Variacions estacionals de l'abundància dels tenebriònids (Coleoptera, Tenebrionidae) a l'illa del Toro (Calvià, Mallorca)

9 Pages·1996·0.49 MB·

by  Palmer, M

Variacions estacionals de I'abundancia
deis tenebrionids
(Coleoptera, Tenebrionidae)
a I'illa del Toro (Calvia, Mallorca)
x.
Miquel PALMER Guillem PONS
SHNB Palmer, M. i Pons, G.X. 1996. Variacions estacionals de I'abundancia deis
Tenebrionidae (Coleoptera, Tenebrionidae) a I'illa del Toro (Calvia, Mallorca). BolI.
Soco Hist. Nat. Ba/ears, 39: 167-175. ISSN 0212-260X. Palma de Mallorca.
Es documenten els canvis al lIarg d'un any en el nombre d'individus de les es
pecies de Tenebrionidae (Coleoptera) que viuen a I'illa del Toro (Sud de Mallorca,
Mediterrania Occidental). Les abundancies de Phy/an semicostatus (Mulsant i Rey,
1854) i A/phasida depressa (Solier, 1836) poden qualilicar-se de molt elevades
i semblen estar associades amb variables climatiques. Per a la primera especie,
temperatura i precipitació expliquen lins al 85% de la variancia. De la comparació
entre els valors d'abundancia a I'illa del Toro i a dos illots propers (I'illa des
Malgrat i I'illa deis Conills) es pot concloure que la presencia de rates (Rattus
SOCIETAT D'HISTORIA rattus) és un lactor negatiu. Les dades aportades s6n les primeres estimes
NATURAL DE LES BALEARS d'abundancia d'invertebrats a illots costaners de les Balears, per tant poden servir
de control per a lutures avaluacions de la qualitat mediambiental de I'area.
Parau/es e/au: abundancia, insu/aritat, Tenebrionidae, iIIes Ba/ears, Mediterrania
occidental.
SEASONAL CHANGES OF ABUNDANCE OF DARKLlNG BEETLES
(COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) FROM THE ILLA DEL TORO (CALVIÁ,
MALLORCA). Seasonal changes on the number 01 individuals 01 all Tenebrionidae
species lound in the illa del Toro (South 01 Mallorca, Western Mediterranean) are
documented. Abundance 01 Phy/an semicostatus (Mulsant i Rey, 1854) and
A/phasida depressa (Solier, 1836) can be considered high, and they seem to be
associated to climatic variables. Concerning the lirst, temperature and precipitation
explain 85% 01 variance. Comparing the abundance values Irom iIIa de/ Toro and
two close islets (i1/a des Ma/grat and iIIa de/s Conills), it can be concluded that
presence 01 rats (Rattus rattus) is a negative lactor. The data presented here are
the lirst estimations 01 abundance lor inshore islets Irom the Balearics. Therelore,
they may be used as control in luture evaluations 01 the environmental quality 01
the area.
Keywords: abundance, insu/arity, Tenebrionidae, Ba/earic /s/ands, Western
Mediterranean.
Mique/ PALMER, Laboratoire d'Entom%gie, Muséum Nationa/ d'Histoire Naturel/e.
45, rue Buffon. 75005 Paris, France; Guil/em X. PONS, /nstitut Mediterrani
d'Estudis Avan9ats (IMEDEA-CS/C). Campus U/B, Crta. Valldemossa, km 7,5.
07071 Palma de Mal/orca.
Recepció de/ manuscrit: 26-ago-96; revisió acceptada: 6-nov-96.
168 Bol/. SOCo Hist. Nat. Balears, 39 (1996)
Introducció suggereix I'interes de portar a terme
estudis dintre de sistemes simplificats
Els factors clau que afecten la per tal de dilucidar e s factors que
densitat de població en els insectes van estructuren les comurlÍtats naturals.
des del parasitisme, a la depredació o Aquesta simplicitat la trobam, per
la fam (Stilling, 1988). Pare ix que tots exemple, als illots costa·lers. En aquest
aquests factors actuen allunyant les article es descrlu el cie le fenológic de
densitats reals de les que es derivarien les tres de les quatr·~ especies de
d'una teórica situació d'equilibri. Aques tenebriónids que viuen a un petit illot
tes densitats de població són mantin del sudest de Mallorca I'illa del Toro
gudes per davall del que es podria (Calvia). Les tres especies són apteres,
esperar en funció del recurs disponible per la qual cosa es poden descartar
(Spence, 1979; Strong, 1982; Dijk i Den fenómens d'emigracló o immigració.
Boer, 1992). S'ha postulat que I'efecte Aquest escenan extraordinariament
d'aquests factors sobre els primers simple, completa! amb la presencia de
estats de desenvolupament larvari po dos vertebrats com a possibles depre
den eliminar tota possibilitat de compe dadors i un aport exogen de materia
tencia degut a les baixes densitats de organica, pareix adient per explorar els
població (Strong, 1984). factors que afecten a la densitat de
Aquestes consideracions general s població.
contrasten amb el fet de que han estat S'ha de dir que els resultats que
descrits alguns casos de fluctuacions es presenten aquí no resolen el
depenents de la densitat de població, la problema, degut a que el metode
qual cosa suggereix la possibilitat de emprat només permet la seva des
poblacions limitades per la quantitat de cripció, i no I'explicació de les causes.
recurs disponible (Lenski, 1984; Davies, S'ha de considerar que aquesta és una
1987; Stilling, 1988; Palmer el al., 1989; passa necessaria per a que, en un
Hanski i Cambefort, 1991). Algunes futur proper, es puguin dissenyar els
comunitats de tenebriónids en podrien experiments manipulatlus més adequats.
ser un exemple (Doyen i Tschinkel, Independentment de I'interes teóric,
1974; Calkins i Kirk, 1975; Martin i aquestes dades permeten comparar
Seva, 1991). Els resultats experimentals canvis observats amb els produ'its a
amb tenebriónids són contradictoris. altres moments o mdrets. Així, I'objectiu
Així, Ward i Seely (1996) recentment del present treball és també fornir
han trobat evidencies de I'existencia de dades per a una illa concreta i com
competencia, tot el contrari que Wise parar-les amb les d'illes ve·ines. S'ha de
(1981) qui treballa amb un disseny considerar, també, la qualitat de
experimental molt semblant a I'anterior. testimoni de les dades presentades, ja
La competencia és freqüentment que poden servir en un futur per
adu'ida a I'hora d'explicar les variacions avaluar els canvis en la qualitat me
de densitat de població, peró les evi diambiental de rarea sense haver de
dencies són en la majoria de casos recórrer a extrapolacions a altres
indirectes i debils (Niemela, 1993). Aixó regions o a especies alienes.
M. Palmer i GX Pons. AbundanCIa deIs tenebn6nids ¿ r'/la del ) oro 1 69
Fig. 1, Situació de I'illa del Toro Escala graftca: 1 km.
Fig. 1. Location o( iIIa del Toro Escale bar 7 km.
Fisiografia de I'illa del Toro schaumi Kraatz, 1865 Alphaslda de·
pressa (Solier, 1836) I Phylan semi'
L'illa del Toro (Calviá) está situada costatus (Mulsant i Rey, 1854). Aques·
en el sudest de Mallorca (Flg. 11 La tes tres especies son endémiques de
seva área és de 0,3 ha. Es tracta d'un les Balears (Pons i Palmer. 1996), son
material quaternari, tabular, pla, d'una apteres, lapidícoles i saprófagues. La
alc;ilria d'uns 20 m, i amb un pendent quarta especie, Catomus rotundlcollis
molt suau cap el sud. La vegetaClo, (Guérin, 1825) és escassa (menys d'un
aparentment homogenia i típicament 0,5% del total d'indivldus abservats), es
halófila, ocupa quasi exclusivament la troba normalment entre delxalles al.lóc
plana superior. El percentatge de tones, és alada i no és endémica de
cobertura vegetal mitjana és del 50%. les Balears. Altres dues especies de
Suaeda vera és I'especie vegetal mes coleópters han estat trabades a I'illa:
abundant, peró també es poden trabar Scymus sp. (Coccir,ellldae), sobre Suae
Arthrocnemum glaucum, Frankenla da vera, i Ochtebiu.5 sp. (Hydrophilidae),
pulverulenta, Hymenolobus procumbens, als cocons d'aigües salabrases. Amb
Mesembryanthemum nodiflorum, LImo· aquestes particul.Hitats ecológiques
nium cf. ebusitanum i Spergularia sp. sembla que les duus darreres espécies
(Rita, como pers.). no estan directamclt relacionades amb
A I'illa es troben quatre especies els Tenebrionidae nstudiats.
de tenebriónids, tres de les quals son A I'illa es pOOE n trobar dos depre
abundants. Es tracta de: Tentyria dadors potencials iJ(!r als Tenebrionidae:
170 Bo/l. Soe. Hist. Nat. Balears, 39 (1996)
la sargantana balear, Podareis lilfordi Metodes
toronis (subespécie endémica de I'illa
del Toro), i la gavina de potes grogues, El nombre d'individus de cada
Larus eaehinans. Aquesta darrera pot especie va ser determinat per recerca
depredar sobre coleopters de mida intensiva d'adults a cadescun de tres
mitjana, pero sembla que a I'illa del (un o dos en algun cas) quadrats de
Toro I'efecte principal de la presencia 25 m2 elegits a I'atzar d'una xarxa en
de gavines és la introducció de materia que fou dividida I'illa. Aquesta unitat de
organica semidigerida i diverses restes mostreig fou elegida després d'un
d'origen antropic susceptibles de ser assaig preliminar amb 40 unitats de
utilitzades com a recurs pels 0,16 m2• L'analisi d'aquestes dades
tenebrionids. És un fet destacable preliminars va permetre minimitzar I'area
I'absencia de Rattus rattus. Respecte a mostrejada a cada visita per obtenir un
la comunitat aracnologica no pareix que error estandard de I'ordre del 5%
cap de les especies que hi són (Southwood, 1978). L'illa fou mostrejada
presents puguin depredar sobre els dotze vegades, amb una cadencia,
aproximadament, mensual, des de juny
Tenebrionidae.
de 1989 a juliol de 1990 (Taula 1).
Data Tmax Tmín P Pmax Alp Phy Ten
15/6/89 25,4 15,2 7,5 4,6 75 189 78
19/7/89 30,5 19,8 3,1 1,4 O 286 10
26/8/89 31,6 22,3 2,8 2,8 O 318 17
27/9/89 26,4 19,8 25,2 8 O 315 16
26/10/89 20,3 14,9 0,4 0,2 ° 187 26
3/1/90 16,1 11,4 12 5,2 O 153 27
23/1/90 16 8,8 13,2 7,4 O 131 44
12/3/90 16,8 10,3 2,7 2,2 27 72 11
31/3/90 15,9 9,9 16,5 7 114 110 29
20/4/90 16,5 10,6 47,1 13,5 149 105 20
4/7/90 29,7 20,2 15 15 O 249 14
31/7/90 31,7 18,9 0,4 0,4 O 183 15
Taula 1. Abundancia de cada especie (individus en 75 m2), i valors de les variables
meteorologiques estudiades Tmax: mitjana de les temperatures maximes; Tmín: mitjana de
les temperatures mínimes; P: precipitació acumulada; i Pmax: precipitació maxima en un dia
(en graus centígrads i 11m2). Ten: Tentyria schaumi; Alp: Alphasida depressa; Phy: Phylan
semicostatus.
Table 1. Abundance values for al/ species studied (individualsl75 m2), and for the
meteorological variables studied. Tmax average of maximum temperatures; Tmín: average of
minimum temperatures; P: cumulated rainfal/; i Pmax: maximum rainfal/ in one day (in
centigrad degrees and 11m2). Ten: Tentyria schaumi; Alp: Alphasida depressa; Phy: Phylan
semicostatus.
M. Palmer i G.x. Pons, Abundancia deIs tenebriónids a /'illa del Toro 171
400~---------------------. 0,02), per la qual cosa totes les dades
originals foren transformades en
increments (el valor del mostreig n es
300
- resta de la del n-1; Wilkinson, 1989).
"''~"
U :::J Les dades transformades no mostraren
c'O
~ -; 200 autocorrelació en cap caso
5:0
.o c En tres ocasions es repetí el
<;:;
100 mateix protocol a dues illes properes
(menys de 4 km) i aparentment compa
rables respecte al tipus de vegetació,
O
pero amb la diferencia de que a I'illa
O 100 200 300 400 del Toro no hi ha R. rattus, mentre que
Temps (dles) a I'illa deis Conills (0,8 ha) i a I'illa des
Malgrat (6,9 ha) es poden trobar rates.
Fig. 2. Variació anual de I'abundancia
(individus/ 75 m2) de les tres especies La comparació d'aquestes dades amb
estudiades. Quadrats: Tentyria schaumi; una ANOVA factorial sense replicacions
cercle pie: Phylan semicostatus; cercle buit: (Sokal i Rohlf, 1981) permet avaluar si
Alphasida depressa. hi ha diferencies significatives entre les
Fig. 2. Seasonal changes in number of abundancies total s (suma de les
individuals per 75 m2 (three sampling units abundancies de totes les especies de
joined). Squares: Tentyria schaumi; c/osed
tenebrionids) de cada illa.
points: Phylan semicostatus; open points:
Alphasida depressa.
Resultats
Les dades generades (nombre
d'individus) foren utilitzades per avaluar L'especie més abundant ha resultat
I'associació amb diferents variables ser Phylan semicostatus (abundancia
ambientals, i entre elles mate ix es. Les mitjana a 75 m2: 191,5), seguida
variables ambiental s utilitzades foren: d'Alphasida depressa (30,3) i Tentyria
temperatura maxima (Tmax) i mínima schaumi (25,6). A la taula 1 es troben
(Tmín), precipitació acumulada (P) i I'abundancia de cada especie, junt amb
precipitació maxima en un dia (Pmax). els valors de les variables climatiques
Totes aquestes variables es refereixen corresponents. Les variacions estacio
a un període de 30 dies abans de nals de les abundancies deis tene
cada mostratge i foren determinades brionids de I'illa del Toro són desta
per I'estació meteorologica més propera cables. L'interval de variació per a P.
situada a 4 km de la localitat estudiada. semicostatus va des de 318 a 75
Degut a que es tracta de series individus per 75 m2. El perfil fenologic
temporals, és freqüent que I'abundancia d'A. depressa és curt, caracteritzant-se
a un mostreig sigui funció de I'abun per una eclosió explosiva d'adults en
dancia al mostreig anterior. L'existencia primavera, tot seguit de la seva
d'autocorrelació fou avaluada i resulta absencia la resta de I'any. Les altes
significativa en algun cas (per exemple, densitats primaverals d'A. depressa es
per a P. semicostatus, r = 0,67, P = solapen amb els valors mínims per a P.
172 Bo/l. SOCo Hist. Nat. Balears, 39 (1996)
Alp Phy Ten
Alp -0,587 0,391
Phy 0,058 -0,332
Ten 0,234 0,318
Taula 2. Correlació entre I'abundancia de les diferents especies. Sobre la diagonal s'indica
el coeficient de Pearson i sota la diagonal la probabilitat associada.
Table 2. Corre/ation among species abundance. Upper diagonal, the Pearson coefficients and
below their associated probabilities.
Alp Phy Ten
T max -0,376 (0,228) 0,814 (0,001) -0,077 (0,812)
T mín -0,424 (0,170) O,S77( <0,001) -0,182 (0,572)
P 0,600 (0,039) -0,025 (0,938) 0,106 (0,744)
P max 0,123 (0,704) 0,343 (0,275) 0,204 (0,525)
Taula 3. Correlació entre I'abundáncia de cada especie i variables ambientals. Valors del
coeficient de Pearson i (entre parentesi) de la probabilitat associada. Es resalten els casos
de correlació significativa.
Table 3. Correlation among species abundance and meteorological variables. Pearson
coefficient and (in brackets) associated probability. Significant cases are boldfaced.
semicostatus. Les variacions de I'abun una clara correlació amb variables me
d~lncia (nombre d'individus) es mostren teorológiques. Aixó justifica avaluar un
a la Fig. 2. model predictiu de regressió. El format
No hi ha correlació significativa per Tmín i Pmax (es va avaluar i ac
entre parelles d'especies (Taula 2). Si ceptar I'absencia de colinearitat r =
es considera I'ajustament de Bonferroni 0,14, P = 0,6) explica fins el 85% de la
per a comparacions múltiples, la variancia (Abundancia = -4,06 + 15,19
correlació entre A. depressa i P. semi Tmín + 4,18 Pmax; Prob Tmín =
costatus és clarament no significativa 0,0003; Prob Pmax = 0,028). Finalment,
(0,058 » 0,016). la suma de les abundancies de les tres
Contrastant amb aixó, I'abundancia especies esta significativament cor
de P. semicostatus i A. depressa esta relacionada amb Pmax (r = 0,66; Prob
significativament correlacionada amb = 0,027).
algunes variables meteorológiques Les abundancies (individus) de tres
(Taula 3). mostreigos simultanis a I'illa del Toro, a
P. semicostatus és I'especie més I'illa des Malgrat i a I'illa des Conills es
abundant, i la seva abundancia mostra mostren a la Taula 4. Hi ha signi-
M. Palmer i G.x. Pons, Abundancia deIs tenebriónids a /'illa del Toro 173
#1 #2 #3
lila des Malgrat 36 36 43
lila des Conills 31
lila del Toro 47,5 58 61
Taula 4. Comparació entre l'abun(Janc!a (suma deis tenebriónids) a tres mostratges simultanis
realitzats a tres illots geograficament propers.
Table 4. Comparison among abunJance values obtained in three simultaneous sampling from
three closed is/ets.
ficativament més tenebriónids (ANOVA teorológic) podria controlar el recurs
factorial sense replicacions; F(2,2) = disponible, i aquest, I'abundancia de
45,3; P < 0,05) a I'illa del Toro, sense tenebriÓnids. La correlació significativa
rates (Rattus rattus), que a 'es altres entre la suma de les abundancies i
dues illes amb rates, certes variables meteorológiques esta
d'acord amb I'esperat, peró també seria
esperable un fet del que no hi ha
Discussió evidencies: la correlació negativa entre
d'especies (Taula 1). Es fa palesa la
Tal com s'ha comentat a la manca de dades de la demografia
introducció, amb el metode emprat no larvaria, la importancia de la qual sobre
és possible dilucidar les causes de les la densitat de pOblació deis adults ha
variacions estacionals de I'abundancia. estat posada de relleu en repetides
Malgrat aixo es pot comentar el grau ocasions (Spence, 1979; Nelemans et
d'ajustament deis resultats a dos al., 1989; Dijk i Den Boer, 1992).
possibles models alternatius: compe Un model alternatiu depredador
tencia i depredació. pressa també mereix ser considera!. La
En primer IIoc es poden examinar sargantana balear(P. lilfordi toronis) és
les conseqüencies d'un model d'ex un depredador, d'almanco, d'una de les
plotació competitiva, Es ben conegut especies estudiades (P, semicostatus,
que les taxes de descomposició de la Sáez, como pers.). Altres lacertids de
materia organica (el recurs de les talla similar a la sargantana balear son
especies considerades) depen de depredadors de tenebriónids (Seva,
variables meteorologiques (Wieder i 1982). El percentatge de coleópters del
Lang, 1982). A altes temperatures el contingut estomacal d'un lacertid de
recurs esdevé inutilitzable més aviat, Madeira (Lacerta dugesii) pot arribar a
per tant malgrat I'aport de materia un 24,6% (Sadek, 1981), A tot aixó
organica sigui constant, el recurs s'afegeix que I'activitat de la sargantana
realment disponible depen de la tem és funció del temps meteorológic (Sáez,
peratura i la precipitació (Palmer et al., com pers,), per tan! la covariació de
1989). En aquest cas el temps (me- I'abundancia de P. semicostatus i les
174 BoII. Soco Hist. Nat. Ba/ears, 39 (1996)
variables meteorologiques pot ser un Tenebrionidae) in relation to soil
efecte indirecte de la depredació per texture. Environm. Entomo/., 4: 373-
sargantana. 374.
Els valors d'abundancia detectats a Cheylan, G. 1982. Les adaptations
I'illa del Toro són molt elevats. Es logic écologiques et morphologiques de
pensar que la se va causa estigui rela Raftus raftus a divers enviro
cionada amb I'absencia de R. raftus i nements insulaires meditérranéens:
amb I'aport per part de les gavines de étude d'un cas d'évolution rapide.
materies semidigerides d'origen antropic. Tesina de lIicenciatura. Academie
L'illa deis Conills i des Malgrat situad es de Monpellier. Université des
a aproximadament 5 km i amb unes Sciences et Techniques du
condicions mediambientals molt se m Languedoc. 66 pp.
blants pero amb altes densitats de R. Davies, L. 1987. Long adult life, low
raftus (Alcover, como pers.) mostren reproduction and competition in two
abundancies menors. Les rates són om sub-antartic carabid beetles. Eco/.
nívores i poden depredar sobre coleop-. Entomo/., 12.: 149-162.
ters (Cheylan, 1982). A més a més, la Dijk, Th.S. Van i Boer, P.J. Den. 1992.
presencia de rates afecta la composició The life histories and population
faunística (pel que fa a tenebrionids) dynamics of two carabid species
d'un illot, amb la desaparició selectiva on a Dutch heathland. Oec%gia,
d'especies endemiques, mentre que 90: 340-352.
altres no endemiques poden ser Doyen, J.T. i Tschinkel, W.F. 1974.
afavorides (palmer i Pons, 1996). . Population size, microgeographic
distribution, and habitat separation
in some tenebrionid beetles
Agra"iments (Coleoptera). Ann. Ent. Soco Am.,
67: 617-626.
Volem expressar la nostra gratitud Hanski, 1. i Cambefort, 1. 1991.
per les suggerencies del Dr. X. Bellés i Competition in dung beetles. In:
per I'ajuda rebuda de J.M. González, E. Hanski, 1. i Cambefort, 1. (eds.).
Sáez, J. Rita, C.M. Martin, E. Gutiérrez, Dung beetle ec%gy: 283-305.
i a I'IMEDEA (CSIC). Aquest treball s'ha Princeton University Press.
finalitzat en el moment que un deis au Princeton.
tors (M. Palmer) disfrutava d'una beca a Lenski, R.E. 1984. Food limitation and
I'estranger de la DGICYT. Aquest article competition: a field experiment with
s'ha vist beneficiat del projecte d'inves two Carabus species. J. An. Eco/.,
tigació AMB 96-0843 de la CICYT. 53: 203-216.
Martin, C.M. i Seva, E. 1991.
Morphological indices and resource
Bibliografia partitioning in a guild of Coleoptera,
Tenebrionidae at coastal sand
Calkins, C.O. i Kirk, V.M. 1975. Distribu dunes of Alicante (SE Spain). In:
tion of false wireworms (Coleoptera, Zunino, M., Bellés, X. i Bias, M.
M. Pa/mer i G.x. Pons, Abundancia de/s tenebriónids a tilla de/ Toro 175
(eds.). Advances in Co/eopter%gy. Southwood, T.R.E. 1978. Ec%gica/
211-222. AEC. Barcelona. methods. Chapman i Hall Ed.
Nelemans, M.N.E., Boer, P.J. Den i Londres i New York. 524 pp.
Spee, A. 1989. Recruitment and Spence, J.R. 1979. Riparian carabid
summer diapause in the dynamics beetles. A spontaneous question
of a population of Nebria brevicollis generator. In: Erwin, T.L., Ball, G.E.
(Coleoptera, Carabidae). Oikos, 56: i Whitehead, D.R. (eds.). Carabid
157-169. beetles. Their evo/ution, natura/ his
Niemela, J. 1993. Interspecific compe tory, and c/asification: 525-538. Dr.
tition in ground-beetle assemblages W. Junk Publishers. The Hague.
(Carabidae): What have we lear Stilling, P. 1988. Density-dependent
ned? Oikos, 66: 325-335. processes and key factors in in
Palmer, M. i Pons, G.X. (en premsa). sects populations. J. An. Eco/., 57:
Diversity in small Western Medi 581-593.
terranean islets: effects of rats on Strong, D.R. 1984. Exorcising the ghost
beetle communities. Acta Oecolo of competition past: Phytophagous
gica. insects. In: Strong, D.R., Simberloff,
Palmer, M., García-Plé, C. i Morey, M. D. Abele, L.G. i Thistle, A.B. (eds.).
1989. Explotación del recurso por Ec%gica/ communities: conceptual
los escarabajos coprófagos del issues and the evidence: 28-41.
género Aphodius (Coleoptera, Princeton Univ. Press. Princeton.
Aphodiidae). Bases para un mode Ward, D. i Seely, M.K. 1996. Competi
lo. Elytron, 3: 115-124. tion and habitat selection in Namib
Pons, G.X. i Palmer, M. 1996. Fauna desert tenebrionid beetles. Evol.
endémica de les iIIes Balears. IEB Eco/., 10(4): 341-360.
COPOT-SHNB. Mon. Soco Hist. Wieder, R.K. i Lang, G.E. 1982. A
Nat. Balears, 5. Palma de Mallorca. critique of the analytical methods
307 pp. used in examining decomposition
Sadek, R.A. 1981. The diet of the data obtained from bags. Ec%gy,
Madeiran lizard Lacerta dugesii. 63: 1632-1642.
Zool. J. Linnean Soc., 73: 313-341. Wilkinson, L. 1989. The system for
Seva, E. 1982. Taxocenosis de Lacér statistics. SYSTAT Inc. Evaston,
tidos en un arenal costero alican IIlinois. 822 pp.
tino. Tesi Doctoral. Pub. Univ. Ala Wise, D.H. 1981. A removal experiment
cant. Alacant. with darkling beetles: lack of evi
Sekal, R.R. i Rohlf, F.J. 1981. Biometry. dence fer interespecific competition.
Freeman & Ce. New York. 859 pp. Ecology, 62: 727-738.