Vergleichende Tierphysiologie: Neuro- und Sinnesphysiologie

787 Pages·2003·43.29 MB·German

by  Professor Dr. Gerhard Neuweiler

Springer-Lehrbuch
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
Gerhard Heldmaier · Gerhard Neuweiler
Vergleichende
ierphysiolog ie
Band 1
Gerhard Neuweiler
Neuro- und Sinnesphysiologie
Mit 415 zweifarbigen Abbildungen und 5 Tabellen
Springer
Professor Dr. GERHARD NEUWEILER
Universităt Munchen
Zoologisches Institut
LuisenstraBe 14
80333 Munchen
e-mail: [email protected]
Professor Dr. GERHARD HELDMAIER
Universităt Marburg
Fachbereich Biologie
- Zoologie -
Karl-von-Frisch-StraBe
35043 Marburg
e-mail: [email protected]
ISBN 978-3-642-62924-2 ISBN 978-3-642-55699-9 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-55699-9
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@ Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2003
Urspriinglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 2003
Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 2003
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(vgl. Abb. 9.101 d)
29/3150 - 5 4 3 2 1 O - Gedruckt auf săurefreiem Papier
Vorwort
Das vorliegende Lehrbuch gründet auf der überzeugung, dass die Essenz des
Lebens im unaufhörlichen Dialog zwischen Organismus und Umwelt zu suchen
ist. Dieser Dialog schafft Vielfalt, lässt Arten entstehen und wieder vergehen
und treibt seit den ersten, sich selbst reproduzierenden Molekülen die Evolution
voran.
Jeder Organismus braucht eine realistische Vorstellung von der Beschaffenheit
seiner Umgebung, aus der er seine Lebensenergie schöpft. Diese Wahrnehmung
entsteht als neuronales Konstrukt im Kopf eines jeden Tieres aus einem fort
währenden Informationsfluss von der Außenwelt durch die Einfallstore der Sin
nesorgane. In langen Generationsketten und in der ständigen Zwiesprache zwi
schen Individuum und Umwelt haben die Gehirne sensorische und neuronale
Filter aufgebaut, mit denen sie das für die Lebensweise jeder Tierart Wesentliche
zu einer Repräsentation der Umwelt zusammenfügen und an neuronale Pro
gramme weitergeben, die das Verhalten der Tiere bestimmen. Im Wettbewerb
um die begrenzten Ressourcen entstanden in der Tierwelt über die Jahrmillio
nen und entstehen immer noch unterschiedliche, an spezifische Bedingungen
angepasste neuronale Weltbilder und neuronal programmierte Verhaltensmuster,
um gegenüber Konkurrenten die eigene, oft eng begrenzte Energiequelle zu si
chern. Das Buch schildert solche evolutiven Anpassungsvorgänge und ihre Er
gebnisse.
In meiner jahrzehntelangen Lehrtätigkeit habe ich versucht, die evolutive
Kraft der Gehirne und der Sinne als Quelle der vielfähigsten Wege und Formen
darzustellen, die Welt zu sehen und sich in ihr zurecht zu finden. Ich verweise
immer wieder auf den Satz von Konrad Lorenz, wonach ein Maulwurf erst ein
mal die Idee gehabt haben müsse zu graben, bevor sich seine Vorderbeine in
Grabschaufeln umwandeln konnten. Die Biosphäre hat bis heute überlebt, nicht
etwa obwohl, sondern gerade weil sie sich diese unendliche Vielfalt von Lebens
weisen leistet.
Dieses Buch versucht, die neuronalen Mechanismen und ihre adaptiven Mo
difikationen einerseits und die Vielfalt der neuronalen Umweltrepräsentationen
und Verhaltensformen in unterschiedlichen Biotopen andererseits vom einfachs
ten Bauplan eines Coelenteraten bis zur komplexen Lern- und Erfahrungswelt
eines Primaten darzustellen. Eine solche vergleichende Gesamtschau, die artspe
zifische Antworten auf Lebensherausforderungen als Grundlage einer andauern
den Evolution begreift, beseitigt das fatale Missverständnis, das Leben ließe sich
letztlich aus den Genen von Mäusen, Zebrafischen und Fruchtfliegen hinrei
chend und vollständig verstehen.
In den Zeiten des Internet und seiner Suchmaschinen erschöpft sich der Sinn
eines Lehrbuchs weniger im Ausbreiten uferloser Informationen. Ein Lehrbuch
VI Vorwort
sollte vielmehr Zusammenhänge herstellen und Einsichten erzeugen. Die ver
gleichende Darstellung und Betrachtungsweise dieses Buches zeigt, wie generelle
Mechanismen der Neuro- und Sinnesbiologie durch die Randbedingungen spe
zifischer Biotope einerseits und des Bauplans und der artspezifischen Verhal
tensmöglichkeiten andererseits modifiziert werden, und so zu neuen Formen
des Lebens führen. Die in die Kapitel eingestreuten Beispiele sollen an ein
drucksvollen Spezialisierungen neurosensorischer und motorischer Systeme den
nie versiegenden Einfallsreichtum und das konstruktive Raffinement des Zusam
menspiels von Umwelt und Organismus demonstrieren.
Ein dickes Lehrbuch braucht Geburtshelfer. Jede Abbildung dieses Buches
wurde in unserem Institut nach meinen oft schwer zu entziffernden Vorlagen
von Sabine Peisker am Computer in lesbare und überschaubare Abbildungen
verwandelt. Dieter Leippert hat mit seiner Frau Kapitel für Kapitel durchkor
rigiert, bevor das Manuskript zum Verlag ging. Viele Kollegen haben die Mühe
auf sich genommen, einzelne Abschnitte des Buches kritisch zu lesen und sach
liche Fehler zu eliminieren: J. Boeckh, Regensburg; Ansgar Büschges, Köln; Ku
no Kirschfeld, Tübingen; Manfred Kössl, Frankfurt; Marianne Vater, Potsdam;
Heinz Wässle, Frankfurt und Benedikt Grothe, Gerd Schuller, Hermann Schwei
zer, alle in München. Ihnen allen bin ich zu großem Dank verpflichtet. Die Feh
ler, die das Buch immer noch enthalten wird, habe ich selbst zu verantworten.
Mein ganz besonderer Dank gilt dem Wissenschaftskolleg zu Berlin. Im Stu
dienjahr 2000/01 habe ich in der stimulierenden und arbeitsfördernden Atmo
sphäre des Kollegs und mit der Unterstützung seiner findigen Bibliothekarinnen
den größeren Teil des Textes schreiben und abschließen können. Ohne diesen
Aufenthalt in der Wallotstraße im Grunewald wäre ich dem Buchprojekt erlegen.
Die Biologie, und damit auch dieses Buch, lebt vom experimentellen Ergebnis
und von der Logik unseres Verstandes. Das Motiv, ein solches Buch für Studen
ten zu schreiben, hat jedoch tief verborgene, irrationale Wurzeln: "Tiere sagst
Du, was meinst Du? Du meinst alles Lebendige, das du liebst, weil du es nicht
verstehst" (aus Elias Canettis Aufzeichnungen "Über Tiere", Hanser Verlag
2002).
München, Januar 2003 Gerhard Neuweiler
Inhaltsverzeichnis
1 Außenwelt - Innenwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Reize und Reiztransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1.1 Ausbreitungsgeschwindigkeit im Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Reizabschwächung im Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.3 Filterwirkung der reizleitenden Medien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Abbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3 Signale und das Rauschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.1 Signaldetektion im Rauschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.2 Stochastische Resonanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3.3 Filtern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4 Allgemeine Mechanismen der Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4.1 Transduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4.2 Der Dynamikbereich und seine Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.4.3 Reiz- und Wahrnehmungskategorien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2 Neurone und Zentralnervensysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1 Das Neuron . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.2 Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.1 Liganden-gesteuerte Kanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.2 Potential-gesteuerte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.2.3 Ca++ -gesteuerte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.4 Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.5 Indirekt oder G-Protein-gesteuerte Ionenkanäle (CNG-Kanäle) . . . . 26
2.3 Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.1 Chemische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.2 Elektrische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.4 Volume-Transmission: Informationsübertragung
im extrazellulären Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
40
2.5 Glia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5.1 Wichtige Funktionen der Glia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.6 Die Nervensysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.6.1 Entwicklungslinien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.6.2 Nervennetz der Coelenteraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.3 Nervensystem unsegmentierter Würmer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.6.4 Nervensystem der Mollusken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
VIII Inhaltsverzeichnis
2.6.5 Strickleiternervensystem der Anneliden und Arthropoden ...... . 58
2.6.6 Zentralnervensystem der Wirbeltiere ....................... . 66
Literatur ............................................ . 87
3
Temperaturempfindlichkeit ............................ . 88
3.1 Infrarotrezeption ..... .. ............................... . 91
Beispiel Käfer, die auf Waldbrände spezialisiert sind 94
Literatur 96
4 Chemische Sinne .... ................ ................. . 97
4.1 Riechen ............................................. . 97
4.1.1 Riechen bei Wirbeltieren ................................ . 100
4.1.2 Riechen bei den Insekten ............................... . 107
4.1.3 Das spezifische Riechsystem ............................. . 109
Beispiel Die Aphrodisiaka der Schmetterlingsmännchen 118
Beispiel Duftcamouflage 121
Beispiel Regenwurmproteine, Pheromone
und das Jacobsonsche Organ 124
4.2 Geschmack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.4 . . . . . . . . . . .
4.2.1 Schmecken bei den Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 . . . . . .
4.2.2 Schmecken bei Wirbellosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Beispiel Signaltäuschung durch Entführung 133
Literatur 133
5 Mechanische Sinne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 .3 5. . . . . . . . .
5.1 Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.2 Mechanische Sinneszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 3. 5. . . . .
5.2.1 Haarsinneszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 3.6 . . . . . . . .
5.2.2 Sensillen der Arthropoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 .0 . . . .
5.2.3 Freie Nervenendigungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 4.3 . . . . . .
5.3 Mechanische Somatosensorik und Propriozeption . . . . . . . . . . . . 143 . .
5.3.1 Mechanorezeptoren der Haut am Beispiel der Säuger . . . . . . . . .1 4.3 .
5.3.2 Haare als mechanische Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 . . .
Beispiel Die Tastschnauze des Sternmulis 151
5.3.3 Zentralnervöse Repräsentation der Somatosensorik . . . . . . . . . 1. 5.5 .
5.3.4 Mechanische Wahrnehmung durch Sensillen der Arthropoden . . . . 159
5.4 Gleichgewichtssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7 .1 . . . . . .
5.4.1 Statocysten der aquatischen, wirbellosen Tiere . . . . . . . . . . . . . . .1 7. 1
Beispiel Gleichgewichtsnetzwerk einer Meeresschnecke 175
5.4.2 Gleichgewichtsorgane der Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . . . . . . 17. 9. . . . .
Beispiel Kommunikation über den Boden (seismische Signale) 192
Literatur 194
Inhaltsverzeichnis IX
6 Das Seltenliniensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
6.1 Sinnesorgan des Seitenliniensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
6.2 Bewegungsdetektion und -lokalisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
207
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
7 ......................................
~ 211
7.1 Elektrorezeptororgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
7.1.1 Ampullenorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
7. 1.2 Tubulusorgane der Gymnotiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
7.1.3 Mormyromasten und Knollenorgane der Mormyriden . . . . . . . . . . 217
7.2 Zentralnervöse Verarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
7.2.1 Neuronale Rückkopplungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
7.3 Kommunikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
7.4 Elektrolokation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
7.5 Säugetiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8 Du Hirlln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
8.1 Schallsignale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
8.1.1 Was ist Schall? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
8.1.2 Schallreize und Laute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
8.2 Das Hören bei Fischen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
8.2.1 Rezeption der Partikelbewegung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
8.2.2 Schalldruckrezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
8.3 Das Hören bei terrestrischen Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
8.3.1 Anpassung an Luftschall: Das Mittel- und Außenohr . . . . . . . . . . . 245
8.3.2 Das Innenohr der Wirbeltiere am Beispiel der Säuger . . . . . . . . . . . 255
8.3.3 Evolution des Innenohrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
8.3.4 Neuronale Verarbeitung von Hörsignalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
8.3.5 Lokalisierung von Schallquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
301
8.3.6 Echoortung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
8.4 Das Hören der Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
8.4.1 Frequenzanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
8.4.2 Zentralnervöse Verarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
8.4.3 Phonotaxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
9 Das Sett.n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
9.1 Der Reiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
9.2 Lichtsinneszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
9.3 Die Transduktion oder der photochemische Primärprozess . . . . . . 337
9.3.1 Transduktionsprozess bei Arthropoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341