Table Of Content

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 39, 3, 2005 УДК576.895.421: 591.52 ЗРИТЕЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ КЛЕЩА HYALOMMA ASIATICUM ASIATICUM (IXODIDAE) © В. Н. Романенко В поведенческих опытах показано, что обитатель открытых ландшафтов пустын- ный клещ Hyalomma asiaticum asiaticum обнаруживает прокормителя при помощи сво- их глаз, но они обладают слабой разрешающей возможностью. Поэтому темные объ- екты при нанесении на них белых полос привлекаются клещами слабее. Во время сканирования местности для обнаружения прокормителя их главная оптическая ось направлена не выше 20°, что позволяет им обнаруживать объекты с малыми угловыми размерами от 5° и более. Клещи Hyalomma asiaticum asiaticum Sch. et Schl., 1929 обитают в пустын- ной и полупустынной зонах азиатской части СНГ, где они особенно мно- гочисленны на пустынных пастбищах, покрытых редкой ксерофильной рас- тительностью. Данный вид участвует в передаче ряда природно-очаговых заболеваний и как эктопаразит наносит существенный ущерб животновод- ству. Этот вид обладает активным типом нападения на прокормителя, руко- водствуясь при этом органами зрения (Плеханов и др., 1977). С помощью своих глаз особи этого вида способны определить наличие прокормителя на определенном расстоянии от себя, при этом контрастно выделяющиеся на фоне местности темные объекты обнаруживаются ими лучше, чем сораз- мерные светлые, менее контрастные (Романенко, 1977, 1979). Установлено, что индивидуальные зрительные возможности у них различаются, поэтому доля клещей, реагирующих на привлекающий объект, сокращается по мере уменьшения его угловых размеров, т. е. увеличения расстояния относитель- но точки ориентирования (Романенко, 1977). Исследования С. А. Леонови- ча (1979, 1986) показали, что глаза у этого вида имеют простое строение и, вероятно, не приспособлены к четкому восприятию картины внешнего ми- ра. Они имеют главную оптическую ось, направленную вверх под углом 30° относительно горизонтальной плоскости, и отклоненную вправо, влево для соответствующего глаза, от вертикальной продольной плоскости на 20°. Эта зона, вероятно, обладает наилучшей зрительной рецепцией. В наших многочисленных опытах при изучении поведения клеща при нападении на потенциальных прокормителей мы использовали модели раз- ной контрастности, стоящие на земле (Плеханов и др., 1977; Романенко, 1977). Реальные прокормители Н. as. asiaticum — крупные животные, ту- ловище которых находится на некотором расстоянии от земли, поэтому приподнятые модели теоретически должны обнаруживаться ими более успешно, чем стоящие на земле, несмотря на то что клещ несколько 186 компенсирует наклон главной оптической оси. Согласно наблюдениям Jleo- новича (1986), клещи наклоняют свое тело вперед под углом около 15°. Задачи данного исследования — выяснение поведенческими методами реальной разрешающей способности глаз Н. as. asiaticum и направление глав- ной оптической оси, обладающей наилучшей зрительной рецепцией. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Для выполнения поставленных задач применяли следующие методы. О разрешающей способности глаз судили по результатам выпуска кле- щей на расстоянии 2 м от черной квадратной плоской модели размером 100 х 66 см, стоящей на земле. Черный фон модели последовательно рас- членяли вертикальными белыми полосками шириной 5 см, которые равно- мерно распределяли по поверхности и укрепляли на ней. Использовали от 1 до 6 полос. О направлении главной оптической оси глаз судили по способности клещей обнаруживать объекты, приподнятые на разную высоту от земли. В опытах применяли черную модель размером 45 х 65 см, которую с по- мощью тонких палочек приподнимали на высоту 20, 40, 50, 70, 100, 110 и 120 см. Активных клещей по несколько особей выпускали в 2м от нее. Величину углового просвета в градусах с точки выпуска клещей определяли по функции tga. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Ранее проведенные исследования показали, что возможность обнаруже- ния клещами Н. as. asiaticum объекта для питания зависит от нескольких факторов. Главными из них являются уровень его контрастности по отно- шению к фону местности, а также угловые размеры с точки начала поиска. Вероятно, клещи не обладают хорошим зрением и воспринимают лишь раз- ность в количестве света, попадающего на рецепторные клетки глаза при переводе поля зрения с объекта на фон, т. е. они видят его недостаточ- но резко, воспринимая расфокусированное изображение (Романенко, 1979). Общеизвестно, что и насекомые, обладающие более совершенными фа- сеточными глазами, также не способны воспринимать четко изображение внешнего мира. Поэтому черный объект при нанесении на его поверхность белых линий должен восприниматься клещами как менее контрастный. Чем больше белых полос, тем менее контрастно он должен выглядеть с точки зрения животного, обладающего слабым зрением. Для проверки этого пред- положения провели специальные опыты, в ходе которых последовательно уменьшали контрастность привлекающих объектов с помощью белых по- лос. Контролем служила та же модель без белых полос (табл. 1). Разбивка черного фона модели на 2 равные полосы привела к заметному падению ее привлекаемое™. Только половина из выпущенных клещей ока- зались способны обнаружить ее из точки ориентации (в контроле — немно- гим более 67 %). По мере разбивки темного фона модели белыми полосами количество клещей, обнаруживающих ее, уменьшалось. Наличие 4 и более белых полос на модели вызвал резкое падение доли клещей, обнаруживаю- щих ее. Расчленение черного фона объекта на 6 полос фактически делает его не отличимым от серого фона окружающей местности. Такие контраст - 187 Таблица 1 Привлекаемость полосатых (черно-белых) макетов, размером 100 х 66 см, имеющих разное число полос Table 1. Attraction of striped (black and white) objects with the different numbers of strips (size 100 x 66) Число белых Количество клещей ппооллоосс шшиирриинноойй Пришло к модели 55 ссмм ннаа ччееррнноомм УУшшллоо ООссттааллооссьь ВВыыппуущщеенноо ффооннее абс. % вв ссттооррооннуу ннаа ммеессттее 0 (контроль) 73 50 67.57 12 11 1 34 17 50.00 13 4 3 46 19 41.30 22 5 4 25 3 12.00 22 0 5 74 7 9.46 65 2 6 36 0 0.0 36 0 но полосатые модели клещами воспринимаются, по-видимому, как серые, вследствие того, что они видят чередующиеся полосы недостаточно четко. Поэтому по мере увеличения доли светлой окраски на мишени уменьшает- ся уровень ее контрастности относительно фона местности. В многочислен- ных ранее проведенных опытах было показано, что светлые (белые) предме- ты обнаруживаются клещами на фоне песков и такыров слабо (Романен- ко, 1979). Только отдельные особи могут привлекаться такими предметами с относительно больших расстояний. Поэтому можно считать, что глаза Н. as. asiaticum обладают низкой разрешающей способностью, которая не обеспечивает четкого восприятия удаленных контрастных предметов, имею- щих небольшие угловые размеры (менее 5°). Согласно исследованию Леоновича (1986), Н. as. asiaticum должны лучше зрительно воспринимать то, что находится впереди под углом 30°, так как оптическая ось глаз направлена вверх и в стороны. Направленность оптиче- ской оси глаз и формирует характерную траекторию целенаправленного дви- жения клеща к цели. Эта траектория описана нами (Плеханов и др., 1977; Романенко, 1979) и нашла тщательное обоснование в работе Леоновича (1986). Как показали наши исследования, в момент первоначального ориен- тирования на местности клещ замечает не только контрастные крупные объ- екты, стоящие на земле и имеющие угловые размеры 20° и более, но часть особей реагирует на объекты предельно маленьких угловых размеров (5, 10°). Туловище реальных прокормителей Н. as. asiaticum, которое является наи- более заметным и привлекательным для клещей, приподнято над землей. В соответствии с исследованиями Леоновича (1986), клещи не должны замечать объекты, которые имеют угловые размеры меньше 15°, так как главная, наиболее информативная оптическая ось их глаз направлена выше, а остальное поле зрения имеет слабую разрешающую способность. Наличие таких зон в глазах отмечено и для насекомых. Так, согласно исследовани- ям Кауль (1991), у рыжего лесного муравья наиболее информативная зона, с помощью которой ориентируются по картине крон деревьев, лежит в пре- делах 50° над горизонтом и 20° по горизонту. В наших опытах, если модель стояла на земле, то ее обнаруживали почти все выпущенные клещи (91.9 %). По мере увеличения просвета доля кле- щей, обнаруживающих мишень с точки выпуска, заметно падала (табл. 2). 188 Таблица 2 Привлекаемость черных мишеней, размером 45 х 65 см, приподнятых над землей Table 2. Attraction of black objects elevated above the ground level (size 45 x 65) Высота поднятия мишени Количество клещей над землей величина Пришло к цели Ушло Осталось ссмм ВВыыппуущщеенноо просвета, ° абс. % в сторону на месте 0 0.0 37 34 91.89 1 2 20 5.71 30 24 80.00 5 1 40 11.31 24 14 58.30 2 8 50 14.04 31 19 61.30 5 7 70 19.29 32 12 37.50 15 5 100 26.56 22 2 9.09 17 3 110 28.81 30 0 0.0 28 2 120 30.96 25 0 0.0 24 1 При угловых размерах просвета между мишенью и землей более 10° на- чинается заметное падение привлекаемое™ объекта. Поднятую над землей на 40—50 см модель способны обнаружить только около половины из участ- вующих в опыте клещей. Если угловые размеры просвета составляют около 20°, то объект замечают немногим более у подопытных клещей. Величи- 3 на просвета около 30° является критической, так как большинство клещей с точки выпуска такие приподнятые объекты не замечают и целенаправлен- но к ним не бегут (табл. 2). Данная серия опытов показала, что клещи хорошо замечают объекты, стоящие на земле, и слабо реагируют на объекты, возвышающиеся над зем- лей более чем на 20° с точки ориентации. Для наведения оптической оси на объект клещ должен очень сильно наклоняться вперед так, чтобы продоль- ная оптическая ось возвышалась не более чем на 20° над линией горизонта. Изучение кинопленок, где зафиксировано движение клещей при их нападе- нии на объекты, показало, что во время движения их тело наклонено впе- ред. Даже в момент локационного сканирования местности их тело обычно также наклонено вперед. Наиболее заметен этот наклон при движении кле- ща по абсолютно ровной поверхности, но точно установить его величину не удалось. Ориентировочно он составляет 10—15°. Тем не менее этот наклон не может полностью компенсировать отклонение главной оптической оси от линии горизонта. Видимо, реальная главная оптическая ось у них все же имеет меньше, чем 30°-ное отклонение от горизонтальной плоскости, так как они видят приподнятый над землей объект лучше, когда угловой про- свет составляет менее 20°. Таким образом, в результате проведенных полевых экспериментов уда- лось показать, что органы зрения клещей обладают низкой разрешающей способностью, поэтому расчленение контрастными полосами объекты они воспринимают как серые и поэтому они менее заметны для них. Также установлено, что наиболее чувствительная область для восприятия зритель- ной информации в реальности лежит не выше 20° над горизонтом. Это поз- воляет клещам при ориентации на прокормителя с большого расстояния сначала видеть туловище, а при приближении к животному они перестают видеть его туловище, но зато начинают более четко видеть ноги, по кото- рым им предстоит подниматься для поиска места присасывания. 189 Список литературы Кауль Р. М. Возможности поведенческого эксперимента при изучении механизма зри- тельной ориентации насекомых // Ориентация членистоногих. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. С. 26-32. Леонович С. А. Ультраструктура глаз иксодового клеща Hyalomma asiaticum // Зоол. журн. 1979. № 3. С. 437-439. Леонович С. А. Ориентационное поведенческое иксодового клеща в условиях пусты- ни // Паразитология. 1986. № 6. С. 431-439. Плеханов Г. Ф., Купрессова В. Б., Трофимов Л. Г., Романенко В. Н. Поведе- ние клеща Hyalomma asiaticum P. Sch. et E . Schl. при поиске объектов питания // Этология насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. С. 87—108. Романенко В. Н. Поведение клеща Hyalomma asiaticum asiaticum P. Sch et E. Schl. // Матер, регион науч.-практич. конф. Секция естественных наук. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1977. С. 7-9. Романенко В. Н. Экологические аспекты ориентации клеща Hyalomma asiaticum asiaticum P. Sch. et E. Schl. // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. С. 100-109. Томский государственный университет Поступила 18 I 2005 VISUAL POSSIBILITIES OF THE TICK HYALOMMA ASIATICUM ASIATICUM (IXODIDAE) V. N. Romanenko Key words', ticks, vision, orientation, behavior. SUMMARY Ethological experiments with the desert tick Hyalomma asiaticum asiaticum are conduc- ted. It is shown that tick inhabiting open landscapes discovers his host using his eyes. Since the eyes of this species have a poor resolving possibility, black objects with white strips drawn on it are less attractive for the tick. When the tick scans an area looking for host, the principal optical axis of his eyes is directed not higher than 20 degrees. In allows the tick to discover objects having angular sizes of 5 degrees and greater. 190