Matthias Schaefer Wörterbuch der Ökologie 5. Aufl age Wörterbuch der Ökologie Matthias Schaefer Wörterbuch der Ökologie 5. neu bearbeitete und erweiterte Auflage Professor Dr. Matthias Schaefer Abteilung für Ökologie Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut für Zoologie und Anthropologie Georg-August-Universität Göttingen Berliner Straße 28 37073 Göttingen E-Mail: [email protected] 1.–3. Auflage erschienen bei Gustav Fischer Verlag Jena 1. Aufl. 1975 (von W. Tischler) 2. Aufl. 1983 (von M. Schaefer und W. Tischler) 3. Aufl. 1992 (von M. Schaefer) 4. Aufl. 2003 (von M. Schaefer) Weitere Informationen zum Buch finden Sie unter www.spektrum-verlag.de/978-3-8274-2561-4 Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag und der Autor haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsna- men, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechts- inhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 5. Auflage 2012 © Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2012 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 12 12 13 14 15 16 5 4 3 2 1 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt ins- besondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Dr. Christoph Iven Herstellung und Satz: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm Titelfotografie Ackerrandstreifen mit Klatschmohn und Kornblumen; Foto: Michaela Schaefer Fotos/Zeichnungen/Tabellen: vom Autor, wenn in den Abbildungsunterschriften nichts Anderes angegeben ist. Bitte beachten Sie auch „Quellen für Abbildungen“ (S.330) und „Quellen für Tabellen“ (S. 330). ISBN 978-3-8274-2561-4 Inhalt Vorwort. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII Hinweise zum Gebrauch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX Lexikalischer Hauptteil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Ausgewählte Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Quellen fürr Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Quellen für Tabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Englisch-deutsches Register . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Zur Erinnerung an Karl Möbius 1825–1908 Vorwort zur 5. Auflage Bücher und Aufsätze ökologischen Inhaltes enthalten eine Fülle an Terminologie, in der sich mancher nur mit guten Vorkenntnissen und bisweilen mit Schwierigkeiten zurechtfindet. Deshalb gibt es auch eine Nachfrage nach einer lexikalischen Übersicht über ökologische Begriffe. Im Jahre 2003 erschien die vierte Auflage des „Wörterbuchs der Ökologie“, die inzwischen vergriffen ist. Auf Anregung des Verlages habe ich das Wörterbuch überarbeitet, mit einer vorsichtigen Erweiterung des Umfanges. Eine fünfte Auflage wurde auch notwendig, weil sich die Wissenschaft von der Ökologie in ihren Inhalten weiterentwickelt hat und einzelne, zum Teil neue Sparten stark an Bedeutung gewannen, z. B. Molekulare Ökologie, „Community Ecology“, Invasionsökologie, Systemökologie, Populationsgenetik, Evolutionsbiologie, Verhaltensökologie, Angewandte Ökologie. Auf die- sen Feldern hat die Zahl der Einträge in dem vorliegenden Buch stärker zugenommen. Einzelne Gebiete der Ökologie haben sich in hohem Maße erweitert und diversifiziert. Zu erwähnen sind die ökologische Messtech- nik und die moderne ökologische Statistik. Diese Entwicklung kann sich in dem Wörterbuch nicht abbilden, es muss sich auf die Grundlagen beschränken. Im Übrigen habe ich mich an das bewährte Muster gehalten, mit knappen Definitionen einer Vielzahl von Stich- wörtern, mit ausführlicheren Darstellungen bei Schlüsselbegriffen. Dabei wurden angesichts der ausufernden Begriffsbildung in der Ökologie (vgl. Hinweise zum Gebrauch) nur vom Kreis der Ökologen akzeptierte Termini aufgenommen. Viele ältere Begriffe sind nach wie vor im Buch enthalten, weil sie immer noch in der Literatur anzutreffen sind und damit möglicherweise einer Erklärung bedürfen. Für die Erschließung neuer und die Überprüfung etablierter Begriffe habe ich eine Vielzahl von in der jün- geren Zeit erschienenen Büchern zum Fach gelesen und ausgewertet. Einen Eindruck von der Breite des Ansatzes vermittelt das Kapitel „Ausgewählte Literatur“. Ein großes Problem für die Zusammenstellung eines Lexikons zu einem solch umfassenden Fach wie der Ökologie ist die Entscheidung über die Aufnahme von Termini, deren Zahl nicht ausufern darf. Es gilt nach wie vor das für die 4. Auflage im Vorwort dargestellte Prinzip: Die Auswahl der Einträge erfolgte nach einem „Schalenmodell“; in den äußeren Schalen gibt es we- niger Stichwörter mit weniger umfänglichen Definitionen. Im Kern liegt der Schwerpunkt auf den biologischen Inhalten der Autökologie, Populationsökologie, Synökologie (Community Ecology) und Ökosystemforschung. Zur zweiten Schale gehören Theoretische Ökologie, Molekulare Ökologie, Evolutionsbiologie, Verhaltensbiolo- gie, Angewandte Ökologie (mit Umweltschutz), Parasitologie, Mikrobielle Ökologie, Pflanzensoziologie, Land- schaftsökologie, Bodenkunde. In einer dritten Schale sind Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Phytopathologie und Pflanzenschutz vertreten. Mehr in der Peripherie liegen die Nachbardisziplinen wie Systematik, Ethologie, Pflanzenphysiologie und Tierphysiologie, Geologie, Geographie, Klimatologie, Biogeographie, Statistik, Öko- nomie. Für diese Bereiche wurden nur wenige Begriffe behandelt. Die Grundwissenschaften Biologie (Zoolo- gie, Botanik, Mikrobiologie), Chemie, Physik und Mathematik sind im Prinzip nicht mit Einträgen vertreten. Es wurden auch grundlegende, für die Ökologie bedeutsame physikalische, chemische und biologische Prozesse und Konzepte, wie z. B. „Temperatur“ oder „Osmose“, nicht aufgenommen. Aus dem gleichen Grund werden Pflanzen- und Tiersippen nicht in eigenen Stichwörtern angesprochen. Eine besondere Qualität hat das Wörterbuch dadurch erhalten, dass ich systematisch – auch mit Hilfe des Internets – nach den passenden und im Gebrauch befindlichen „echten“ englischen Übersetzungen gesucht habe, die im „angelsächsischen Raum“ (in einem weiteren Sinne verstanden) verbreitet sind. Wo es keine englische Entsprechung gibt, ist kein englischer Begriff aufgeführt. Als Ergänzung zu dem vorliegenden Wörterbuch seien folgende Werke genannt: Bahadir et al. (2000) mit vielen Einträgen zu den Umweltwissenschaften, Calow (1998) und NiereNBerg (1995) mit vielen ausführlichen Stichwörtern, allaBy (2005), lawreNCe (2008) und liNColN et al. (1998) für weitere spezielle Termini. VIII Vorwort zur 5. Auflage Das Wörterbuch wurde von Wolfgang Tischler (Kiel) begründet, an den ich mich dankbar erinnere, weil er mich zur Ökologie hingeführt hat. Wolfgang Tischler hat in seinen beiden bahnbrechenden Werken „Grundzüge der terrestrischen Tierökologie“ (1949) und „Synökologie der Landtiere“ (1955) die Entwicklung der Ökologie in Mitteleuropa stimuliert und zur Klärung des ökologischen Begriffssystems beigetragen. Der Nährboden für ein Wörterbuch (1. Auflage 1975) war geschaffen. Eine große Zahl von Nutzern hat mir mit Hinweisen geholfen, das Werk zu verbessern. Für die Anfertigung der Zeichnungen bin ich Bernd Baumgart (Göttingen) sehr zu Dank verpflichtet. Göttingen, im Juli 2011 Matthias Schaefer Hinweise zum Gebrauch Prinzipien für die Behandlung des Stichwortes Die Einträge stehen fast immer im Singular. Der Text zu den Stichwörtern ist so kurz wie möglich gehalten. Da deutlich ist, dass sich die Termini auf die Ökologie beziehen, ist der einschränkende Zusatz „in der Öko- logie…“ weggelassen. Um Doppelerklärungen bei Synonymen zu vermeiden, wird dort ohne Erläuterung auf das betreffende Hauptstichwort verwiesen. In dem erklärenden Text zu einem Stichwort wird auf andere, zum Verständnis erforderliche Begriffe mit einem Pfeil (→) hingewiesen. „Vgl. →…“ verweist auf einen verwandten Begriff, dessen Erläuterung zum Verständnis des Eintrages hilfreich ist. Es werden zum Schluss eines Ein- trages häufig weitere Stichwörter als Vorschlag für ergänzende Lektüre aufgeführt, darunter auch – wenn vorhanden – der Gegenbegriff. Englische Übersetzungen werden nur bei Stichwörtern mit Erläuterung, nicht bei Synonymen ohne erklären- den Text gegeben; dies dient der besseren Handhabbarkeit des Wörterbuchs. Das englisch-deutsche Register soll kein Wörterbuch sein, sondern direkt zu dem Stichwort führen, in dem der englische Begriff zusammen mit seiner deutschen Entsprechung erläutert wird. Herleitung von Termini durch den Benutzer In der Ökologie ist das Prägen von Begriffen fast grenzenlos. Ein Beispiel im Themenbereich Biodiversität: „-di- versität“ kann mit vielen Wortelementen kombiniert werden, z. B. Geo-, Pedo-, Limno-, Thalasso-, Phyto-, Zoo-, Mikrobo-, Myko-, Ornithodiversität. Ein weiteres Exempel ist „-zönose“„ (-gemeinschaft): Entomozönose, Arach- nozönose, Saurozönose, Limnozönose, Krenozönose, Rheozönose, Potamozönose, Thalassozönose, …. Man kann sich aus Wortelementen Begriffe herleiten. So wäre „Potamo-“ (Fluss-) ein Lieferant für viele Termini wie Potamologie, Potamophyt, Potamozoon, Potamobenthos, potamophil, potamoxen und andere mehr, von denen nur wenige im vorliegenden Wörterbuch aufgenommen sind. Im Wörterbuch findet man z. B. den Ein- trag „chionophil“ (schneeliebend). Daraus sind weitere Termini ableitbar (die man auch in der Literatur finden kann), wie chionobiont, chionoxen, Chionophyt, Chionozönose. Einen Überblick über wichtige lateinische und griechische Wortelemente in den biologischen Wissenschaften gibt Werner (2000). Eine Kombination lateinischer und griechischer Wortelemente sollte vermieden werden. Dem Terminus „detri- tophag“ sind „saprophag“ (gr.) oder „detritivor“ (lat.) vorzuziehen. Weitere Beispiele: „benthophag“ statt „benthi- vor“, „plantisug“ statt „phytosug“. Wortfelder: Adjektiv-Substantiv Stellvertretend für eine Gruppe von Begriffen mit gleichen Wortwurzeln wird häufig nur das Adjektiv definiert. Aus diesem können die übrigen Varianten (Substantiv) gebildet werden; so ergibt sich z. B. aus apivor (api- vorous) [bienenfressend] Apivorie (apivory) [Bienenfressertum], Apivorer (apivore) [Bienenfresser]; aus photophil (photophilous) [lichtliebend] Photophiler (photophile) [lichtliebender Organismus], Photophilie (photophily) [Bevorzugung von Licht]. Bedeutungsfelder bei einem Wortelement Es gibt herleitbare Bedeutungsvarianten für Termini. Ein Beispiel für eine derartige Reihe ist: photobiont (photobiontic) [in lichtreichen Lebensräumen lebend], photophil (photophilous) [lichtliebend], phototolerant (phototolerant) [Licht aushaltend], photoxen (photoxenous) [eher ausnahmsweise in lichtreichen Lebensräu- men vorkommend], photophob (photophobic, photophobous) [lichtscheu]. Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Präfixe eury- (eury-) [weit, breit], steno- (steno-) [eng, schmal] gr. homo- (homo-) [gemeinsam, derselbe], hetero- (hetero-) [verschieden, anderer] gr. homoio- (homoio-, homeo-) [gleichartig, ähnlich], poikilo- (poikilo-) [ungleichartig, verschieden] gr. X Hinweise zum Gebrauch mono- (mono-) [allein, einzeln], oligo- (oligo-) [wenig], poly- (poly-) [viel], pleio- (pleio-) [mehr, häufiger] gr. uni- (uni-) [einzeln, allein], bi- (bi-) [zwei], tri- (tri) [drei], multi- [multi-] (viel), pluri- (pluri-) [mehr, höher] lat. mikro- (micro-) [klein], meso- (meso-) [mittel], meio- (meio-) [kleiner, weniger], makro- (macro-) [groß], mega- (mega-) [groß] gr. ekto- (ecto-) [außen], endo- (endo-) [innen] gr. hyper- (hyper-) [über], epi- (epi-) [auf, bei], hypo- (hypo-) [unter] gr. supra- (supra-) [über], sub- (sub-) [unter] lat. auto- (auto-) [selbst, eigen], allo- (allo-) [anders, verschieden] gr. iso- (iso-) [gleich], aniso- (aniso-) [ungleich] gr. holo- (holo-) [ganz, vollständig], mero- (mero-) [Teil], hemi- (hemi-) [halb] gr. inter- (inter-) [zwischen, inmitten], intra- (intra-) [innerhalb] lat. eu- (eu-) [echt], dys- (dys-) [abweichend] gr. pro- (pro-) [vor], meta- (meta-) [nach], amphi- (amphi-) [um, herum, beidseits] gr. phyto- (phyto-) [Pflanze], zoo- (zoo-) [Tier] gr. Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Suffixe -biont (-biontic) [lebend], -phil (-philous, -philic) [bevorzugend], -tolerant (-tolerant) [ertragend], -xen (-xe- nous, -xenic) [fremd], -phob (-phobous, -phobic) [meidend] gr., lat. -chor (-chorous) [Raum], -top (-topic) [Ort] gr. -ök, -özisch (-oecic) [Haus, Umwelt], -zön (-coenose) [Gemeinschaft] gr. -kol (-colous) [bewohnend], -fug (-fugous) [meidend, fliehend] lat. -drom (-dromous) [laufend, sich bewegend] gr. -chron (-chronous, -chronic) [Zeit] gr. -par (-parous) [Nachkommen hervorbringend] gr. -gen (-genous, -genic) [abstammend] gr. -phyt, (-phyte) [Pflanze], -zoon (-zoan, zoon) [Tier] gr. -phag (-phagous) [fressend], -vor (-vorous) [fressend], -troph (-trophic) [sich ernährend] gr., lat. Verwendete SI-Einheiten Hier wird nur eine Auswahl von ökologisch relevanten Einheiten nach dem Internationalen System (SI; Sys- tème international d’unités) gegeben. Präfixe: Femto- (Abkürzung f; Multiplikationsfaktor: 10−15), Pico- (p; 10−12), Nano- (n; 10−9), Mikro- (µ; 10−6), Milli- (m; 10−3), Zenti- (c; 10−2), Dezi- (d; 10−1), Deka- (da; 101), Hekto- (h; 102), Kilo- (k; 103), Mega- (M; 106), Giga- (G; 109), Tera- (T; 1012), Peta- (P; 1015). Größe Name Symbol Länge Meter m Masse Kilogramm kg Zeit Sekunde s elektrische Stromstärke Ampere A thermodynamische Temperatur Kelvin K Lichtstärke Candela cd Menge einer Substanz Mol mol