Vegetation development in intact and restored base-rich sand ecosystems under different abiotic ...

162 Pages·2014·12.09 MB·English

Vegetation development in intact and restored
base-rich sand ecosystems
under different abiotic and biotic influences

Vom Fachbereich Biologie der Technischen Universität Darmstadt
zur
Erlangung des akademischen Grades
eines Doctor rerum naturalium
genehmigte
Dissertation von
Diplom-Biologin Linda Luisa Helene Freund
aus Frankfurt am Main

1. Referentin: Prof. Dr. Angelika Schwabe-Kratochwil
2. Referent: Prof. Dr. Gerhard Thiel

Tag der Einreichung: 16.10.2014
Tag der mündlichen Prüfung: 11.12.2014

Darmstadt 2014
D 17
Publications incorporated into this thesis
International publications (peer-reviewed)
Freund, L., Eichberg, C., Retta, I. & Schwabe, A. (2014): Seed addition via epizoochorous
dispersal in restoration: an experimental approach mimicking the colonization of bare soil
patches. – Applied Vegetation Science 17, 74–85.
Freund, L., Carrillo, J., Storm, C. & Schwabe, A.: Restoration of a newly created inland-
dune complex as a model in practice: impact of substrate, minimized inoculation and grazing.
– Tuexenia (accepted)

Submitted for publication
Freund, L., Storm, C. & Schwabe, A.: Primary succession of biological soil crusts is only
slightly affected by crust transplantation and effects are strongly taxa-dependent.

In preparation
Freund, L. & Storm, C.: Twelve years of fertilization in sandy grassland: Impacts on
phytomass, nutrient concentrations and N:P ratios.
Congress Abstracts
Freund, L., Wessels, S., Retta, I., Eichberg, C., Storm, C. & Schwabe, A.: Overcoming seed
limitation in degraded inland sand ecosystems by epizoochorous dispersal: a five-year
restoration project. – 7th SER European Conference on Ecological Restoration, 23-27 Aug
2010, Avignon, France.
Freund, L., Storm, C. & Schwabe, A.: Nutrient additions in pioneer stages of sandy
grassland: impact on phytodiversity and productivity. – 56th Annual Symposium of the
International Association for Vegetation Science, 26-30 June 2013, Tartu, Estonia.
Freund, L., Eichberg, C., Retta, I. & Schwabe, A.: Seed addition via epizoochorous dispersal
in restoration practice: an experimental approach mimicking the colonization of bare-soil
patches. – 56th Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science, 26-
30 June 2013, Tartu, Estonia.
Freund, L. & Storm, C.: Nutrient additions in pioneer stages of sandy grassland: impact on
phytomass production and nutrient contents. – Open Landscapes, 29 Sept - 3 Oct 2013,
Hildesheim.
Storm, C. & Freund, L.: A long-term nutrient addition experiment in temperate sandy
grassland: nutrient concentrations, phytomass production and community response. – 57th
Annual Symposium of the International Association for Vegetation Science, 1-5 Sept 2014,
Perth, Western Australia.
´CCaallvviinn aanndd HHoobbbbss´ by Bill Watterson
Table of contents
Zusammenfassung 1
1 General Introduction 7
Background 8
Restoration in general 9
Restoration: Abiotic constraints 9
Restoration: Biotic constraints 10
Management 12
Outline 13
Study area 14
2 Restoration of a newly created inland-dune complex as a model in
practice: impact of substrate, minimized inoculation and grazing 16
2.1 Abstract 17
2.2 Introduction 18
2.3 Methods 20
2.3.1 Study area 20
2.3.2 Restoration sites and abiotic restoration measures 20
2.3.3 Experimental design 21
2.3.4 Donor site 22
2.3.5 Soil analysis 22
2.3.6 Soil seed bank 22
2.3.7 Seed rain 23
2.3.8 Sampling of inoculation material 23
2.3.9 Vegetation relevés 24
2.3.10 Comparison of species composition 24
2.3.11 Zoochory 24
2.3.12 Data analysis 25
2.4 Results 27
2.4.1 Soil nutrient status 27
2.4.2 Soil seed bank 27
2.4.3 Seed rain 28
2.4.4 Inoculation material 30
2.4.5 Vegetation development 32
2.4.6 Comparison of species composition 39
2.4.7 Zoochory 40
2.5 Discussion 42
2.5.1 Impact of substrate conditions 42
2.5.2 Minimized inoculation 43
2.5.3 Role of zoochory 45
2.5.4 Grazing effects 46
2.6 Concluding remarks 47

Table of contents I
3 Seed addition via epizoochorous dispersal in restoration: an
experimental approach mimicking the colonization of bare-soil patches 53
3.1 Abstract 54
3.2 Introduction 55
3.3 Methods 57
3.3.1 Study area 57
3.3.2 Experimental design 57
3.3.3 Vegetation relevés 59
3.3.4 Seed rain 59
3.3.5 Soil seed bank 60
3.3.6 Data analysis 60
3.4 Results 63
3.4.1 Establishment and persistence 63
3.4.2 Seed rain 65
3.4.3 Soil seed bank 65
3.4.4 Spatial patterns 68
3.4.5 Community development 71
3.5 Discussion 74
3.5.1 Establishment and persistence of epizoochorously-introduced species 74
3.5.2 Spatial patterns of epizoochorously-introduced species 75
3.5.3 Development of the entire plant community on the experimental areas 76
3.6 Implications for restoration practice 77
4 Primary succession of biological soil crusts is only slightly affected by
crust transplantation and effects are strongly taxa-dependent 82
4.1 Abstract 83
4.2 Introduction 84
4.3 Methods 86
4.3.1 Study site 86
4.3.2 Study and sampling design 86
4.3.3 Donor site 88
4.3.4 Determination 88
4.3.5 Chlorophyll a determination 88
4.3.6 Data analysis 89
4.4 Results 90
4.4.1 Determination 90
4.4.2 Similarity in species composition 96
4.4.3 Chlorophyll a content 97
4.5 Discussion 98
4.5.1 Occurrence of species 98
4.5.2 Impact of transplanted BSCs 99
4.5.3 Development of chlorophyll a content 100
4.6 Conclusion 101

Table of contents II
5 Twelve years of fertilization in sandy grassland: Impacts on
phytomass, nutrient concentrations and N:P ratios 102
5.1 Abstract 103
5.2 Introduction 104
5.3 Methods 106
5.3.1 Study area 106
5.3.2 Experimental design 106
5.3.3 Soil analysis 107
5.3.4 Phytomass sampling and nutrient analysis 107
5.3.5 Data analysis 108
5.4 Results 110
5.4.1 Nutrient concentrations in soil 110
5.4.2 and litter 111
5.4.3 Nitrogen concentration in phytomass and litter 114
5.4.4 Phosphorus concentration in phytomass and litter 115
5.4.5 N and P pool 116
5.4.6 N:P ratio 116
5.4.7 Phytomass Ellenberg indicator values 118
5.4.8 Successional pathways 119
5.5 Discussion 120
5.5.1 Soil 120
5.5.2 Phytomass and litter 120
5.5.3 Nutrient concentrations and N:P ratios 122
5.5.4 Ellenberg indicator values 125
5.5.5 Successional pathways 126
6 Synopsis 127
Abiotic difficulties 129
Restoration: Biotic constraints 130
Management 132
References 134
Danksagung 151
Lebenslauf 153

Table of contents III
Abbreviations
BB Braun-Blanquet
BSC Biological Soil Crust
D Donor Site
DCA Detrended Correspondence Analysis
EIV Ellenberg Indicator Value
GP Grid Plot
ND Naturdenkmal (nature monument)
NMDS Non-metric Multidimensional Scaling
NSG Naturschutzgebiet (nature reserve)
PFT Plant Functional Type
RS Restoration Site
S1 Site 1 (Apfelbachdüne)
S2 Site 2 (Apfelbachdüne)
SADIE Spatial Analysis by Distance Indices
SD Standard Deviation
SE Standard Error
TSR qualitative Target Species Ratio
qual
TSR quantitative Target Species Ratio
quant
Abbreviations IV
Zusammenfassung
Sandökosysteme in Mitteleuropa sind durch Fragmentierung, Nutzungsaufgabe oder
-intensivierung in ihrem Vorkommen stark gefährdet. Daher ist neben der Erhaltung
bestehender Sandhabitate auch die Restitution degradierter oder zerstörter Flächen von
großer Bedeutung. Dazu muss vor Beginn einer Restitutionsmaßnahme zunächst festgelegt
werden, welche Pflanzengesellschaft Zielpunkt der Maßnahme sein soll; dabei sollten intakte
Habitate als Referenzflächen herangezogen werden. Neben Kenntnissen über die
gemeinschaftsbildenden Pflanzenarten (in speziellen Studien auch Tierarten), sollte auch
bekannt sein, in welchen Konzentrationen Bodennährstoffe vorkommen und welcher
Nährstoff in dem entsprechenden Ökosystem limitierend wirkt. Auf dieser Basis können
entsprechende Maßnahmen geplant werden, um die Restitutionsfläche den abiotischen
Bedürfnissen der Zielgesellschaft anzupassen. Als nächster Schritt ist zumeist ein gezieltes
Einbringen von Diasporen der erwünschten Pflanzenarten auf die Restitutionsfläche
notwendig, da die Zielarten meist eine geringe Ausbreitungskapazität besitzen und ohne Hilfe
die Fläche gar nicht oder nur sehr langsam besiedeln könnten. Schließlich ist für naturnahe,
vom Menschen geprägte Ökosysteme ein nachfolgendes Management nötig, um die
Zielgesellschaft zu fördern und zu erhalten bzw. die Sukzession in Richtung monodominanter
Grasbestände mit geringem Naturschutzwert zu verhindern.
Die drei Aspekte der Restitution, nämlich Abiotik, Biotik und Management, wurden in einem
großflächigen Restitutionsvorhaben auf der ´Apfelbachdüne´ nördlich von Darmstadt
(Weiterstadt, Landkreis Darmstadt-Dieburg) untersucht (Kapitel 2). Die auf einem
ehemaligen Acker gelegene Restitutionsfläche entstand durch die Aufschüttung von
Tiefensand, was der Nährstoffreduktion dienen sollte. Durch die Aufschüttung zweier
Sandqualitäten (sehr nährstoffarm bzw. etwas phosphatreicher) in einer ´side-by-side´
Anordnung sollte der Einfluss der Sandqualität auf die Vegetationsentwicklung untersucht
werden. Im Weiteren wurden die Ansätze ´Minimalinokulation´ und ´Beweidung mit Eseln´
untersucht, wozu auf diesen zwei Flächen je 16 Plots systematisch angeordnet wurden; die
Verteilung der Behandlungen auf die Plots erfolgte randomisiert. Die Minimalinokulation
wurde angewendet um zu erproben, ob kleinflächige ´Inseln´ mit Rechgut einer Donorfläche
(etwa 5-7 % der Gesamtfläche) zur großflächigen Entwicklung von Sandtrockenrasen
ausreichen. Zusätzlich wurden die Diasporen-Ausbreitungsvektoren ´Wind´ und ´Esel´
beprobt.
Zusammenfassung 1
In Bezug auf die Sandqualität zeigte sich, dass diese eine große Rolle bei der
Vegetationsentwicklung spielt, auf der P-reicheren Fläche kamen deutlich mehr Arten (auch
Zielarten) bei gleichzeitig höherer Deckung vor als auf der nährstoffarmen Fläche. Allerdings
konnte hierbei der Einfluss von P nicht sicher nachgewiesen werden, da das P-reichere
Substrat durch oberirdische Lagerung vermutlich mit Diasporen verunreinigt worden war.
Durch die Ausbringung des Rechguts konnten fast alle auf der Donorfläche nachgewiesenen
Arten, zumeist Zielarten, auf die Restitutionsflächen transferiert werden, wodurch Zielarten
auf den inokulierten Plots in Anzahl und Deckung überwogen. Beweidung führte zu einer
Abnahme der Zielartendeckung inokulierter Plots, vornehmlich durch die Reduktion der
Moos-Zielart Tortula ruraliformis. Nicht-inokulierte Plots und die zusätzlich untersuchten
Rasterpunkte wurden von Ruderal- und Nicht-Zielarten dominiert, jedoch nahm die Anzahl
von Zielarten während des vierjährigen Untersuchungszeitraums auf diesen Plots zu. Die
Entfernung zwischen inokulierten Flächen und Rasterpunkten hatte kaum Effekte auf den
Anteil von Zielarten oder deren Deckung. Im Vergleich mit Referenzflächen konnte in einer
Ordination (DCA) eine Annäherung der inokulierten Plots an die Rechgut-Donorfläche und an
eine bereits vor einigen Jahren restituierte Fläche beobachtet werden. Auch bei den nicht-
inokulierten Plots deutete sich eine Entwicklung in diese Richtung an.
Von den untersuchten Ausbreitungsvektoren zeigte sich der Diasporenniederschlag deutlich
von Nicht-Zielarten dominiert, insgesamt konnten nur sieben Zielarten mit wenigen Diasporen
nachgewiesen werden. Die Epizoochorie-Proben ergaben eine saisonale Veränderung der
transportierten Diasporen. Zum ersten Probennahmetermin in Juni wurden sowohl relativ
viele Zielarten wie auch Diasporen von Zielarten erfasst (besonders Medicago minima). An
den folgenden zwei Probennahmeterminen (Aug., Sept.) wurden vornehmlich Nicht-Zielarten
erfasst. In den nur zu einem Zeitpunkt genommenen Endozoochorie-Proben konnten, wie
schon bei der Epizoochorie, im Juni über die Hälfte der Arten und Keimlinge den Zielarten
zugeordnet werden. Sowohl bei Epi- wie auch bei Endozoochorie wurden insgesamt nur
relativ wenige Arten erfasst; es gab eine geringe Artenüberschneidung.
Neben dem Diasporentransport hatte die Beweidung mit Eseln bislang vor allem strukturelle
Folgen. Besonders auf der nährstoffarmen Fläche kam es durch die Beweidung zu einem
gleichbleibend hohen Offenbodenanteil, die Entwicklung einer Moosschicht wurde
größtenteils verhindert. Auch die mit der Inokulation eingebrachte Moosschicht wurde dabei
stark reduziert. Ein Zurückdrängen von Ruderalarten konnte bislang genauso wenig
beobachtet werden wie eine Förderung von Zielarten.
Zusammenfassung 2