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■ As autoras deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelas autoras até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen- io.grupogen.com.br. ■ As autoras e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida. ■ As autoras preferiram grafar alguns termos técnicos segundo são comumente utilizados em trabalhos da área a adotar a grafia registrada formalmente no Vocabulário Ortográfico da Língua Portuguesa. ■ Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 2015 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040 Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896 www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | [email protected] Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. ■ Capa: Bruno Sales Produção digital: Geethik ■ Ficha catalográfica S233v 3.ed. Santos, Norma Suely de O. (Norma Suely de Oliveira), 1964- Virologia humana/Norma Suely de Oliveira Santos, Maria Teresa Villela Romanos, Marcia Dutra Wigg. – 3. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015. il. ISBN 978-85-277-2736-5 1. Virologia. I. Romanos, Maria Teresa V. (Maria Teresa Villela), 1959-. II. Wigg, Marcia Dutra. III. Título. CDD: 616 15-19781 CDU: 578.7 Colaboradores Carolina Gonçalves de Oliveira Lucas, M.Sc. Mestre em Ciências Biológicas (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Caroline Cordeiro Soares, D.Sc. Assistente de Pesquisa Departamento de Virologia Fundação Oswaldo Cruz do Rio de Janeiro Christian Maurice Gabriel Niel, D.Sc. Pesquisador Titular Departamento de Virologia Fundação Oswaldo Cruz do Rio de Janeiro Davis Fernandes Ferreira, D.Sc. Professor Associado Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Fernando Portela Câmara, D.Sc. Professor Associado Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Flávio Guimarães da Fonseca, D.Sc. Professor Adjunto Universidade Federal de Minas Gerais Francisco Campello do Amaral Mello, D.Sc. Assistente de Pesquisa Departamento de Virologia Fundação Oswaldo Cruz do Rio de Janeiro Gabriella da Silva Mendes, D.Sc. Doutora em Ciências (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Giselle Priscila dos Anjos Pena, M.Sc. Mestre em Ciências Biológicas (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Jéssica Figueiredo Cavalcanti, M.Sc. Mestre em Ciências Biológicas (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Jorge Luiz dos Santos Gonçalves, D.Sc. Doutor em Ciências (Microbiologia) Departamento de Imunologia Universidade Federal do Rio de Janeiro José Nelson dos Santos Silva Couceiro, D.Sc. Professor Associado Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Luciana Barros de Arruda, D.Sc. Professora Adjunta Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Luciana Jesus da Costa, D.Sc. Professora Adjunta Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Luz Alba Maria Garcete Fornells Arentz, D.Sc. Doutora em Química Biológica Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Luiz Max Fagundes de Carvalho, B.Sc. Microbiologista Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Luiza Montenegro Mendonça, M.Sc. Mestre em Ciências Biológicas (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Maria Genoveva von Hubinger, D.Sc. (in memoriam) Professora Adjunta Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Raquel Cirlene da Silva, D.Sc. Doutora em Ciências (Microbiologia) Departamento de Virologia Universidade Federal do Rio de Janeiro Selma de Andrade Gomes, D.Sc. Pesquisadora Titular Departamento de Virologia Fundação Oswaldo Cruz do Rio de Janeiro Tatiana Ferreira Robaina, D.Sc. Pós-doutora Departamento de Virologia Fundação Oswaldo Cruz do Mato Grosso do Sul Prólogo A ideia deste livro emergiu a partir de nossas longas conversas no Departamento de Virologia (DV) do Instituto de Microbiologia Paulo de Góes (IMPPG) da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), onde constantemente discutíamos nossa frustração (compartilhada por nossos alunos) com relação à carência de material didático, em português, na área específica da Virologia. Decidimos então, que poderíamos tentar amenizar esse problema produzindo uma apostila para ser utilizada pelos estudantes de graduação do IMPPG. Não era nossa pretensão escrever um “livro”, mas somente um material de apoio para nossos alunos. Para nossa surpresa os alunos passaram a ver a apostila como uma ferramenta valiosa para seus estudos, a ponto da nossa modesta produção amadora não atender à demanda. Veio então a incrível sugestão de nosso caro amigo, o livreiro Nilson Sadek: por que não transformar a apostila em um livro? Daí nasceu a primeira edição da obra Introdução à Virologia Humana. O livro, lançado em 2002, contou com a colaboração de nossos colegas Professores e Pesquisadores do DV/IMPPG. Mais uma vez fomos surpreendidas pelo entusiasmo com que a obra foi recebida. Animou-nos particularmente a opinião unânime de Estudantes e Professores de que o material foi produzido de forma didática sendo assim de fácil assimilação. Para nós, isso é um ponto fundamental, afinal, somos Professoras e esta obra reflete também nossas experiências em sala de aula, além do conhecimento científico. Os comentários positivos e entusiásticos recebidos nos motivaram a continuar o trabalho. Uma segunda edição, revisada e ampliada, foi lançada em 2008, consolidando este trabalho como um instrumento didático profícuo. Agora, depois de mais de quatro mil exemplares vendidos ao longo destes treze anos desde a primeira edição, estamos lançando a terceira edição da obra. Muito tempo se passou, muita coisa mudou na ciência e na vida. Alguns partiram para sempre, outros partiram para uma nova carreira profissional, outros se juntaram a nós. Considerando a riqueza e o aprofundamento dos temas apresentados, atrevemo-nos a mudar o título da obra para Virologia Humana por entender que o termo “Introdução” já não fazia jus ao seu conteúdo. Esta nova edição traz não apenas revisão e atualização dos temas abordados nas versões anteriores, como também novos temas. Foi incluído um capítulo de “Introdução à Virologia” (Capítulo 1), no qual é apresentada uma revisão da história da criação da apaixonante ciência da Virologia. Novos vírus respiratórios emergentes como o coronavírus MERS, os vírus da influenza H N e H N , e os poliomavírus KIPyV e WUPyV; vírus 1 1 7 9 entéricos como salivírus, cosavírus e vírus Saffold foram incluídos nos respectivos capítulos. O