Vegetative Physiologie

631 Pages·2005·9.962 MB·German

by  Professor Dr. Dr. Gerhard Thews, Univ.-Professor Dr. med. Peter Vaupel M. A./Univ. Harvard (auth.)

Springer-Lehrbuch
Gerhard Thews †
Peter Vaupel
Vegetative Physiologie
Fünfte, aktualisierte Auflage
Mit 178 vierfarbigen Abbildungen und 64 Tabellen
123
Professor Dr. Dr. Gerhard Thews †
Univ.-Professor Dr. med. Peter Vaupel, M. A./Univ. Harvard
Institut für Physiologie und Pathophysiologie
der Johannes Gutenberg-Universität
Duesbergweg 6
55099 Mainz
Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek
Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen
Nationalbibliografie;
detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar.
ISBN 3-540-24070-5
Springer Medizin Verlag Heidelberg
Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Über-
setzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung,
der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenver-
arbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung
dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen
Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in
der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen
unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes.
Springer Medizin Verlag.
Ein Unternehmen von Springer Science+Business Media
springer.de
© Springer Medizin Verlag Heidelberg 1981, 1990, 1997, 2001, 2005
Printed in Germany
Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag
keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall
anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden.
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne
be sondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und
Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen.
Planung: Martina Siedler
Projektmanagement: Rose-Marie Doyon
Copyediting: Karoline Kalmbach, Ulm
Umschlaggestaltung & Design: deblik Berlin
Titelbild: Eye of Science
SPIN 10854037
Satz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg
Druck- und Bindearbeiten: Stürtz, Würzburg
Gedruckt auf säurefreiem Papier. 15/2117 rd – 5 4 3 2 1 0
V
Vorwort zur fünften Auflage
Die 4. Auflage der »Vegetativen Physiologie« wurde von den Lesern sehr
freundlich aufgenommen und fand so großes Interesse, dass eine Neuauflage
erforderlich wurde. In dieser ist der Inhalt aktualisiert und das Layout neu
gestaltet, ohne die didaktischen Ziele, nämlich durch eine kompakte, aber
trotzdem umfassende und exakte Darstellung eine gute Möglichkeit zur
Aneignung des Stoffes und zur Examensvorbereitung zu bieten, aufzugeben.
Auf eine übersichtliche Gliederung, die Abstimmung auf die neue ÄAppO
und den neuen Gegenstandskatalog durch Hervorhebung pathophysiologi-
scher/klinischer Bezüge, die Zusammenfassung der wichtigsten Sachver-
halte durch Merktexte sowie auf die drucktechnische Hervorh ebung von
Schlüsselbegriffen wurde besonderer Wert gelegt.
In der Vorbereitungsphase der Neuauflage verstarb mein Koautor,
akademischer Lehrer, Mentor und hochgeschätzter Kollege Gerhard Thews,
der über 20 Jahre dieses Lehrbuch wesentlich geprägt hat. Ich schulde ihm
großen Dank und werde bemüht sein, das gemeinsame didaktische Konzept
fortzuführen.
Es ist mir ein Anliegen, dem Verlag, insbesondere Frau Martina Siedler
und Frau Rose-Marie Doyon für ihre kompetente und engagierte Unter-
stützung bei der Herausgabe der Neuaufl age zu danken. Dank gebührt auch
Frau Karolin Kalmbach für ihr ausge zeichnetes Lektorat. Nicht zuletzt danke
ich Frau Anne Deutschmann-Fleck für ihre wertvolle redaktionelle Mit-
arbeit.
Autor und Verlag hoffen, dass dieses Lehrbuch auch in der 5. Auflage die
bisherige große Akzeptanz und Zustimmung weiterhin finden wird.
Mainz, im Januar 2005 Peter Vaupel
VII
geboren 1943 in Lemberg/Pfalz, studierte Me-
dizin an der Universität Mainz. 1974 folgte die
Habilitation im Fach Physiologie und die Er-
nennung zum Professor, 1977 Wissenschaft-
licher Rat und Professor. Als Gastprofessor für
Strahlenbiologie wechselte er 1979 an das Henry
Ford Hospital in Detroit, USA. 1983 übernahm
er die C3-Professur für Angewandte Physiologie
und die Leitung der Abteilung. 1986 erlangte ihn
der Ruf an die Harvard University als Full Pro-
fessor. 1987–1989 Andrew Werk Cook Professor
Peter Vaupel of Radiation Biology/Physiology an der Harvard
Medical School in Boston, USA. 1989 wechselte
er als C4-Professor für Pathophysiologie an das
Institut für Physiologie und Pathophysiologie
der Universität in Mainz, dessen Leitung er seit
1994 inne hat. Peter Vaupel ist Ordentliches
Mitglied der Akademie der Wissenschaften und
der Literatur, Mainz. Seine wichtigsten Arbeits-
gebiete sind die Pathophysiologie und experi-
mentelle Therapien solider Tumoren. Er erhielt
zahlreiche Wissenschaftspreise und Auszeich-
nungen.
Vegetative Physiologie: Das neue Layout
Leitsystem:
Orientierung über die
Sektionen und Anhang 100 Kapitel 5 · Herzfunktion
5 Herzfunktion
III Das Herz (⊡ Abb. 5.1) stellt ein vierkammeriges, muskuläres Hohlorgan dar,
dessen Pumpwirkung auf der rhythmischen Erschlaffung und Kontraktion
der Herzmuskulatur beruht.
Merke
Merke:
fokussiert alles In der Diastole füllen sich die Herzkammern (Ventrikel) mit Blut, in der Sys-
tole werfen sie es unter Druckentwicklung in die angeschlossenen großen
Wichtige
Arterien aus. Dabei pumpt der rechte Ventrikel das Blut über den Truncus
pulmonalis in den Lungenkreislauf, der linke Ventrikel über die Aorta in den
Körperkreislauf.
Schlüsselbegriffe
Ein Rückstrom wird durch die Ventilwirkung der Herzklappen verhindert.
sindfettkursiv
Jeder Herzkammer ist ein Vorhof (Atrium) vorgeschaltet, der das Blut aus
hervorgehoben
den zuleitenden Venen (Vv. cavae bzw. Vv. pulmonales) aufnimmt. Die Sys-
Über 170 farbige
⊡ Abb. 5.1.Frontalansicht des eröffneten Herzens und der angeschlossenen Gefäße. Die
Abbildun gen ver an- Richtung der Blutströmung ist durch Pfeile gekennzeichnet
schaulichen kom pli-
zierte und komplexe
Sachverhalte
Navigation:
Seitenzahl und Kapitel-
nummer für die
schnelle Orientierung
5
101
5.1·Erregungsprozesse im Herzen
tole der Vorhöfe geht jeweils der Ventrikelsystole voraus und unterstützt in
geringem Maße die Füllung der Kammern. Dieser gesetzmäßige Kontraktions-
ablauf wird durch die Erregungsausbreitung über die Herzmuskulatur (Myo-
kard) gesteuert. Inhaltliche Struktur:
klare Gliederung durch
5.1 Erregungsprozesse im Herzen alle Kapitel
5.1.1 Erregungsbildung und Erregungsausbreitung
Morphologisch und funktionell unterscheidet man zwei Typen von Herz-
muskelfasern:
▬ Fasern des Arbeitsmyokards für die Pumparbeit (Hauptmasse),
▬ Fasern des spezifischen Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssys-
tems für die Herzerregung.
⊡ Tabelle 5.1.Formen der Erregungsleitungsstörung und ihre Folgen (Auswahl)
Tabelle: Lernhilfe
Erregungsleitungsstörung führt infolge zu
durch Übersicht der
AV-Block I. Grades verzögerter Überleitung verspätet einsetzenden Ventrikel-
im AV-Knoten (> 0,2 s) kontraktionen wichtigsten Fakten
AV-Block II. Grades Ausfall einzelner unregelmäßiger Folge der Ventrikel-
(partieller AV-Block) AV-Überleitungen kontraktionen
AV-Block III. Grades vollständiger Dissoziation von Vorhofkontraktio-
(totaler Herzblock) Unterbrechung der nen (im Sinusrhythmus) u. Ventrikel-
AV-Überleitung kontraktionen (im Kammerrhythmus)
Schenkelblock Unterbrechung der untypischer Erregungs- und Kontrak- Prüfungsrelevante
Erregungsl eitung in einem tionsausbreitung in den Ventrikeln
Kammerschenkel klinische Begriffe
werden durch den
roten Äskulapstab
Störungen der Erregungsausbreitung
markiert. Sie sind auch
Die Erregungsleitung kann unter pathologischen Bedingungen an bestimm-
im Sachverzeichnis
ten Orten verzögert ablaufen oder auch partiell bzw. total unterbrochen sein.
Eine solche Erregungsleitungsstörung , die allgemein als Block bezeichnet hervorgehoben
wird, führt u. U. zu einer Herzrhythmusstörung (Arrhythmie). In ⊡ Tabel-
le 5.1 sind verschiedene Formen des Leitungsblocks und ihre Auswirkungen
zusammengestellt.
Verweise auf Abbil-
dungen und Tabellen:
deutlich herausgestellt
und leicht zu finden
XI
Inhaltsverzeichnis
I Allgemeine Physiologie
1 Stoff- und Flüssigkeitstransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1 Aufbau der Zellmembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Stofftransport. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 Membranpotential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.4 Flüssigkeitstransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2 Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1 Aktivierung von G-Proteinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Intrazelluläre Botenstoffe der G-Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3 Enzymgekoppelte Transduktionssysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3 Regelprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.1 Grundbegriffe der Regeltechnik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2 Physiologische Regelkreise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
II Blut und Abwehr
4 Blut und Abwehrfunktionen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.1 Blutvolumen und Hämatokrit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.2 Blutplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.3 Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.4 Hämoglobin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.5 Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.6 Hämatopoietische Wachstumsfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.7 Abwehrfunktionen des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.8 Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.9 Thrombozyten und Hämostase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
XII Inhaltsverzeichnis
III Herz und Kreislauf
5 Herzfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.1 Erregungsprozesse im Herzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.2 Elektromechanische Kopplung und Beeinflussung
der Herzaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
5.3 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
5.4 Mechanik der Herzaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.5 Energetik der Herzaktion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6 Blutkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
6.1 Aufbau des Gefäßsystems und Strömungsgesetze . . . . . . . . . . . . . 157
6.2 Arterielles Gefäßsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
6.3 Mikrozirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
6.4 Venöses System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
6.5 Funktionelle Organisation des kardiovaskulären Systems . . . . . . . . . 186
6.6 Organdurchblutung und Durchblutungsregulation . . . . . . . . . . . . 192
6.7 Regulation des Blutkreislaufs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
6.8 Pathophysiologische Aspekte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
6.9 Plazentarer und fetaler Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
IV Atmung
7 Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.1 Funktionelle Morphologie des Respirationstrakts . . . . . . . . . . . . . . 229
7.2 Ventilation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
7.3 Atmungsmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
7.4 Austausch der Atemgase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
7.5 Lungenperfusion und Arterialisierung des Blutes . . . . . . . . . . . . . . 262
7.6 Zentrale Rhythmogenese und Atmungsregulation . . . . . . . . . . . . . 265
7.7 Atemgastransport des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
XIII
Inhaltsverzeichnis
7.8 Gewebeatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
7.9 Höhenphysiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
V Stoffwechsel und Arbeit
8 Energiehaushalt und Arbeitsphysiologie. . . . . . . . . . . . . . . . 295
8.1 Energiehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
8.2 Arbeitsphysiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
9 Wärmehaushalt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
9.1 Grundlagen des Wärmehaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
9.2 Wärmebildung und innerer Wärmestrom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
9.3 Wärmeabgabe an die Umgebung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
9.4 Thermoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
10 Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
10.1 Energetische Aspekte der Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
10.2 Makronährstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
10.3 Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
10.4 Wasser, Salze (Mengenelemente) und Spurenelemente . . . . . . . . . . 358
10.5 Ernährung und Körpergewicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
11 Epitheliale Transportprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
11.1 Barrierefunktion der Epithelien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
11.2 Resorption und Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
12 Funktionen des Magen-Darm-Kanals . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
12.1 Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen . . . . . . . 367
12.2 Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
12.3 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
12.4 Pankreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
12.5 Leber und Gallenwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
12.6 Dünndarm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411