Verbliebene Vielfalt vergangener Blüte. Zur Evolution, Phylogenie und Biodiversität der Neuropterida (Insecta: Endopterygota)

2007·17.8 MB·German

by  Aspöck, Ulrike

© Biologiezentrum Linz, download unter www.biologiezentrum.at
Verbliebene Vielfalt vergangener Blüte.
Zur Evolution, Phylogenie und Biodiversität der
Neuropterida (Insecta: Endopterygota)
U. ASPÖCK & H. ASPÖCK
Abstract:Lingeringdiversityofbygoneblossom.Ontheevolution,phylogeny,andbiodiversityoftheNeuropterida(Insecta:
Endopterygota).TheNeuropterida–comprisingtheordersRaphidioptera,Megaloptera,andNeuroptera–areamongthemost
primitiveEndopterygota,theholometabolousinsects.Withabout6.300describedandprobably10.000existingspeciestheyrepre-
sent,inmanyrespects,livingfossils.Unusuallyrichanddiversefossilmaterial,theheterogeneityoftherecentrepresentatives,low
numbersofspeciesandpeculiardistributionpatterns,characterisedbyvicariancephenomena,demonstratethatthefloweringof
theNeuropteridahaslongsincepastandthattheirGoldenAgemostprobablyendedwiththeendoftheMesozoic.Thephyloge-
nyoftheNeuropteridahasbynomeansbeenclarified,thisisdemonstratedbycontradictorymorphologicalandmolecularphylo-
genetictrees.TocharacterisethephenomenonNeuropterida,biological,ecological,morphological,systematic,andbiogeographi-
calfacetsofselectedexamplesaregivenandconsideredinaphylogeneticcontext.Thehypothesisofacommonstemspeciesof
Megaloptera+Neuropterawithanaquaticlarvaisofhighimportancefortheassessmentofthephylogeneticsignificanceoffami-
lies with aquatic or terrestrial larvae; in this context cryptonephry plays an important role. Also the evolution of the larval
suckingtubesoftheNeuropteraisderivedfromacommonstemspeciesofMegaloptera+Neuroptera(arguments:immersionof
thecardinesintotheheadcapsuleandelongationofthestipites).Attemptstohomologisethenumerousgenitalscleritesthrough-
outthefamiliesmighthelptoresolveproblemsresultingfrominconsistentphylogenetictrees.Theoscillogramsof„silentsongs“
ofChrysopidaedisclosehowthesexesmutuallyrecogniseeachother,moreover,howtodifferentiatespecieswhichcannotbeiden-
tifiedbymorphologicalcharacters.HypermetamorphosisoccurringinBerothidae,Rhachiberothidae,andMantispidae,although
verydifferentinthesefamilies,yieldsanadditionalcriterionforpostulatingphylogeneticrelationship.Mimicryandmimesisare
presentinanenormousvariety–correspondingtothediversityoftheNeuropterida–andarefarfrombeingconclusivelyanalysed.
MolecularbiologyhasgreatlyinfluencedandenhancedresearchonNeuropteridaandwilldeterminefurtherprogressinfuture.
Key words: Neuropterida, Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera, systematics, biogeography, biodiversity, cryptonephry,
suckingtubes,genitalsclerites,glands,oscillograms,hypermetamorphosis,mimicry,mimesis.
Inhalt
1.NeuropteridaimTrend–PortraiteinerModell-Gruppe....................................................452
2.Steckbrief,Tabellen,PiktogrammeundTorten ...........................................................453
3.DasgoldeneZeitalter–einePaläoidylle?................................................................468
4.TurnierderStammbäume ............................................................................472
5.SprödeMoleküle ...................................................................................476
6.Neuropteridaweltweit–biogeographischeFacetten......................................................478
6.1.Raphidioptera–PhönixausderAsche? ............................................................478
6.2.Nevrorthidae–QuastenflosserunterdenNeuropterida...............................................480
6.3.Ithonidae&Rapismatidae–Identität&Rätsel.......................................................481
7.ParadephänomenederNeuropterida...................................................................482
7.1.AquatischeundterrestrischeLarven–PräpotenzeinerLesrichtungundwasKryptonephriedamitzutunhat ..482
7.2.EvolutionderlarvalenSaugzangederNeuroptera...................................................484
7.3.Hypermetamorphose...........................................................................489
7.4.Raubbeine:ParallelevolutionversusKonvergenz ....................................................492
7.5.Genitalsklerite:HomologieundReexpressionalterMuster ............................................494
7.6.StummeGesängeundsympatrischeSpeziation......................................................496
7.7.DieChrysopideundihrLuftballon ................................................................498
7.8.MimikryundMimese–schillerndePhänomenemitevolutivemTiefgangundjournalistischemTouch .........499
7.9.Flügel,Flügel,Flügel ...........................................................................502 Denisia20,
8.DieZukunftderNeuropterologie......................................................................508 zugleichKatalogeder
9.Zusammenfassung ..................................................................................509 oberösterreichischen
Landesmuseen
10.Dank ............................................................................................510
NeueSerie66(2007):
11.Literatur .........................................................................................510 451-516
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1. Neuropterida im Trend – bei. Die Euphorie der Anfänge ist trotz gewaltiger Er-
kenntnisse einer Ernüchterung gewichen, dennoch
Portrait einer Modell-Gruppe
„SprödeMoleküle“(Kapitel5)bleibendieHerausfor-
KaumeinBegriffinderSystematikderInsektenhat
derung der nächsten Zeit. Systematik und Verbreitung
imLaufeseinerExistenzsovieleVeränderungeninsei-
derOrganismensindkausalverbunden,in„Neuropteri-
nemUmfang,inseinemInhalt,inseinerBedeutung,in
da weltweit – biogeographische Facetten“ (Kapitel6)
seinersprachlichenModellierungerfahren,wiederder
wirdzuzeigensein,dassnichtnurdiereliktärunddis-
Netzflügler.DengrößtenUmfanghatteerzuZeitenvon
junkt verbreiteten Taxa als bevorzugt Analysierte Ge-
LINNAEUS,alsdergenialeSchöpferderbinärenNomen- schichtemachenoderals„lebendeFossilien“hochgeju-
klatur und Dokumentator einer gottgewollten Hierar-
beltwerden.AuchdieGlobetrotterkönnenunsinAuf-
chie in seiner Editio decima (1758) Eintagsfliegen, Li-
regung versetzen, wie am Beispiel des Chrysoperla car-
bellen, Steinfliegen, Köcherfliegen, Skorpionsfliegen
nea-Komplexes („Stumme Gesänge und sympatrische
und „echte“ Netzflügler, somit also – horribile dictu –
Speziation“)exerziertwird(Kapitel7.6).Umspektaku-
Endopterygota und urtümliche Ordnungen, also holo-
läreAusstülpungengehtesin„DieChrysopideundihr
metabole Insekten wie auch solche mit unvollkomme-
Luftballon“(Kapitel7.7).
nerVerwandlung,wegenihresnetzartigenFlügelgeäders
VielebesondereMerkmalederNeuropteridasindim
inderGruppederNetzflüglervereinte.Museumssamm-
Kontext allgemeiner Biologie von speziellem Interesse,
lungen und Literatur sind davon bis in die Gegenwart
NeuropterenwerdenalsolaufendalsModellefürMund-
stigmatisiert. Diese Neuroptera sensu latissimo sind
werkzeuge, Kryptonephrie, Hypermetamorphose,
heutenatürlichkeinThemamehr,dieNeuropterasen-
Wachsproduktion, … entdeckt und als „Paradephäno-
su lato werden Neuropterida genannt, sie umfassen die
mene der Neuropterida“ (Kapitel 7) beispielhaft prä-
3 Ordnungen Raphidioptera, Megaloptera und Neuro-
sentiert. So ist die larvale Saugzange der Neuroptera
ptera(diePräzisierungsensustrictoistalsonachheuti-
(Kapitel7.2)nichtnureinkonstruktivesBravourstück,
gemVerständnisnichtmehrnötig).„Steckbrief,Tabel-
sondern auch eine (durchaus beneidete) plakative Sy-
len, Piktogramme und Torten“ (Kapitel 2) liefert mit
napomorphie einer sonst so heterogenen Gruppe. Die
Bildern, biologischen Daten und Fakten den geballten
Hypothese ihrer evolutiven Ableitung von einer ge-
Einstieg(Tab.1,2;Abb.1,2).EineansehnlicheReihe
meinsamenStammartmitdenMegalopteraistvonphy-
vonMonographienwurdedenNeuropterida(odergrö-
logenetischerBrisanzfürdasSchwestergruppenverhält-
ßeren Teilgruppen und mit unterschiedlichen Schwer-
nisderdreiOrdnungen.Hypermetamorphose (Kapitel
punkten)gewidmet(SCHNEIDER1843,1851,BRAUER&
7.3) ist mehr als eine morphologische Extravaganz des
LÖW 1857, ENDERLEIN 1906, WEELE 1908, KILLINGTON
Mantispiden-Cladus–esgehtumParasitismus,Symbio-
1936, 1937, TJEDER 1959, 1961, 1966, 1967, MEINAN-
se,LogistikmitWirtenundeinereichePalettevonVer-
DER1972,ASPÖCKH.etal.1980,1991,LAMBKIN1986a,
haltensstrategienundeinRestgeheimnis…
b, NEW 1986, 1989, OSWALD 1993a, b, OHL 2004a …;
siehe OSWALD & PENNY 1991) – Dauerbrenner, denen Kryptonephrie (Kapitel 7.1) bleibt ein kontrovers
ephemereÄnderungenundneueErkenntnissenurwe- diskutiertesPhänomenbeiColeoptera,Trichoptera,Le-
niganhabenkönnen.DieinsgesamtgeringenArtenzah- pidoptera,undebenauchbeiNeuroptera.Beiletzteren
len, die Heterogenität der rezenten Neuropterida und muss sie zudem für die Lesrichtung der Hypothese pri-
reicheFossilfundelassendaraufschließen,dassdieBlü- märaquatischerundsekundärterrestrischerLarvenher-
tezeitdieserGruppelängstvorbeiist.NichtsodieErfor- halten…
schungdieservergangenenBlüte,laufendwerdenneue
AmBeispielderRaubbeine(Kapitel7.4)derMan-
fossile Schätze entdeckt. Die Paläontologie blüht mit
todea,Mantispidae,RhachiberothidaeundConioptery-
umgekehrter Lesrichtung: „Das goldene Zeitalter – ei-
gidae werden Phänomene der Konvergenz, Homoiolo-
nePaläoidylle?“(Kapitel3).
gie und des viel subtileren Parallelismus abgehandelt.
Als urtümliche Endopterygota nehmen die Neuro- EinEvergreenmitFallgruben.
pteridamitzahlreichenprimitivenMerkmalen(kauen-
DieReexpressionurtümlicherSkleriteimBereich
deMundwerkzeugederImagines,urtümlichesFlügelge-
der Genitalsegmente sorgt nicht nur für Kontroversen
äder,beweglichePuppen)eineSchlüsselstellunginder
bei der Homologisierung der Genitalsklerite (Kapitel
AnalysederEndopterygotaein,ihresystematischeKlas-
7.5), sondern wirft grundsätzliche Fragen über die Zu-
sifizierungistallerdingsdurchvieleeinsameundisolier-
sammensetzungderSterniteauf.
teÄste,diewieBoteneinerreicherenVergangenheitzu
uns gekommen sind, immer noch sehr schwierig. Im „Mimikry und Mimese – schillernde Phänomene
„Turnier der Stammbäume“ (Kapitel 4) wird dies evi- mitevolutivemTiefgangundjournalistischemTouch“
dent. Dazu trägt nicht zuletzt die Molekularsystematik (Kapitel7.8)gibtes–vielzuwenigbekannt–natürlich
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auchbeiNeuropteren.Kapitel7.9„Flügel,Flügel,Flü- 20), Mantodea-Habitus der Mantispidae (Abb. 23) …
gel …“signalisiertEntschwebeninVerklärung,einäs- bietet sich ein überaus buntes Bild brauner, grüner,
thetischesFinale. sandfarbener, irisierender oder gefleckter Erscheinun-
gen, deren larvale Verkleidungen um nichts zurückste-
Frühe historische Farbtafeln von Neuropteren
hen. Die Köpfe sind prognath (nach vorne gerichtet)
(Abb.3-8)zeugenvongroßerBeobachtungsgabeinvor-
undeherflach(Raphidioptera,Abb.21,Megaloptera),
fotografischen Epochen (z.B. Rösel von ROSENHOF
oder orthognath (nach unten gerichtet) (Abb. 22),
1755, CURTIS 1824-1839, RAMBUR 1842, SCHNEIDER
flach oder gewölbt, verkürzt oder zu langem Rostrum
1843,1851,BRAUER1851,PICTET1865…),warenaber
ausgezogen. Große Komplexaugen lassen auf räuberi-
wohlnurillustrerGesellschaftzugänglich.Durchfarbi-
sche Lebensweise schließen, Verlängerungen des Pro-
geDarstellungenderletztenZeit(WACHMANN&SAU-
thorax zeichnen nicht nur die Ordnung Raphidioptera
RE 1997, ASPÖCK & ASPÖCK 1999) im Kontext ver-
aus,auchunterdenNeuropterasindeinzelneFamilien,
ständlicherWissenschaftunddurchdieWahlvonNeu-
wie z.B. die Mantispidae (Abb. 24) durch dieses, den
ropteren zum „Insekt des Jahres“ – 1999: die Florfliege
Aktionsradius des Kopfes maximierende Merkmal cha-
Chrysoperla carnea (STEPHENS, 1836), 2003: der Bach-
rakterisiert. Die drei Beinpaare präsentieren sich zu-
haftOsmylusfulvicephalus(SCOPOLI,1763)–habendie
meist als einfache, aus Coxa, Trochanter, Femur, Tibia
Neuropteren Popularität erlangt. Ihr Einsatz im inte-
undfünfgliedrigemTarsuszusammengesetzteSchreitbei-
grierten Pflanzenschutz funktioniert geschäftlich – und
ne,beiRaphidiopteraistdasdritte,beiMegalopteradas
besseralsderGedankenaustausch–zwischenderallge-
vierteTarsaleherzförmigbzw.lappigverbreitert.Diebe-
meinenundderangewandtenKomponentederNeuro-
rühmtenRaubbeine–FemurundTibiadeserstenBein-
pterologie.DerevolutiveKonnexzwischenbeidenist–
paares bilden ein bedorntes „Klappmesser“ – gibt es
obmanwillodernicht–dennochgegeben.DieDaten-
nichtnurbeiMantispidae,sondernauchbeiRhachibe-
banken „Bibliography of the Neuropterida“ (OSWALD rothidae und andeutungsweise bei einzelnen Conio-
2006) und „Index to the Neuropterida Species of the
pterygidae (Abb. 111). In Ruhestellung liegen die Flü-
World“(OSWALD2003)sindmittlerweilealsInformati- geldachartigüberdemKörper(z.B.Abb.25).Diebei-
onsquellen unverzichtbar. „Die Zukunft der Neuro-
den Flügelpaare sind annähernd gleichförmig, bei
pterologie“(Kapitel8)istvielversprechend–undsegelt
Megaloptera allerdings mit vergrößertem, faltbarem
unter dem Akronym MMMM … – Moleküle, Renais-
Analfeld. Flügelreduktionen oder -obliterationen sind
sance der Morphologie, neue Mannschaften und Me-
bei Neuroptera mehrfach unabhängig passiert, mit ex-
thoden.
travaganten faden- oder bandförmigen Hinterflügeln
EinerLiebeserklärungkommtdasinseinerZartheit imponierendieNemopteridae(Abb.26).
kaumübersetzbareEpitheton„Onwingsoflace“gleich,
Die Larven aller drei Ordnungen haben prognathe
mit dem das Kapitel Neuropterida in GRIMALDI & EN- Köpfe,dieMundwerkzeugederRaphidioptera(Abb.27,
GEL(2005)beginnt. 28) und Megaloptera (Abb. 29) sind beißend-kauend,
jene der Neuroptera zu komplexen Saugzangen (Abb.
2. Steckbrief, Tabellen, 36-38,40,41)oderSaugstiletten(Abb.31-35)umgebil-
det. Die berühmten Sandtrichter, in denen die Amei-
Piktogramme und Torten
senlöwenmitgespreiztenSaugzangenaufBeutelauern,
Die Neuropterida (Netzflügler i.w.S.) (Tab. 1, 2; werdennurvoneinigenMyrmeleontidenarten,so.z. B.
Abb. 1, 2) mit insgesamt etwa 6.300 beschriebenen Euroleonnostras(GEOFFROYinFOURCROY,1785),gebaut
(und vermutlich über 10.000 existierenden) rezenten (Abb.39).DieaquatischenLarvenderMegalopteraat-
ArtenumfassendiedreiOrdnungenRaphidioptera(Ka- menmitTracheenkiemen,abdemzweitenLarvalstadi-
melhalsfliegen)(Abb.9,10),Megaloptera(Großflügler, um auch jene der Sisyridae (Abb. 32). Die Larven der
Schlammfliegen)(Abb.11,12)undNeuroptera(Netz- Nevrorthidae (Abb. 30) sind kiemenlos und betreiben
flügleri.e.S.)(z.B.Abb.25).DiemeistenNeuropterida Hautatmung.
habenterrestrischeLarven,dieLarvenderMegaloptera
Die Puppen (Abb. 42, 43, 45) vom Typ der Pupa
und innerhalb der Neuroptera jene der Nevrorthidae
dectica (mit funktionstüchtigen Mandibeln) sind er-
und Sisyridae sind aquatisch. Die Heterogenität der
staunlichbeweglich.JenederRaphidiopteraundMega-
ImaginesundauchderLarvenistverblüffend,vonFlü-
lopteralebenfreiinkleinenAushöhlungen,diePuppen
gelspannweitenvonzwei(Abb.13)biszu200Millime-
derNeuropterasindineinemluxuriösendoppelwandi-
tern(Abb.14),vomSchmetterlings-HabitusderAsca-
genSeidenkokon(Abb.44)eingesponnen.
laphidae(Abb.15-18)undPsychopsidae(Abb.19)bis
zum Aleurodiden-Habitus der Coniopterygidae (Abb. DieEier(Abb.46,47)sindlänglichbananenförmig
13), Trichopteren-Habitus mancher Berothidae (Abb. oder globulär, glattwandig oder skulpturiert, bei man-
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ve-
ktimm
a
nes tag-/nachtaktiv tagaktiv tagaktiv tagaktivodernachtaktiv tagaktiv tagaktiv? tagaktivodernachtaktiv tagaktiv,nachtaktiv tagaktivund/odernachtaktiv tagaktiv?,nachtaktiv tagaktivund/odernachtaktiv tagaktiv nachtaktiv tagaktivund/odernachtaktiv tagaktiv,besondersabernachtaktiv tagaktiv,nachtaktiv ?Dämmerung ? tagaktivodernachtaktiv tagaktivodernachtaktiv tagaktiv? tagaktivund/odernachtaktiv tagaktivodernachtoder(besonders)därungsaktiv
gi
a
m n g
I karnivor/phytophag ?(Pollen?) karnivor(gelegentlichauchPollen) wahrscheinlichwenigkarnivor,Nektar möglicherweisePollenundNektar ? meistkarnivorundphytophag,Pollen,Alge karnivorund/oderphytophag karnivor karnivor? karnivor karnivor karnivor karnivoroderphytopha karnivor ? karnivor ? karnivor (?karnivorund/oder)phytophag karnivor karnivor karnivor &S1961)PIEGLER
D
O
Entwicklungs-dauer 3-7Jahre 1-3Jahre 1-5Jahre 1-3Jahre 1Jahr? 1Generation/Jahr? 1-jährigundlänger? mehrereGenerationen/Jahrbis2-jährig 1Jahroderlänger 1Jahr 1-jährigoderkürzer ? 1bismehrereGenerationen/Jahr 1bismehrereGenerationen/Jahr ? 2-3jährig?,1-jährig? ? 2Jahre 1-3Jahre? 1-jährigundlänger? 1-3Jahre 1-mehrereJahre LurImagoerfolgt(MACE
z
g
n n
e u
di kl
derensta 6 6 2 ntwic
a. ZahlLarv 10-1 10-1 10-1 10 3 3 3 3 3 3 3 3? 3 3 ? 5-9 ? 3 3 3 3 3 eineE
d
ngderNeuropteri Larven Mundwerkzeuge Kaumandibeln Kaumandibeln Kaumandibeln Kaumandibeln Saugzangen Saugstilette Saugstilette Saugstilette Saugstilette teilsSaugzangen,teilsSaugstilette Saugstilette Saugstilette Saugzangen Saugzangen Saugzangen Saugzangen ? Saugzangen Saugzangen Saugzangen Saugzangen Saugzangen nstadien,ohnedass
u e
Charakterisier karnivor/phytophag karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor phytophag? phytophag ? karnivor karnivor karnivor karnivor karnivor biszu12(!)Larv
ogischenundökologischen Lebensweise unterBorke unterBorke,imBoden Fließgewässer Fließ-,stehendeGewässer inBächen parasitischanSüßwasser-SchwämmenundBryozoen unterBorke,inFörna,semiaquatischanFließgewässern anVegetation imBoden,inTotholz parasitischinEikokonsv.Spinnenu.inWespennestern parasitisch-termitophil parasitisch-termitophil? anVegetation anVegetation ? imBoden ? unterBorke imundamBoden imBoden,anVegetation imBoden(selteninBaummull) imBoden(seltenanFelsenoderBäumen) perimentellenBedingungen
ol ex
bi er
Tab.1:Datenzur Taxon NEUROPTERIDA Raphidioptera Inocelliidae Raphidiidae Megaloptera Corydalidae Sialidae Neuroptera Nevrorthidae Sisyridae Osmylidae Coniopterygidae Dilaridae Mantispidae Berothidae Rhachiberothidae Chrysopidae Hemerobiidae Polystoechotidae Ithonidae Rapismatidae Psychopsidae Nemopteridae Nymphidae Myrmeleontidae Ascalaphidae beiDilaridae:Unt
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Tab.2:DatenzurchorologischenCharakterisierungderNeuropterida.
Taxon Europa Asien Asien Afrika Afrika Nordamerika Zentral-und Arboreal(A)/
(Paläarktis) (Orientalis) (Paläarktis)(Afrotropis) (Nearktis) Südamerika Australien Eremial(E)
(Neotropis)
NEUROPTERIDA (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Raphidioptera (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) ((cid:2))* A
Inocelliidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) ((cid:2))* A
Raphidiidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) ((cid:2))* A
Megaloptera (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Corydalidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Sialidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Neuroptera (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Nevrorthidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Sisyridae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Osmylidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2)? (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Coniopterygidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Dilaridae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Mantispidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Berothidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Rhachiberothidae (cid:2) A
Chrysopidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Hemerobiidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Polystoechotidae (cid:2) (cid:2) A
Ithonidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Rapismatidae (cid:2) (cid:2) A
Psychopsidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) A
Nemopteridae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Nymphidae (cid:2)? (cid:2) A
Myrmeleontidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
Ascalaphidae (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) (cid:2) A,E
*nuringroßenHöhen
chen Familien mit kleinen Sand-Partikeln paniert. Sie
werden einzeln oder zahlreich (Abb. 53) auf das Sub-
strat abgelegt, oder sie sind gestielt (Abb. 48-50) und
werden auf einzeln stehenden oder zu „Sträußen“ ge-
bündelten erhärteten Seidenfäden (aus dem Sekret
Malpighischer Gefäße) positioniert. Eistiele gibt es bei
Chrysopidae,Berothidae,MantispidaeundNymphidae.
DerüberraschendeNachweiseinesEistielsbeiMicromus
variegatus(FABRICIUS,1793)(Hemerobiidae)(Abb.52)
unterstützt unsere Hypothese, dass Bildung von Eistie-
lenzurGrundausrüstungderNeuropteragehörtundder
VerlustdieserFähigkeitinderEvolutionoffensichtlich
mehrmalsunabhängigpassiertist(Abb.51).
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Abb.1:PiktogrammderNeuropterida:Symboleiner
reliktärenGruppe.Raphidiopteramitnur215Artenin
2Familien,Megalopteramit330Artenin2Familien
undNeuropteramitca5.700Artenin18Familien.
Abb.2:PiktogrammderNeuroptera:SymbolderDiversität
einerüberausheterogenenGruppe.Familienreihungin
absteigenderArtenzahl.Rapismatidaewerdenheutezumeist
alsmontaneIthonidaeinterpretiert,dieZahlderFamilien
schwanktdaherzwischen17und18.
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Abb.3:RAMBUR(1842),Titelseite.(Bibl.H.&U.Aspöck)Abb.4:RAMBUR(1842),Tafel9.
Abb.5:SCHNEIDER(1843),Titelseite.(Bibl.H.&U.Aspöck) Abb.6:SCHNEIDER(1843),Tafel7.
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Abb.7:BRAUER(1851),Titelseite.(Bibl.Naturhist.Mus.Wien) Abb.8:BRAUER(1851),Tafel1.
Abb.9:Raphidiidae:SubillaprincipiaePANTALEONIetal.
2004,=,Italien,Sardinien,Locustypicus.
Original-AquarellWilhelmZelenka,Wien.VFlL:8,5mm
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Abb.10:Raphidiidae:Dichrostigmaflavipes(STEIN,1863),
Österreich.YbeiderEiablage.DerlangeOvipositorist
einCharakteristikumderOrdnungRaphidioptera.
Original-AquarellWilhelmZelenka,Wien.VFlL:12mm
Abb.11:Sialidae:Sialislutaria(LINNAEUS,1758),Österreich.
Original-AquarellWilhelmZelenka,Wien.VFlL:14mm
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Abb.12:CorydalustexanusBANKS,1903,USA,Arizona,Portal.
Foto:JohannesGepp.VFlL:55mm
Abb.15:Ascalaphidae:MelambrotuspapioTJEDER,1989,
=,Südafrika,WesternCape,Gamkaskloof.Dieriesigen
AugensindeinCharakteristikumdieserbizarrenFlieger.
Foto:PeterDuelli.VFlL:31mm
Abb.13:Coniopterygidae:Schweiz,Tessin,Cannobio.DieStaubhafte,so
genanntwegenderüberKörperundFlügelverteiltenWachspartikelchen,
geltenalsdieZwergeunterdenNeuroptera.Foto:PeterDuelli.VFlL:2,3mm
Abb.16:Ascalaphidae:StrixomyiamanselliTJEDER,1992,
Abb.14:Myrmeleontidae:PalparesimmensusMCLACHLAN,1867,=,Südafrika, Y,Südafrika,Gamskaskloof,Wolfdrif.Dielangen,apikal
WesternCape,Zederberg,Clanwilliam,Wolfdrif.DieGattungPalparesstelltdie keulenförmigerweitertenAntennensindtypischfür
größtenrezentenNeuropteren,dielangenZangenamAbdomenende,Teile Ascalaphidae,alleVertreterdieserFamiliesind
dermännlichenGenitalsklerite,sindbeachtlich.Foto:PeterDuelli.VFlL:60mm räuberisch.Foto:PeterDuelli.VFlL:24mm
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