otros CtenófOros 278 Principales divisiones de la vida 210 Filogenia y radiación adaptativa 278 Principales subdivisiones del Reino Filogenia 278 La diversidad de la vida animal Animal 212 Radiación adaptativa 279 Resumen 213 Resumen 280 CAPÍTULO 10 CAPÍTULO 12 CAPÍTULO 15 El patrón arquitectónico Los animales acelomados 282 de los animales 184 Los Protistas con rasgos animales 215 Filo Plaielmintos 283 La organización jerárquica de la Clase Turhelarios 284 complejidad animal 185 Forma y función 217 Clase Tremátodos 287 Complejidad y tamaño Núcleo y citoplasma 217 Clase Monogeneos 292 corporal 186 Orgánulos locomotores 218 Clase Cestadas 293 Componentes corporales extracelulares Excreción y osmorregulación 221 Filo Nemertinos (rincocelos) 296 de los melaxoos 185 Nutrición 221 Forma y función 297 Tipos de tejidos 187 Reproducción 222 Filo Gnatostomúlidos 299 Tipo epitelial 187 Eiiquistamientoy Filogenia y radiación adaptativa 300 Tejido conjuntivo 188 exquista miento 224 Filogenia 300 Tejido muscular i 92 Tipos representativos 224 Radiación adaplaliva 300 Tejido nervioso 192 Filo Sarcomas! ¡gafaros 224 Resumen 302 Arquetipos dé los animales 193 Filo Apicomple/os 230 Simetría animal 193 Filo Cilióforos 232 Cavidades internas 195 Filogenia y radiación adaptativa 237 CAPÍTULO 16 Metamería (segmentación) 197 Filogenia 237 Los animales psendocelomados 304 Ccjalización 197 Radiación adaptativa 237 Resumen 198 Resumen 239 Los Psendocelomados 305