Vestnik zoologii, 44(4): 349–356, 2010 Ýêîëîãèÿ ÓÄÊ 595.132(571.6) ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÁÇÎÐ ÊÎÐÍÅÂÛÕ ÍÅÌÀÒÎÄ ÏÎÄÎÒÐßÄΠHOPLOLAIMINA È CRICONEMATINA ÄÀËÜÍÅÃÎ ÂÎÑÒÎÊÀ ÐÎÑÑÈÈ Ò. Â. Âîëêîâà Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, ïð. 100-ëåòèÿ Âëàäèâîñòîêà, 159, Âëàäèâîñòîê, 690022 Ðîññèÿ E-mail: [email protected] Ïîëó÷åíî 17 ìàðòà 2008 Ïðèíÿòî 8 èþíÿ 2010 Çîîãåîãðàôè÷åñêèé îáçîð êîðíåâûõ íåìàòîä ïîäîòðÿäîâ Hoplolaimina è Criconematina Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. Âîëêîâà Ò.Â. —Íà òåððèòîðèè Ñàõàëèíñêîé îáëàñòè îòìå÷åíî äâàäöàòü äåâÿòü âèäîâ êîðíåâûõ ïî÷âåííûõ íåìàòîä. Êëàñòåðíûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî Ñàõàëèíñêàÿ ôàóíà ôèòîíåìàòîä èìååò íåáîëüøîå ñõîäñòâî ñ òàêîâîé äðóãèõ ðåãèîíîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. Íàèáîëüøóþ äîëþ ñîñòàâëÿþò íåìàòîäû áîðåàëüíîãî êîìïëåêñà òðàíñïàëåàðêòè÷åñêîé ãðóïïû.  äàííîì ðåãèîíå âûÿâëåíî äâà âèäà-ýíäåìèêà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Hoplolaimina, Criconematina, áèîãåîãðàôèÿ, Ñàõàëèíñêàÿ îáëàñòü. Zoogeography of the Root Nematodes of the Suborders Hoplolaimina and Criconematina from Far East of Russia. Volkova T. V. —Twenty nine species of the root nematodes are recorded from Sakhalin Region. Cluster analyses shows that the Sakhalin nematode fauna is small similar with other Far East Russian regions. The fauna of this region is characterized by the predominance of Transpalearctic elements. Two species endemic to Sakhalin is known. Key words: Hoplolaimina, Criconematina, zoogeography, Sakhalin Region. Ââåäåíèå Íåìàòîäû — îäèí èç íàèáîëåå êðóïíûõ êëàññîâ æèâîòíîãî öàðñòâà, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ íàñåëÿþò ìîðñêèå è ïðåñíûå âîäû, ïî÷âó, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûõ. Ïî îöåíêàì ðàçíûõ çîîëîãîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îïèñàíî îò 15 äî 20 òûñÿ÷ âèäîâ, èç êîòîðûõ áîëåå 2 òûñÿ÷ ïàðàçèòèðóþò íà ðàñòåíèÿõ (Ìàëàõîâ è äð.; 1982, Ìàëàõîâ, 1986; Neher, 1999). Ïî÷âåííûå íåìàòîäû — ãåòåðîòðîôû, ÿâëÿþòñÿ êîíñóìåíòàìè I ïîðÿäêà (ïàðàçèòû ðàñòåíèé), êîíñóìåíòàìè II ïîðÿäêà (õèùíèêè) è êîíñóìåíòàìè äåñòðóêòîðîâ (ãðèáîâ è áàêòåðèé). Îíè òàêæå ó÷àñòâóþò â ïî÷âåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, òàêèõ êàê ãíèåíèå, ìèíåðàëèçàöèÿ è êðóãîâîðîò àçîòà, à èõ äåÿòåëüíîñòü ïî äåñòðóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîïîñòàâèìà ïî ìàñøòàáó ñ äåÿòåëüíîñòüþ áàêòåðèé. Íåìàòîäû îêàçûâàþò êàê ïîçèòèâíîå, òàê è íåãàòèâíîå âëèÿíèå íà ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ è, òàêèì îáðàçîì, ó÷àñòâóþò â îñóùåñòâëåíèè áèîòè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà, óñòîé÷èâîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåò óñïåøíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå áèîñôåðû â öåëîì. Áîëüøîå çíà÷åíèå íåìàòîäû èìåþò è êàê ïàðàçèòû ðàñòåíèé. Ðàçëè÷íûå âèäû ãàëëîâûõ, öèñòîîáðàçóþùèõ, ñòåáëåâûõ, ñïèðàëüíûõ è äðóãèõ ãðóïï ôèòîíåìàòîä âûçûâàþò çíà÷èòåëüíûå ïîòåðè îâîùíûõ, çåðíîâûõ, òåõíè÷åñêèõ, ëåñíûõ è ïðî÷èõ êóëüòóð. Ïî äàííûì, îïóáëèêîâàííûì â ðàçëè÷íûõ ñòðàíàõ, ñíèæåíèå ïðîäóêòèâíîñòè â ðàñòåíèåâîäñòâå îò ïîâðåæäåíèé íåìàòîäàìè â ñðåäíåì åæåãîäíî êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 10–20%, à â äàëåêî íå ðåäêèõ ñëó÷àÿõ ýòè ïîòåðè ãîðàçäî áîëüøå.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè èçâåñòíî îêîëî 550 âèäîâ ñâîáîäíîæèâóùèõ ïî÷âåííûõ íåìàòîä, èç êîòîðûõ áîëåå 100 âèäîâ ïàðàçèòèðóþò íà êîðíåâîé ñèñòåìå ðàñòåíèé. Áîëüøèíñòâî èç íèõ âûÿâëåíî â åñòåñòâåííûõ ëóãîâûõ è ëåñíûõ áèîöåíîçàõ, ãäå íåìàòîäíûå áîëåçíè ðàñòåíèé èçó÷åíû ñëàáî. Ìû ïðàêòè÷åñêè íå çíàåì íè÷åãî î ðåàëüíûõ ïîòåðÿõ áèîìàññû ðàñòåíèé îò ôèòîíåìàòîä â ïðèðîäíûõ áèîöåíîçàõ è ïîýòîìó íå ìîæåì â ïîëíîé ìåðå îöåíèòü èõ ýêîíîìè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü. Íî ïî ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè è øèðîòå ðàñïðîñòðàíåíèÿ òîãî èëè èíîãî âèäà ìîæíî ñóäèòü î åãî âàæíîñòè äëÿ ðàñòåíèåâîäñòâà â ðåãèîíå. 350 Ò. Â. Âîëêîâà Íåñìîòðÿ íà áîëüøóþ çíà÷èìîñòü æèçíåäåÿòåëüíîñòè íåìàòîä, èçó÷åííîñòü èõ íà òåððèòîðèè Ðîññèè ÿâíî íåäîñòàòî÷íà. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ïîñâÿùåíî ñèñòåìàòèêå, âðåäîíîñíîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ íà ðàçëè÷íûõ êóëüòèâèðóåìûõ ðàñòåíèÿõ è ôàóíèñòè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì íåìàòîä ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèé. Ëèøü â íåìíîãèõ ðàáîòàõ îòå÷åñòâåííûõ íåìàòîëîãîâ ïðèâåäåíû äàííûå î ôàóíå è ýêîëîãèè ïî÷âåííûõ íåìàòîä åñòåñòâåííûõ öåíîçîâ (Åðî- øåíêî, 1975; Ìóõèíà, 1981; Åðîøåíêî, Âîëêîâà, 1988; Äàíèëåíêî, 2000 è äð.). Äàæå ýòè ñâåäåíèÿ ãîâîðÿò î òîì, ÷òî êðóãëûå ÷åðâè ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ, ÷èñëåííîñòè è âçàèìîîòíîøåíèÿì ñ ðàñòåíèÿìè ïðèíàäëåæàò ê ÷èñëó âàæíåéøèõ êîìïîíåíòîâ ïî÷âåííûõ öåíîçîâ, âàæíîñòü èçó÷åíèÿ êîòîðûõ íå ïðåäñòàâëÿåò ñîìíåíèé. Ïîñëåäíèå äàííûå ïî ôàóíå êîðíåâûõ íåìàòîä Ñàõàëèíà îïóáëèêîâàíû â äâóõ ðàáîòàõ, ãäå òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ èõ õàðàêòåðèçîâàëñÿ íèçêèì ðàçíîîáðàçèåì (Åðîøåíêî, Âîëêîâà, 1988, 2005). Èìåþùèéñÿ â ëàáîðàòîðèè ïàðàçèòîëîãèè Áèîëîãî-ïî÷âåííîãî èíñòèòóòà ÄÂÎ ÐÀÍ êîëëåêöèîííûé ìàòåðèàë, ñîáðàííûé â ðàçíûå ãîäû ñîòðóäíèêàìè ëàáîðàòîðèè, ïîçâîëèë çíà÷èòåëüíî ðàñøèðèòü çíàíèÿ î âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè ïàðàçèòè÷åñêèõ íåìàòîä ðàñòåíèé, ðàñïðîñòðàíåííûõ íà Ñàõàëèíå. Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ ïðîâåäåíèå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íåìàòîä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà êîðíåâîé ñèñòåìå ðàñòåíèé äàííîãî ðåãèîíà. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ïî÷âåííûå îáðàçöû îòáèðàëè èç ðèçîñôåðû ðàñòåíèé â åñòåñòâåííûõ ëåñíûõ è ëóãîâûõ öåíîçàõ, õâîéíûõ ëåñîïèòîìíèêàõ, êîðìîâûõ òðàâàõ è ïàñòáèùàõ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäüÿõ è òåïëè÷íûõ õîçÿéñòâàõ. Ãëóáèíà îòáîðà ïðîá êîëåáàëàñü îò 10 äî 30ñì â çàâèñèìîñòè îò òèïà ïî÷âû è õàðàêòåðà åå îáðàáîòêè. Îáúåì êàæäîé ïî÷âåííîé ïðîáû 100–200 ñì3. Âûäåëÿëè ôèòîíåìàòîä èç ïî÷âû öåíòðèôóæíî-ôëîòàöèîííûì ìåòîäîì (Jenkins, 1964). Ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè â 4–6%-íîì ðàñòâîðå ôîðìàëèíà. Ïðîñâåòëÿëè è ãîòîâèëè ïîñòîÿííûå ãëèöåðèíîâûå ïðåïàðàòû ôèòîíåìàòîä ìåòîäîì Ñåéíõîðñòà (Seinhorst, 1959).  íàñòîÿùåé ðàáîòå ôàóíèñòè÷åñêèé ñîñòàâ ôèòîíåìàòîë Ñàõàëèíñêîéîáë.(ÑÀÕ) ñðàâíèâàåòñÿ ñ ôàóíîé 4àäìèíèñòðàòèâíûõ ðàéîíîâ: Ïðèìîðñêîãî (ÏÐÌ), Õàáàðîâñêîãî (ÕÁÐ), Êàì÷àòñêîãî (ÊÌ×) êðàåâ è Àìóðñêîé (ÀÌÐ)îáë. Îïðåäåëÿëè ñòåïåíü ñõîäñòâà ôàóíû êîðíåâûõ íåìàòîä ðàçëè÷íûõ ðàéîíîâ íà îñíîâå èíäåêñà Æàêêàðà. Äåíäðîãðàììó ñõîäñòâà ñòðîèëè â ïðîãðàììå NTSYS. Ðàñïðåäåëåíèå êîðíåâûõ íåìàòîä ïî ðåãèîíàì Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè ïðåäñòàâëåíî âòàáëèöå1. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèÿ  íàñòîÿùåå âðåìÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè âûÿâëåíî 108âèäîâ êîðíåâûõ íåìàòîä. Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíîé ïðåäñòàâëåíà ôàóíà Ïðèìîðñêîãî êðàÿ — 89âèäîâ, â îñòàëüíûõ ðåãèîíàõ êîëè÷åñòâî âèäîâ ïî÷òè â 3 ðàçà ìåíüøå— ôàóíó Ñàõàëèíà ïðåäñòàâëÿþò 29 âèäîâ, Õàáàðîâñêîãî êðàÿ — 28, Àìóðñêîé îáë. — 32 è Êàì÷àòêè — 33 âèäà (ðèñ. 1). Ñòåïåíü ñõîäñòâà ôàóíû íåìàòîä Ñàõàëèíà ñ òàêîâîé ñîñåäíèõ ðåãèîíîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ (ðèñ. 2). 89 90 80 70 60 50 40 32 33 30 28 29 20 10 0 ÏÐÌ ÕÁÐ ÀÌÐ ÑÀÕ ÊÌ× Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ íåìàòîä ïî ðåãèîíàì Äàëüíåãî Âîñòîêà. Îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ðóáðèêå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû» òåêñòå. Fig. 1. Nematode species distribution in the Far Eastern regions. Legend in the “Material and methods”. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé îáçîð êîðíåâûõ íåìàòîä… 351 Òàáëèöà 1. Ðàñïðîñòðàíåíèå êîðíåâûõ íåìàòîä íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè Table 1. Phytonematode distribution on the Russian Far East Çîîãåîãðà- Âèä íåìàòîä ÏÐÌ ÕÁÐ ÀÌÐ ÑÀÕ ÊÌ× ôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Ñåìåéñòâî Telotylenchidae Siddiqi, 1960 Amplimerlinius planitierus(Eroshenko, 1984) + + Ï6 Bitylenchus canalisThorne et Malek, 1968 + + Á1á Geocenamus khashanicusVolkova, 1995 + Ï7 G. longus(Wu, 1969) + Á1à G. nurserus(Eroshenko et Volkova, 1987) + Ï7 G. ordinarius Volkova, 1993 + + Ï6 G. patternus Eroshenko et Volkova, 1987 + Ï7 G. squamatus Eroshenko et Volkova, 1988 + + Ï6 G. tenuidens Thorne et Malek, 1968 + + + Á1à Merlinius brevidens(Allen, 1955) + + Ê M. falcatusEroshenko, 1981 + + + + + Á4 M. mollicephalusEroshenko et Volkova, 1988 + Ï7 M. nanus(Allen, 1955) + + Á1à Nagelus exacutusVolkova, 1993 + + Á4 N. leptus(Allen, 1955) + + Á1à N. obesus Gagarin, 2004 + Á5 Scutylenchus koreanus(Choi et Geraert, 1971) + Á3 S. sobolevi(Mukhina, 1970) + Ï7 Trophurus ussuriensisEroshenko, 1981 + + Ï6 Tylenchorhynchus eroshenkoiSiddiqi, 1986 + Ï7 Ñåìåéñòâî Psilenchidae Paramonov, 1967 Psilenchus elegansThorne et Malek, 1968 + Á1á P. hilarulusde Man, 1921 + Á1á Ñåìåéñòâî Hoplolaimidae Filipjev, 1934 Helicotylenchus amabilisVolkova, 1987 + Ï7 H. anhelicusSher, 1966 + + Á1á H. clarkeiSher, 1966 + + Á1à H. digonicusPerry, 1959 + + + Ê H. erythrinae(Zimmermann, 1904) + + + Á1à H. interrogativusEroshenko, 1981 + + Á4 H. monstruosusEroshenko, 1984 + Ï7 H. parabelliVolkova, 1987 + Ï7 H. spitsbergensisLoof, 1971 + Á1á H. ussuriensisEroshenko, 1981 + + + + Ï6 H. varicaudatusYuen, 1964 + + Á2 H. wajihiSultan, 1981 + È–Ï Pararotylenchus flexuosusEroshenko, 1984 + Ï7 P. graminisVolkova et Eroshenko, 1995 + Ï7 P. pernoxiusEroshenko et Kovrizhnykh, 1984 + Ï7 P. rarusEroshenko et Kovrizhnykh, 1984 + Ï7 Rotylenchus alpinusEroshenko, 1976 + + + + Á4 R. arsenjevi(Eroshenko, 1984) + Ï7 R.. capitatusEroshenko, 1981 + + + Ï6 R. feroxcisEroshenko, 1981 + + + Ï6 R.levicaudatus(Eroshenko et Volkova, 1988) + + Á4 Scutellonema ussuriensisEroshenko et Kazachenko, 1984 + + Ï6 352 Ò. Â. Âîëêîâà Ïðîäîëæåíèå òàáë. 1 Çîîãåîãðà- Âèä íåìàòîä ÏÐÌ ÕÁÐ ÀÌÐ ÑÀÕ ÊÌ× ôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Ñåìåéñòâî Pratylenchidae Thorne, 1949 Hirschmanniella anchoryzaeEbsary et Anderson, 1982 + Á1á Pratylenchoides epacrisEroshenko, 1978 + + + + Á4 P. leiocaudaSher, 1970 + + + + Á2 Pratylenchus emarginatusEroshenko, 1978 + + + + Á4 P. gibbicaudatusMinagawa, 1982 + + Á4 P. penetrans(Cobb, 1917) + Ê P. vulnusAllen et Jensen, 1951 + Ê Ñåìåéñòâî Meloidogynidae Skarbilovich, 1959 Meloidogyne arenaria(Neal, 1889) + Ê M. choseniaEroshenko et Lebedeva, 1992 + Á5 M. haplaChitwood, 1949 + + Á1á M. incognita(Kofoid et White, 1919) + + + + Ê Meloinema maritimaEroshenko, 1990 + Ï7 Ñåìåéñòâî Heteroderidae Filipjev et Sch.-Stekhoven, 1941 Afenestrata orientalisKazachenko, 1989 + Ï7 Atalodera crassicrustatus(Bernard, 1981) + + + Á1á Bidera ripariaKazachenko, 1993 + + Á4 Globodera artemisiae(Eroshenko et Kazachenko, 1972) + + + + Á3 G. rostochiensis(Wollenweber, 1923) + + + + + Ê Heterodera agrostisKazachenko, 1993 + Á5 H. glycinesIchinohe, 1952 + + Ê H. humuliFilipjev, 1934 + Ê H. phragmitidisKazachenko, 1986 + Ï7 H. ripariaSubbotin, Sturhan, Waeyenberge et Moens, 1997 + Á1à H. spiraeaeKazachenko, 1993 + Ï7 H. vallicolaEroshenko, Subbotin et Kazachenko, 2001 + Ï7 Meloidodera sikhotealiniensisEroshenko, 1978 + + + Á4 Ñåìåéñòâî Criconematidae Taylor, 1936 Criconema orientale(Andrassy, 1979) + + + Á4 C. psephinumBernard, 1982 + Á1á C. varicaudata(Eroshenko, 1980) + + + Á4 Criconemoides informisTaylor, 1936 + + + Á1à C. justus(Eroshenko, 1981) + Ï7 C. morgensis(Hofmanner et Menzel, 1914) + Á2 C. pleriannulatusEbsary, 1979 + + + + Á1à C. sabulosusEroshenko, 1981 + + Ï6 Hemicriconemoides amurensisEroshenko et Volkova, 1986 + Á1á H. brachyurus(Loos, 1949) + È–Ï H. silvaticusEroshenko et Volkova, 1986 + + Ï6 H. varionodusChoi et Geraert, 1972 + Ï6 Macroposthonia annulatiformisde Grisse et Loof, 1967 + Á2 M. calvatum(Eroshenko, 1981) + Ï7 M. curvata(Raski, 1952) + + + + Ê M. digiticaudaEroshenko et Volkova, 1988 + Ï7 M. kralliIvanova, 1976 + Á3 M. ripariense(Erosh. et Volkova, 1997) + Ï7 M. rustica(Micoletzky, 1915) + + + Ê M. sigillaria(Eroshenko et Volkova, 1997) + Ï7 Ogma abies(Andrassy, 1979) + + + + Ï6 O. allantoideum(Eroshenko, 1980) + + + + Ï6 O. centone(Eroshenko, 1980) + + Ï6 O. horridum(Eroshenko, 1980) + Ï7 Çîîãåîãðàôè÷åñêèé îáçîð êîðíåâûõ íåìàòîä… 353 Îêîí÷àíèå òàáë. 1 Çîîãåîãðà- Âèä íåìàòîä ÏÐÌ ÕÁÐ ÀÌÐ ÑÀÕ ÊÌ× ôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà O. insulicumChoi et Geraert, 1975 + Ï6 O. octangulare(Cobb, 1914) + Á1à O. querciChoi et Geraert, 1975 + Ï6 O. velutinum(Eroshenko, 1980) + + + + Á4 Xenocriconemella macrodora(Taylor, 1936) + + Ê Ñåìåéñòâî HemicycliophoridaeSkarbilovich, 1959 Hemicycliophora montanade Man, 1921 + + + + + Á4 Ñåìåéñòâî Paratylenchidae Thorne, 1949 Gracilacus abietis(Eroshenko, 1974) + + + Á4 G. acti(Eroshenko, 1978) + + + Á4 G. straeleni(de Coninck, 1931) + Ê Paratylenchus amundseniBernard, 1982 + Á1á P. concavusEroshenko, 1978 + + + Á4 P. platyurusEroshenko, 1978 + + Á4 P. veruculatusWu, 1962 + + Á2 Ñåìåéñòâî Sphaeronematidae Raski et Sher, 1952 Sphaeronema salicisEroshenko, 1989 + + + Á4 Ñåìåéñòâî Tylenchulidae Skarbilovich, 1947 Trophotylenchus parvicollisEroshenko et Volkova, 2005 + Á5 Âñåãî âèäîâ 89 28 32 29 33 Ïðèìå÷àíèå. Ê — êîñìîïîëèòû. Êîìïëåêñû: Á — áîðåàëüíûé; Ï — ïàëåàðõåàêòè÷åñêèé; È–Ï — èíäîìàëàéñêî-ïàëåàðêòè÷åñêèé. Ãðóïïû: 1 — ãîëàðêòè÷åñêàÿ (à — âêëþ÷àÿ ñðåäíþþ ÷àñòü Åâðàçèè è Ñåâåðíóþ Àìåðèêó, á — òîëüêî â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è â Âîñòî÷íîé Àçèè); 2 — òðàíñïàëåàðêòè÷åñêàÿ; 3— öåíòðàëüíî-àçèàòñêàÿ; 4— âîñòî÷íî-ñèáèðñêàÿ; 5— ñàõàëèíî-êàì÷àòñêàÿ; 6— ìàíü÷æóðñêàÿ; 7 — óñëîâíûå ýíäåìèêè Ïðèìîðüÿ. Îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. â òåêñòå. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî íåìàòîäû ãåîãðàôè÷åñêè î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû, íî ëèòåðàòóðíûå ñâåäåíèÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ íåìàòîä êðàéíå ôðàãìåíòàðíû è îïóáëèêîâàíû ëèøü äëÿ îòäåëüíûõ ãðóïï ñâîáîäíîæèâóùèõ ïî÷âåííûõ, ïðåñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ âèäîâ (×åñóíîâ, 1981; Ferris et al., 1981; Procter, 1984; Ferris, Ferris, 1985), à òàêæå äëÿ íåêîòîðûõ ýêîíîìè÷åñêè âàæíûõ êîðíåâûõ öèñòîîáðàçóþùèõ íåìàòîä, òàêèõ êàê êàðòîôåëüíàÿ, ñîåâàÿ, îâñÿíàÿ ãåòåðîäå- ðû(Íàðáàåâ, 1988; Ferris, 1985). Êîñìîïîëèòîâ ñðåäè íåìàòîä íå òàê ìíîãî, è î÷åíü ÷àñòî êàæäîìó áîëåå èëè ìåíåå êðóïíîìó çîîãåîãðàôè÷åñêîìó âûäåëó ñîîòâåòñòâóåò ñòðîãî îïðåäåëåííàÿ ãðóïïà âèäîâ. Íà òåððèòîðèè Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè îáíàðóæåíî 14 âèäîâ- êîñìîïîëèòîâ (13% îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ), àðåàë êîòîðûõ çàíèìàåò âñå êîíòèíåíòû çà èñêëþ÷åíèåì Àíòàðêòèäû. ×åòûðå âèäà (Pratylenchus vulnus, Globodera Ðèñ. 2. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà ôàóí êîðíåâûõ íåìàòîä îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà (íà îñíîâå êîýôôèöèåíòà Æàêêàðà). Îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ðóáðèêå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû». Fig. 2. Dendrogram of similarity among Russian Far Eastern root nematode faunas (based on Jaccard index). Legend in the “Material and methods”. 354 Ò. Â. Âîëêîâà Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ôèòîíåìàòîä ïî êîìïëåêñàì íà Ñàõàëèíå. Ê— êîñìîïîëèòû, Á— áîðåàëüíûé êîìïëåêñ, ÏÀ— ïàëåàðõåàêòè÷åñêèé êîìïëåêñ. Fig. 3. Distribution of Sakhalin phytonematode complex. Ê — cosmopolitans, Á — boreal complex, ÏÀ — palearchearctic complex. Ðèñ. 4. Ñîîòíîøåíèå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðóïï â ñàõàëèíñêîé ôàóíå êîðíåâûõ íåìàòîä. à — ãîëàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà, Ò — òðàíñïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà, Ö–À — öåíòðàëüíî-àçèàòñêàÿ ãðóïïà, –ї âîñòî÷íî-ñèáèðñêàÿ ãðóïïà, Ñ–Ê— ñàõàëèíî-êàì÷àòñêàÿ ãðóïïà. Fig. 4. Zoogeographic classifications of Sakhalin root nematode fauna. × holarctic group, Ò— transpalaearctic group, Ö–À— central-asian group, –ї east-sibirian group, Ñ–Ê— sakhalin-kamchatic group. rostochiensis, Melodogyne arenaria, M. incognita) âñòðå÷àþòñÿ â îñíîâíîì â òåïëèöàõ â óìåðåííîé çîíå Åâðàçèè è Àìåðèêè, à â òðîïèêàõ è ñóáòðîïèêàõ — â îòêðûòîì ãðóíòå. Ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ îíè òîëüêî â ðåçóëüòàòå ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíî- ñòè.G.rostochiensisè Heterodera glycinesâ óìåðåííîì êëèìàòå âûÿâëåíû íà ñåëüñêî- õîçÿéñòâåííûõ óãîäüÿõ. Íà Ñàõàëèíå îòìå÷åíî 4 âèäà êîðíåâûõ íåìàòîä-êîñìî- ïîëèòîâ: Meloidogyne incognita, Globodera rostochiensis, Macroposthonia curvata, Xenocriconemella macrodora. Ôîðìèðîâàíèå è ðàçâèòèå ôàóíû êîðíåâûõ íåìàòîä Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè, êàê è ìíîãèõ äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé æèâîòíîãî ìèðà, ïðîèñõîäèëî â çàâèñèìîñòè îò îñíîâíûõ òèïîâ ðàñòèòåëüíîñòè. Ïðèäåðæèâàÿñü âçãëÿäîâ À.È.Êóðåíöîâà (1965) íà âûäåëåíèå åäèíèö çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà ôàóíû Ïàëåàðêòèêè, îáíàðóæåííûõ íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè íåìàòîä ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè çîîãåîãðàôè÷åñêèõ êîìïëåêñà: áîðåàëüíûé, ïàëåàðõåàêòè÷åñêèé è èíäîìàëàéñêî- ïàëåàðêòè÷åñêèé. Ïðåäñòàâèòåëè ïîñëåäíåãî èç íèõ â ñàõàëèíñêîé ôàóíå ôèòîíåìàòîä íå îáíàðóæåíû (ðèñ. 3). Âàæíóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ôàóíû ôèòîíåìàòîä çàíèìàåò áîðåàëüíûé êîìïëåêñ, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ 50 âèäîâ, èç êîòîðûõ 22 îòìå÷åíû íà Ñàõàëèíå. Áîðåàëüíûé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç ãîëàðêòè÷åñêîé, òðàíñïàëåàðêòè÷åñêîé, öåíòðàëüíî-àçèàòñêîé, âîñòî÷íî-ñèáèðñêîé è ñàõàëèíî-êàì÷àòñêîé ãðóïï (ðèñ.4).  ïåðâîé ãðóïïå (ãîëàðêòè÷åñêîé) âûÿâëåí 21 âèä íåìàòîä, êîòîðûå ðàñïðîñòðà- íåíû â óìåðåííîì êëèìàòå Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå, â îñíîâíîì— â ëåñíîé çîíå. Èç íèõ 10 ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåé Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ïðè ýòîì Criconemoides informis è Ogma octangulare âñòðå÷àþòñÿ â èíäî-ìàëàéñêîé çîíå â Ñåâåðíîé Èíäèè. Íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè è â Àìåðèêå îòìå÷åíû òîëüêî 11 âèäîâ. Ýòî òàê íàçûâàåìûå ïàöèôèäíûå âèäû. Äâà âèäà (Criconema psephinum, Paratylenchus amundseni) — îòìå÷åíû òîëüêî íà Êàì÷àòêå, Àëåóòñêèõ î-âàõ è Àëÿñêå è îòíîñÿòñÿ ê áåðèíãèéñêîé ïîäãðóïïå. Íà Ñàõàëèíå âûÿâëåíû 4 âèäà íåìàòîä ãîëàðêòè÷åñêîé ãðóïïû: Helicothylenchus erythrinae, Melodogyne hapla, Atalodera crassicrustatus è Criconemoides pleriannulatus. Òðàíñïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà âêëþ÷àåò â ñåáÿ 5 âèäîâ êîðíåâûõ íåìàòîä, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû òîëüêî â ïðåäåëàõ áîðåàëüíîé çîíû Åâðàçèè. Äâà âèäà ýòîé ãðóïïû (Pratylenchoides leiocauda è Paratylenchus veruculatus) îòìå÷åíû íà Ñàõàëèíå. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé îáçîð êîðíåâûõ íåìàòîä… 355  Öåíòðàëüíî-àçèàòñêîé ãðóïïå âûÿâëåíî 3âèäà. Mesocriconema kralliîòìå÷åí åùå â Òàäæèêèñòàíå, Scutylenchus koreanusèçâåñòåí â Ïàêèñòàíå è Êîðåå. Globodera artemisiae èìååò áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå: Àðìåíèÿ, Êàçàõñòàí, Ñèáèðü. Àðåàë âîñòî÷íî-ñèáèðñêîé ãðóïïû çàíèìàåò çîíó îò ð. Åíèñåé äî ïîáåðåæüÿ Òèõîãî îêåàíà.  ýòó ãðóïïó âõîäèò 19âèäîâ, èç êîòîðûõ 13îòìå÷åíû íà Ñàõàëèíå: Merlinius falcatus, Helicotylenchus interrogativus, Rotylenchus levicaudatus, Pratylenchoides epacris, Pratylenchusemarginatus, P.gibbicaudatus, Criconemaorientale, C.varicaudatus, Ogma velutina, Hemicycliophora montana, Gracilacus acti, Paratylenchus concavus, P. platyurus. Ñàõàëèíî-êàì÷àòñêàÿ ãðóïïà âêëþ÷àåò â ñåáÿ 4âèäà ôèòîíåìàòîä, èç êîòîðûõ äâà îòìå÷åíû òîëüêî íà Ñàõàëèíå (Nagelus obesus è Heterodera agrostis) äâà äðóãèõ âèäà (Trophotylenchus parvicollisè Meloidogyne chosenia) íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè âûÿâëåíû íà Êàì÷àòêå. Ñëåäóþùèì ïî çíà÷èìîñòè ÿâëÿåòñÿ ïàëåàðõåàðêòè÷åñêèé êîìïëåêñ, â êîòîðîì êîðíåâûå íåìàòîäû ðàñïðîñòðàíåíû â ïðåäåëàõ Ïàëåàðêòè÷åñêîé îáëàñòè, îõâàòûâàþùåé Ïðèìîðüå, Ïðèàìóðüå, Þæíûé Ñàõàëèí, Ñåâåðî-Âîñòî÷íûé è Öåíòðàëüíûé Êèòàé, ï-îâ Êîðåþ è ßïîíñêèå î-âà. Êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 42 âèäàìè (38,9% îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ). Çäåñü âûäåëåíû äâå ãðóïïû — ìàíü÷æóðñêàÿ è óñëîâíûõ ìàíü÷æóðñêèõ ýíäåìèêîâ. Ïåðâàÿ ãðóïïà (ìàíü÷æóðñêàÿ) ïðåäñòàâëåíà 16 âèäàìè êîðíåâûõ íåìàòîä, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû òîëüêî â ïðåäåëàõ äàííîé îáëàñòè. Íà òåððèòîðèè Ñàõàëèíà îòìå÷åíî òðè âèäà íåìàòîä èç ýòîé ãðóïïû: Helicotylenchusussuriensis, Ogma abies, O. allantoideum. Ê ãðóïïå óñëîâíûõ ìàíü÷æóðñêèõ ýíäåìèêîâ îòíîñÿò 26 âèäîâ, èçâåñòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ îãðàíè÷åíî òåððèòîðèåé Ïðèìîðüÿ è Ïðèàìóðüÿ. Ïî- âèäèìîìó, áîëüøèíñòâî èç íèõ èìåþò áîëåå îáøèðíûé àðåàë. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ýíäåìèêîâ (6âèäîâ) îòìå÷åíî íà þãå Ïðèìîðñêîãî êðàÿ, â Õàñàíñêîì ðàéîíå, 16 âèäîâ ðàñïðîñòðàíåíû â ïðåäåëàõ Ïðèìîðñêîãî êðàÿ, 3 âèäà — âÀìóðñêîé îáë. è 1 âèä — â Õàáàðîâñêîì êðàå. Ñàìóþ íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè äàëüíåâîñòî÷íîé ôàóíû êîðíåâûõ íåìàòîä èãðàåò èíäîìàëàéñêî-ïàëåàðêòè÷åñêèé êîìïëåêñ, îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîòîðîãî îãðàíè÷åíà Èíäèåé, þæíîé ÷àñòüþ Àçèè è Ìàëàéñêèì àðõèïåëàãîì.  ýòó ãðóïïó âõîäÿò 2 âèäà (1,9%). Îáà âèäà âûÿâëåíû â Ïðèìîðñêîì êðàå.  çàêëþ÷åíèå ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùåå. Íà òåððèòîðèè î.Ñàõàëèí îáíàðóæåíî 29 âèäîâ êîðíåâûõ íåìàòîä. Íàèáîëüøóþ äîëþ â îáðàçîâàíèè ñàõàëèíñêîé ôàóíû êîðíåâûõ íåìàòîä ñîñòàâëÿåò áîðåàëüíûé êîìïëåêñ — 20 âèäîâ. Íàèáîëüøèé óäåëüíûé âåñ â áîðåàëüíîì êîìïëåêñå èìååò âîñòî÷íî-ñèáèðñêàÿ ãðóïïà — 13 âèäîâ íåìàòîä. Íà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäüÿõ è â òåïëèöàõ 4 âèäà ñîñòàâëÿþò íåìàòîäû- êîñìîïîëèòû. Íà òåððèòîðèè î.Ñàõàëèí âûÿâëåíû 2 âèäà-ýíäåìèêà íåìàòîä: Heterodera agrostis è Nagelus obesus. Àâòîð èñêðåííå ïðèçíàòåëüíà È. Ï. Êàçà÷åíêî è Ã. Â. Øàøóðå (Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, Âëàäèâîñòîê) çà ïîìîùü â ñáîðå è îáðàáîòêå ìàòåðèàëà. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ãðàíòîâ «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ» ¹ 06–I–ÎÁÍ–090 è «Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ» ¹ 06–I–Ï11–027. Äàíèëåíêî Ä. Ã. Áèîðàçíîîáðàçèå è ñòðóêòóðà íàñåëåíèÿ ïî÷âåííûõ íåìàòîä ïîäçîíû ñðåäíåé òàéãè è ðåñïóáëèêè Êîìè: Àâòîðåô. äèññ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ñûâòûâêàð, 2000. — 23ñ. Åðîøåíêî À. Ñ. Ôèòîãåëüìèíòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå // Áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1975. — Ñ.135–138. 356 Ò. Â. Âîëêîâà Åðîøåíêî À. Ñ., Âîëêîâà Ò.Â.Ïàðàçèòè÷åñêèå íåìàòîäû ðàñòåíèé þãà Äàëüíåãî Âîñòîêà.— Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1988.— 140ñ. Åðîøåíêî À. Ñ., Âîëêîâà Ò.Â.Íåìàòîäû ðàñòåíèé Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè.— Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 2005.— 227ñ. Êóðåíöîâ À. È. Çîîãåîãðàôèÿ Äàëüíåãî Âîñòîêà ÑÑÑÐ íà ïðèìåðå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷åøóåêðûëûõ — Rhopalocera.— Íîâîñèáèðñê: ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1974.— 158ñ. Ìàëàõîâ Â.Â., Ðûæèêîâ Ê.Ì., Ñîíèí Ì.Ä.Ñèñòåìà êðóïíûõ òàêñîíîâ íåìàòîä // Çîîë. æóðí. — 1982.— 64, âûï.6. — Ñ. 1125–1134. Ìàëàõîâ Â.Â.Íåìàòîäû: Ñòðîåíèå, ðàçâèòèå, ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ. — Ì.: Íàóêà, 1986. — 215 ñ. Ìóõèíà Ò. È. Ôàóíà íåìàòîä çàìàíèõè Ïðèìîðñêîãî êðàÿ // Ñâîáîäíîæèâóùèå è ôèòîïàòîãåííûå íåìàòîäû ôàóíû Äàëüíåãî Âîñòîêà. — Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1981. — Ñ. 41–62. Íàðáàåâ Ç. Ôèòîíåìàòîäû ñåìåéñòâ Heteroderidae è Meloidogynidae Ñðåäíåé Àçèè è öåíòðû èõ ïðîèñõîæäåíèÿ:Àâòîðåô. äèññ. … ä-ðà áèîë. íàóê.— Ì., 1988.— 45ñ. ×åñóíîâ À. Â. Î ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè âîäíûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ íåìàòîä // Ýâîëþöèÿ, ñèñòåìàòèêà, ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ ñâîáîäíîæèâóùèõ íåìàòîä. — Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ ÑÑÑÐ, 1981.— Ñ.88–95. Ferris V.R.Evolution and biogeography of cyst-forming nematodes// Bulletin OEPP/EPPO Bulletin.— 1985.— 15.— P.123–129. Ferris V. R, Ferris J.M.Biogeographia of soil nematodes// Agriculture, Ecosystems and Environments.— 1985.— 12.— P.301–315. Ferris V. R, Ferris J. M., Goseco C.G.Phylogenetic and biogeographic hypotheses in Leptonchidae (Nematoda, Dorylaimida) and a new classification// Proc. Helm. Soc.Wash.— 1981.— 48, N2.— P.163–171. Jenkins W. R. A rapid centrifugation-flotation technique for separating of nematodes from soil // Plant Dis. Rptr.— 1964.— 48.— P.632. NeherD.A.Soil community composition and ecosystem processes // Agroforestry Systems. — 1999. — 4. — P.159–185. Procter D.L.Towards a biogeography of free-living soil nematodes. Changing species richness, diversity and densities with changing latitude// J. Biogeography.— 1984.— 11.— P.103–117. Seinhorst J. W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica.— 1959.— 4.— P.67–69.