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Verzweigungssystem, Benadelung und Nadelfall der Fichte (Picea abies) : Branching System, Needle Fall and Needle Density of Norway Spruce (Picea abies) PDF

146 Pages·1990·5.49 MB·German
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Contributiones Biologiae Arborum Vol.3 Series Editors: Erwin Fiihrer Institut fUr Forstentomologie und Forstschutz Universităt fUr Bodenkultur Wien Hasenauer Strasse 38 A-1190Wien Theodor Keller Eidgenossische Anstalt fUr das forstliche Versuchswesen CH-8903 Birmensdorf Peter Schiitt Lehrstuhl fiir Forstbotanik Universităt Munchen Amalienstrasse 52 D-8000 Munchen 40 The complex problems of environmental pollution today have made us aware of just how little we know about the basic biologica! mechanisms of trees. CONTRIBUTIONES BIOLOGIAE ARBORUM (CBA) is a new series of softcover books, dealing in scientifically overlapping areas, which will publish original extended papers, review articles and research reports as they are received, concerning the morphology, anatomy, physiology and pathology of forest trees, in English or German. The series will also include contributions on forest protection, wood biology and breeding research as well as results from work on air pollution. Each volume must be self-contained, of high quality and written in monograph-form. The book should comprise between 100-300 pages. Franz Gruber Verzweigungssystem, Benadelung und Nadelfall der Fichte (Picea abies) Branching System, Needle Fali and Needle Density of Norway Spruce (Picea abies) 1990 Springer Basel AG Anschrift des Autors: Dr. Franz Gruber Forstbotanisches Institut der Universităt Gottingen Biisgenweg 2 D-3400 Gottingen CIP-Titelaufnahme der deutschen Bibliothek Gruber, Franz: Verzweigungssystem, Benadelung und Nadelfall der Fichte (Picea abies) = Branching system, needle fall and needle density of Norway spruce (Picea abies) 1 Franz Gruber. (Contributiones biologiae arborum; Vol. 3) ISBN 978-3-0348-5684-3 ISBN 978-3-0348-5683-6 (eBook) DOI 10.1007/978·3-0348-5683-6 NE:GT Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ăhnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Die Vergiitungsanspriiche des § 54, Abs. 2 UrhG werden durch die ~<Verwertungsgesellschaft Wortn, Munchen, wahrgenommen. © 1990 Springer Basel AG UrsprUnglich erschienen bei Birkhliuser Verlag Base11990 Printed on acid-free paper ISBN 978·3-0348-5684-3 MEINEN ELTERN I 1. EINLEITUNG 1 2. METHODE 3 2.1. Mikroskopische DOnnschnitte durch dia Trennzone und Blattspur 3 2.2. Bestimmung des Wassergehaltes abfallender Nadeln 3 2.3. Ermittlung der Kontraktionsfâhigkeit des Schrumpfungsgewebes 4 2.4. Mikroskopische Jahrringanalysen an der Basis van hângenden Zweigen van Kammfichten 4 2.5. Streufalluntersuchungen 5 2.6. Kronen- und Astanalysen 5 2.7. Phânotypische Untersuchungen der Verzweigung an autoch thonen Uraltfichten (Ortets) und Pfropflingen (Ramets) 6 3. ERGEBNISSE 8 3.1. Typen des Nadelfalls 8 3.1.1. Dar Nadelfall Ober die Trennzone (apparativ) 8 3.1.1.1. Morphologie und Anatomie der Trennzone 8 3.1.1.2. Die Entwicklung dar Trennzone 14 3.1.1.3. Die Mechanik des Trennungsprozesses 19 3.1.1.4. Der Wassergehalt abfallender Nadeln und das Schrumpfungs- vermogen der Trennungsschichten 26 3.1.1.5. Voraussetzungen des Nadelfalls Ober die Trennzone 29 3.1.1.5.1. Der Blattspurverschlu B und die Abgliederung des Gelenkschaftes durch ein sekundâres Periderm 29 3.1.1.5.2. Der jâhrliche AnschluB âlterer Nadeln an das Transportsystem 30 3.1.1.5.2.1. Der primare Aufbau des Jahrestriebes 33 3.1.1.5.2.2. Das Verhalten der Blattspur wâhrend des sekundâren Dickenwachstums 36 3.1.2. Dar mechanisch bedingte Nadelverlust 42 3.2. Die Quantitât und Dynamik des Streufalls in zwei Fichtenaltbestânden 42 3.3. Die Benadelung der Fichtenkrone 49 II 3.3.1. Verzweigung und Benadelung 49 3.3.2. Aufbau und Modifizierbarkeit der Fichtenkrone 62 3.3.3. Effektive und ineffektive Verzweigung und Nadelmasse 77 3.3.4. Das sogenannte Lamettasyndrom 79 3.3.5. Die Lebensdauer der Fichtennadel 83 3.4. Die Kronenreinigung der Fichte 85 4. DISKUSSION UND FOLGERUNGEN 87 4.1. Ober das Abfallen der Fichtennadeln 87 4.1.1. Grundsătzliche Betrachtungen 87 4.1.2. Nadelverluste an ineffektiver und effektiver Verzweigung 90 4.2. Benadelung und Zuwachs: Das Prinzip der variablen Effektivităt der Nadelmasseeinheit 92 4.3. Die Aktivierung von Proventivknospen und sukzessive Serienbildung seitlicher Verzweigung 95 4.4. Verlichtung und Regeneration der Fichtenkrone 99 4.5. Die Verzweigungsstrategie der Fichte aus okologischer Sicht 103 4.6. Schătzverfahren zur Beurteilung des Kronenzustandes 111 5. ZUSAMMENFASSUNG 116 6. EXTENDED SUMMARY 120 1. The mechanism of needle abscission 120 2. Crown architecture and branching types 122 2.1. The branching modes 122 2.2. The construction of older spruce crowns 124 2.3. Modification and plasticity of spruce branching 124 3. Thinning and regeneration of Norway spruce crowns 125 4. Branching strategy 128 7. LITERATURVERZEICHNIS 129 8. DANKSAGUNG 136 III VORWORT Die Geholzmorphologie befaBt sich in erster Linie mit dar Erforschung der ăuBe­ ren Erscheinungsformen, die uns in einer fast unOberschaubaren FormenfOIIe ent gegentreten. Diese Vielfalt innerhalb einer Spezies wird als philnotyplsche Varla bllltilt bezeichnet. Sie ist das Resultat aus - dan veschiedenen Genotypen (genetlschen Vlelfalt ), - dan ontogenet/schen Erschelnungsformen jeweils innerhalb ei nes Geno- typs und - dan Modlflzlerungen , d. h. den Veranderungen und der Plastizităt eines defi nierten Phănotyps Ober die unterschiedlichen UmwelteinfiOsse (Modifikationen). Unter definierten Umweltbedingungen (z. 8; unter optimalen Wachstumsbedingun gen) konnen wir dia Expression des Genotyps Ober dia gesamte Ontogenese hin weg als dan Bauplan einer Spezies (= definierte Abfolge von Phănotypen in sukzessiven ontogenetischen Stadien unter definierten (z. B. optimalen) Umwelt bedingungen) definieren (idealer Philnotypus ). Diese Bauplăne konnen dann mehr oder weniger stark Ober dia UmwelteinfiOsse modlflzlert werden. Eine wesentliche Aufgabe der modernen Geholzmorphologie muB nun darin be stehen, 1) die Bauplăne der verschiedenen Geholze in ei ner ganzheitlichen Betrachtungs weise aufzuzeigen (grundlagenorlentlerte GehiJizmorphologle und -anato mle)und 2) die Modifizierungen durch dia verschiedensten UmwelteinfiOsse und Reaktions normen zu erforschen, d. h., eine iJkologisch ausgerichtete Dendrologie zu praktizieren, wodurch das Geholz in seiner Plastizităt, Ein- und Anpassung an die Umwelt erst verstandlich und begreifbar wird. IV Erst ein solcher Ansatz eroffnet die Moglichkeit, von der Morphologie der Bauele mente eines GehOizes ROckschiOsse auf die Umweltsituationen zu ziehen. Denn jeder Phănotyp ei nes Geholzes ist ja selbst das Resultat eines natOrlichen Anpas sungsprozesses, der sich stăndig ăndert. Aus diesem Grund ist es oft auch nicht immer einfach, "abnorme Erscheinungen" von "normalen" zu unterscheiden, wenn nicht zuvor die gesamte "natilrliche Varlabilitllt und Plastlzltllt" ei nes Geholzes bekannt ist. In der folgenden Arbeit wird nun versucht, bei unserer europăischen Fichte das vorgegebene Ziei in Ansătzen darzustellen. Dies erscheint wichtig, weil die hier dargelegten neuen Erkenntnisse der Kronenmorphologie bei der Fichte einen we sentlichen Beitrag zur Ursachendiskussion beim Waldsterben darstellen. Sie sind daher auch eine wichtige Grundlage bei einer erweiterten Erforschung der Mor phologie unserer anderen Geholze. Gottingen, im Februar 1990 Franz Gruber

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