Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e Evolução PDF
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[email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 [email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 [email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 ■ O autor deste livro e a EDITORA ROCA empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelo autor até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://genio.grupogen.com.br. ■ O autor e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondose a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida. ■ Translation of the Seventh edition in English of VERTEBRATES: COMPARATIVE ANATOMY, FUNCTION, EVOLUTION Original edition copyright © 2015 by McGrawHill Education. Previous editions ©2012, 2009, and 2006. All rights reserved. ISBN: 9780078023026 ■ Portuguese edition copyright © 2016 by Editora Guanabara Koogan Ltda. All rights reserved. ■ Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 2016 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040040 Tels.: (21) 35430770/(11) 50800770 | Fax: (21) 35430896 www.grupogen.com.br | [email protected] ■ Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. ■ Capa: Bruno Sales Produção digital: Geethik ■ Ficha catalográfica K27v 7. ed. Kardong, Kenneth V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução / Kenneth V. Kardong; tradução Claudia Lucia Caetano de Araujo, Idilia Vanzellotti, Patricia Lydie Voeux. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. il. Tradução de: Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution ISBN 9788527729680 1. Vertebrados Anatomia. 2. Vertebrados Fisiologia. 3. Anatomia comparada. 4. Vertebrados Evolução. I. Araujo, Claudia Lucia Caetano de. II. Vanzellotti, Idília Ribeiro. III. Voeux, Patrícia Lydie. IV. Título. 1632662 CDD: 596 CDU: 597/599 [email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 Dedico com alegria e gratidão a T. H. Frazzetta, que, assim como eu, recordase carinhosamente de Richard C. Snyder [email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 Prefácio Se você é um estudante que está iniciando o estudo dos vertebrados, várias dicas podem ser úteis, principalmente sobre como este livro dará suporte ao seu trabalho. Em primeiro lugar, a disciplina da biologia dos vertebrados é diversa e inclusiva. Ela reúne temas de biologia molecular, genes e genomas, evolução e embriologia, biomecânica e fisiologia experimental e incorpora à história dos vertebrados novos fósseis sucessivos e surpreendentes. Você encontrará mais uma vez, de maneira integrada, grande parte do que conheceu em cursos anteriores. Em segundo lugar, para unificar esses temas, reescrevi e revisei esta sétima edição dentro da estrutura unificadora de forma, função e evolução. Os primeiros capítulos organizam essa estrutura, e os capítulos subsequentes tratam dos vertebrados, sistema por sistema. Observe que cada capítulo subsequente começa com uma exposição sobre a morfologia, seguida por análise da função e da evolução. Portanto, cada capítulo é independente – forma, função e evolução. Em terceiro lugar, é provável que, ao iniciar este curso, o estudante já tenha algum conhecimento prévio sobre ciências, talvez esperando acumular conhecimento prático que seja útil mais tarde nos cursos profissionais ou nas carreiras da área de saúde. Certamente este curso oferece, em parte, essas informações práticas. No entanto, por ser uma disciplina de integração, a morfologia dos vertebrados reúne fisiologia, embriologia, comportamento e ecologia, além de empregar métodos modernos de sistemática e as novas descobertas da paleontologia. Assim, mais do que memorizar fatos isolados, você vai conhecer e compreender conceitos mais amplos atestados pela morfologia. O que pode ser uma surpresa é que muitas teorias, sobretudo as teorias evolutivas na biologia dos vertebrados, ainda não tenham sido comprovadas nem solucionadas, dando margem a novas abordagens. Essa é uma das razões que me levaram a incluir várias controvérsias e a apoiar seus esforços para participar do processo científico e de raciocínio. Aqueles que usaram este livro antes perceberão que ele mantém uma organização familiar e convidativa, com a atualização do conteúdo e maior apoio para o estudante. Aqueles que leem este livro pela primeira vez notarão que a morfologia recebe tratamento generoso dentro do contexto filogenético. Na atualidade, porém, esperamos que nossos estudantes desenvolvam habilidades acadêmicas e profissionais que ultrapassem a simples facilidade com a terminologia anatômica. De modo geral, esperamos que desenvolvam habilidades de pensamento crítico e tenham facilidade com conceitos científicos. Cada um de nós encontrará seu próprio caminho para criar um curso de morfologia dos vertebrados que sirva a esses objetivos. Este livro foi escrito para apoiar esses objetivos quando cada professor elaborar seu curso. É flexível. É possível misturar, combinar e mudar a ordem de acordo com o curso e enfatizar os sistemas mais apropriados para sua organização. Cada capítulo reúne forma, função e evolução pertinentes aos sistemas e, portanto, constitui uma unidade coesa. Nos casos em que informações ou conceitos são abordados com mais detalhes fora de determinado capítulo, há referências cruzadas que guiam o estudante e esclarecem a discussão. Recurso de sucesso em edições anteriores, mantive esta estratégia para melhorar o desempenho dos estudantes e ajudálos a desenvolver habilidades de pensamento crítico e entendimento conceitual. Para o estudante Diversas características estratégicas nesta obra aumentam sua utilidade para os estudantes. É ricamente ilustrada com figuras que incluem novas informações e proporcionam novas perspectivas. Cada capítulo se inicia com um sumário que contém os tópicos que serão abordados. Conceitos importantes e termos anatômicos principais estão em negrito. Referências cruzadas direcionam os estudantes para outras áreas do texto em que podem relembrar seus conhecimentos ou esclarecer um assunto desconhecido. Cada capítulo termina com um resumo, que chama a atenção para alguns dos conceitos apresentadoAs PnOo cSaTpíItLuAloS. AM EmDaioICriaIN dAos@ caHpOítuTloMs AcoInLt.éCmO BMox es Ensaio, cuja finalidade é apresentar temas ou eventos históricos quPeR oOs DesUtuTdaOnStes: hptotdpe:m//l iscotans.mideerracr aidntoerlievsrsean.cteosm e. batré/_ mCeussmtoId d_i1ve6r1ti4do7s7. 9N5o2 fim do livro há um glossário de definições. Além dessas características práticas, a obra usa tópicos selecionados da estrutura dos vertebrados para desenvolver as habilidades dos estudantes de pensamento crítico e o domínio de conceitos dentro de uma estrutura coerente. Pensamento crítico Nas ciências, o pensamento crítico é a capacidade de reunir informações factuais em um argumento fundamentado e lógico. Especialmente se for acompanhado por um laboratório, um curso de morfologia dos vertebrados propicia experiência prática com a anatomia de animais representativos. Os estudantes podem participar diretamente da descoberta da forma dos vertebrados. Mas também podem ser incentivados a ir mais longe. Os instrutores podem apresentar assuntos mais abrangentes para os estudantes – Como funciona? Como evoluiu? Por exemplo, no início do livro, os estudantes são apresentados às “ferramentas de trabalho”, métodos usados para a análise empírica do mecanismo de funcionamento das partes e o posicionamento dos organismos em um contexto filogenético. Depois de uma exposição da morfologia básica, cada capítulo analisa o funcionamento e a evolução desses sistemas. Incluí intencionalmente ideias novas, negligenciadas ou conflitantes sobre a função e a evolução. Muitas delas provêm da Europa, onde são conhecidas há muito tempo. Particularmente, considero muitas dessas ideias atraentes, até mesmo refinadas. Outras eu considero, com franqueza, fracas e não convincentes. Apesar de meu ceticismo, incluí algumas ideias contrárias. Meu propósito é fazer com que os estudantes pensem sobre forma, função e evolução. Várias teorias sobre a evolução dos maxilares são analisadas, bem como várias teorias sobre a origem das nadadeiras pares. É comum a expectativa dos estudantes de que hoje tenhamos as respostas definitivas. Eles imploram: “Por favor, qual é resposta?” A discussão sobre a fisiologia dos dinossauros é uma oportunidade maravilhosa para mostrar aos estudantes o processo contínuo da investigação científica. A maioria assistiu aos filmes de Hollywood e espera que o assunto esteja resolvido. Mas nós sabemos que a ciência é um processo contínuo de aperfeiçoamentos, desafios e, às vezes, mudanças revolucionárias. Um Boxe Ensaio apresenta o argumento inicial da endotermia dos dinossauros. Essa discussão gerou outras investigações que agora desafiam essa noção dos dinossauros como feras “de sangue quente”. O segundo Boxe Ensaio sobre endotermia dos dinossauros apresenta essa evidência nova e contrária e, portanto, mostra como é possível, mesmo em animais extintos, testar hipóteses sobre sua fisiologia, morfologia e estilo de vida. Conceitos A morfologia dos vertebrados também ajuda a avaliar e compreender os conceitos científicos que unem a biologia e refletem sobre o “mecanismo” de funcionamento da ciência. Como afirmou John A. Moore, a ciência é um “modo de conhecer” (Moore, zoólogo americano, 1988). A morfologia comparada põe em nítido contraste diferenças e semelhanças entre organismos. Os conceitos de homologia, analogia e homoplasia ajudam a compreender a base dessas características comparadas. Muitos dos conceitos surgiram no século 19 e se tornaram os temas condutores da biologia atual. A evolução, definida como a descendência com modificações ao longo do tempo, é um dos conceitos fundamentais da biologia. A morfologia dos vertebrados é uma vitrine das modificações adaptativas do plano básico do corpo dos vertebrados. Mas a evolução é a modificação de um organismo altamente integrado, um sistema conectado de partes e suas funções. Isso também foi reconhecido no século 19, sugerindo limites para a modificação evolutiva. A morfologia dos vertebrados oferece exemplos atraentes do modo de evolução de um organismo integrado. Por exemplo, um notável registro fóssil documenta uma modificação inegável da articulação maxilar dos sinápsidos ao observar a substituição dos dois ossos participantes (articular, quadrado) dos sinápsidos basais por dois ossos diferentes nos grupos derivados, entre os quais os mamíferos. Os fósseis intermediários entre as duas condições mostram as alterações anatômicas, mas também sugerem como variações funcionais, que acompanham os sistemas em evolução, modificam sem prejudicar o desempenho. A íntima ligação da forma e função ao estilo de vida é ilustrada em muitos sistemas vertebrados. Desenvolvido a partir de um plano vertebrado básico, o sistema locomotor dos tetrápodes ilustra a relação próxima entre membros e esqueleto axial e o tipo de locomoção – voo, cursorial, escavação. O sistema cardiovascular, sobretudo em organismos que exploram a água e o ar, ilustra a íntima relação entre morfologia vascular e a flexibilidade fisiológica que ela torna possível. Os conceitos básicos de forma, função e evolução adaptativa se apresentam diante de nós à medida que passamos de um sistema para outro na morfologia dos vertebrados. Na maioria das vezes, a evolução ocorre por remodelamento, a modificação de um plano básico subjacente, em vez de uma construção totalAmPenOteS nToIvLaA. SIsMsoE éD iIlCusItNraAdo@ nHo OsiTstMemAaI Le.sCquOelMét ico, bem como no sistema cardiovascular (arcos aórticos). PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 Estratégia de organização e fundamentos Escrevi este livro dentro da estrutura unificadora de forma, função e evolução, temas comuns que permeiam toda a obra. Os grupos de vertebrados estão organizados filogeneticamente, e seus sistemas são analisados nesse contexto. A morfologia é o mais importante, mas desenvolvi e integrei o conhecimento da função e da evolução na discussão da anatomia dos vários sistemas. Os cinco primeiros capítulos preparam o caminho. O Capítulo 1 introduz a disciplina, avalia os antecessores intelectuais da morfologia moderna, define conceitos centrais e alerta os estudantes para erros de compreensão que possam, involuntariamente, trazer para o estudo dos processos evolutivos. O Capítulo 2 apresenta os cordados e suas origens, dando considerável atenção aos negligenciados protocordados e sua evolução. Isso prepara o terreno para uma ampla análise sobre o conjunto de caracteres na radiação dos vertebrados, assunto que ocupa o restante do livro, com início no Capítulo 3. Nele discorremos sobre vertebrados, suas origens e relações taxonômicas básicas. O Capítulo 4 introduz os conceitos básicos de biomecânica e biofísica, preparando para seu uso posterior na compreensão dos aspectos da constituição e da função dos vertebrados. O Capítulo 5 inclui um resumo de embriologia descritiva e conclui com uma discussão sobre o papel que os processos embrionários desempenham nos eventos evolutivos dos vertebrados. Os demais capítulos apresentam cada um dos principais sistemas. Além de abordar temas gerais, cada capítulo conta com uma organização interna uniforme. Todos começam com uma introdução básica à morfologia e, em seguida, analisam a função e a evolução. Desse modo, os temas gerais são repetidos a cada capítulo, o que garante a uniformidade de apresentação de cada capítulo e a coerência de todos eles. Novidades e atualizações da sétima edição A descoberta de novos fósseis, modernas pesquisas experimentais e novas filogenias continuam a enriquecer a biologia dos vertebrados, às vezes resolvendo antigas questões ou nos surpreendendo com um novo entendimento sobre a função nos vertebrados e o mecanismo de evolução. Grande parte disso foi acrescentada a esta nova edição. ▶ Dinossauros com penas. As incríveis descobertas de novos fósseis de dinossauros, sobretudo na China, continuam, e alguns deles apresentam evidências de penas na superfície do corpo. Em outras palavras, as penas surgiram antes das aves. Isso significa que essas especializações cutâneas tinham funções biológicas antes do voo. O assunto é discutido no capítulo sobre o tegumento (Capítulo 6) com novas ilustrações. ▶ Pele de tubarão. Além de afetar favoravelmente o fluxo de líquido ao longo da superfície, as escamas placoides do tubarão também se encrespam e levantam quando a separação da camada limite começa a ocorrer para reduzir seus efeitos. Essa característica recémdescoberta da pele de tubarão encontrase no Capítulo 6. ▶ EvoDevo. Ampliei a seção sobre genética na evolução e no desenvolvimento (Capítulo 5) introduzida em edições anteriores. Vários exemplos mostram como os genes controladores (genes Hox) e os genes do desenvolvimento controlam a construção do corpo dos vertebrados e seus vários sistemas. Por exemplo, no Capítulo 8, um maravilhoso trabalho experimental em camundongos com uso de técnicas knockout mostrou como vários genes Hox controlam a diferenciação da coluna axial dos mamíferos. No capítulo de conclusão, eu enfatizo como esses conjuntos de genes evodevo especiais constituem a base para compreender os mecanismos genéticos das principais mudanças evolutivas. ▶ Relações filogenéticas. Graças ao uso contínuo de conjuntos de dados genéticos e morfológicos aperfeiçoados, as relações genéticas estão se tornando mais bem resolvidas e grupos naturais estão surgindo dessa análise com mais clareza. Essa é a base da revisão no Capítulo 3, embora essas filogenias atualizadas estejam por todo o livro e novas filogenias tenham sido acrescentadas como, por exemplo, a filogenia da coluna axial (Capítulo 8). ▶ Pulmões e ascensão dos arcossauros. Os pulmões especialmente eficientes das aves são bem conhecidos, com bolsas de ar e fluxo unidirecional de ar. Mas novas evidências experimentais (Capítulo 11) identificam fluxo de ar unidirecional semelhante, mesmo sem bolsas de ar, nos crocodilos. Caso isso seja verdadeiro para os arcossauros em geral, pode representar uma adaptação respiratória a baixos níveis de oxigênio no início do Mesozoico e explicar a ascensão dos arcossauros. ▶ Inversão dos cordados. Novidades na genética do desenvolvimento, analisadas em edições anteriores, informam que os ancestrais imediatos AdoPsO cSorTdaILdoAsS vMiraEraDmIC eI NinAve@rteHraOmT aMs AsuILpe.CrfíOciMes dorsal e ventral. Essa ideia parece se manter e, portanto, ainda é a suPrpRreOenDdeUntTe ObaSse: dhott ppl:a/n/lois ctoar.pmorearl cdaods ocolirvdraed.ocso hmoj.eb.r/_CustId_161477952 ▶ Atualização e revisão. Esta nova edição recebeu inúmeras alterações e revisões. Essas modificações corrigiram informações erradas, atualizaram informações e, muitas vezes, tornaram uma explicação mais clara. Sou grato aos estudantes, revisores e colegas por me enviarem essas sugestões. ▶ A serviço dos estudantes. Características deste livro foram ampliadas para tornar sua apresentação mais clara e convidativa. Muitas figuras são novas, revisadas ou receberam novas legendas para melhorar a clareza. Por exemplo, além das figuras já mencionadas, outras novas ou revisadas ilustram um dinossauro com penas e esclarecem o desenvolvimento embrionário do sistema urogenital; várias figuras foram aprimoradas em outras partes. A obra conta com um Encarte, cujas figuras foram selecionadas dos capítulos e reproduzidas em cores para evidenciar melhor as estruturas destacadas e facilitar ainda mais a compreensão dos assuntos abordados. ▶ A serviço dos professores. Esta sétima edição – nova, revisada e atualizada – pode servir como referência e recurso de apoio para preparar um curso sobre vertebrados. Arte e artistas Por favor, permitamme um momento final de lamento. No tocante às ilustrações, os livros modernos usam fotografias e figuras produzidas a partir de figuras de plástico criadas por computador, principalmente para representar eventos moleculares. Não há nada de errado nisso, mas se eliminou a participação do toque humano direto, ou seja, o artista. O preparo deste livro me deu a chance – devo dizer, sem custo para os estudantes – de contar com alguns dos melhores artistas atuais. Eles têm um olhar aguçado e talento tradicional para criar ilustrações artísticas esclarecedoras. Muitos contribuíram, mas L. Laszlo Meszoly (Harvard University) forneceu figuras especiais para esta edição, bem como para edições anteriores. Outra artista é Kathleen M. Bodley, cuja incrível capacidade de representar sobretudo os tecidos moles enriqueceu nosso guia de dissecção e é maravilhosa. Meus agradecimentos especiais aos dois. Eles preservam a maravilhosa tradição da ilustração científica. Agradecimentos Agradeço aos revisores, estudantes e colegas que generosamente compartilharam comigo suas sugestões para aprimorar esta edição. Espero que esses colegas percebam sua influência nesta edição e aceitem minha sincera gratidão por suas interessantes sugestões e críticas. Por sua ajuda especial nesta edição e em edições anteriores, agradeço a: Daniel Blackburn Trinity College Richard W. Blob Clemson University Carol Britson University of Mississippi Stephen Burnett Clayton State University George Cline Jacksonville State University C. G. Farmer University of Utah T. H. Frazetta University of [email protected] PRODUTOS: http://lista.mercadolivre.com.br/_CustId_161477952 Nick Geist Sonoma State University Ira F. Greenbaum Texas A & M University Maria Laura Habegger University of South Florida Christine M. Janis Brown University Amy W. Lang University of Alabama Jon M. Mallatt Washington State University Sue Ann Miller Hamilton College Philip J. Motta University of South Florida Barbara Pleasants Iowa State University Calvin A. Porter Xavier University of Louisiana Tamara L. Smith Westridge School Jeffrey Thomas Queens University Charlotte David Varricchio Montana State University Mindy Walker Rockhurst University Andrea Ward Adelphi University Jeanette Wyneken Florida Atlantic University [email protected] Foi um grande prazerP trRabOalDhaUr TanOteSrio: rhmttepn:te// lciosmta .vmáreiorsc caodleoglaivs rqeu.ec oofmer.ebcre/r_amC uapsotIido _e 1a6ux1í4li7o.7 E9m5 2particular, menciono a valiosa ajuda de Christine M. Janis em vários capítulos difíceis, bem como a orientação paciente e muito esclarecedora que recebi de P. F. A. Maderson e W. J. Hillenius sobre a regeneração das penas das aves. Quero também mencionar Ira R. Greenbaum pela agradável e produtiva troca de informações sobre os vertebrados. Por responderem às minhas dúvidas, oferecerem suas ideias críticas ou pela participação nesta e nas edições anteriores, agradeço a: Neil F. Anderson, Alejandra Arreola, Miriam A. AshleyRoss, Ann Campbell Burke, Walter Bock, Warren W. Burggren, Anindo Choudhury, Michael Collins, Mason Dean, Ken P. Dial, Alan Feduccia, Adrian Grimes, Maria Laura Habegger, Linda Holland, Marge Kemp, Amy W. Lang, William T. Maple, Jessie Maisano, David N. M. Mbora, Philip Motta, David O. Norris, R. Glenn Northcutt, Kevin Padian, Kathryn Sloan Ponnock, Michael K. Richardson, Timothy Rowe, John Ruben, J. Matthias Starck, James R. Stewart, Billie J. Swalla, Steven Vogel, Alan Walker e Bruce A. Young. Sou grato também à equipe paciente, capacitada e prestativa da editora McGrawHill, que foi extremamente importante para a publicação desta sétima edição. Agradeço mais uma vez à equipe de campo da McGrawHill, que coordenou o esforço de todos que ajudaram na revisão desta edição para professores e estudantes que usam este livro. Por sua vez, esses representantes de campo apontam o que vocês gostaram e não gostaram e, assim, ajudam no aprimoramento do livro, tornandoo um trabalho compartilhado em progresso. Lori Bradshow foi indispensável como editora de desenvolvimento. Trabalhar com Ligo Alex e sua talentosa equipe de revisores da SpiGlobal foi um prazer. Aos amigos e familiares, continuo grato por seu apoio durante as várias edições deste livro.
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