Urbild und Ursache in der Biologie

26 Pages·1948·0.938 MB·German

by  Wilhelm Troll (auth.)

Sitzungsherich te
der Heidelberger Akademie der Wissenschaften
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
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Jahrgang 1948, 6. Abhandlung
Urbild und Ursache
in der Biologie
Von
Wilhelm Troll
in Mainz
Vorgetragen-in der Sitzung yom 26. Februar 1944
Heidelberg 1948
Springer-Verlag
Wilhelm Troll
Mflnchen. 3. tt. 1897
ISBN-13: 978-3-540-01352-5 e-ISBN-13: 978-3-642-99820-1
DOl: 10.1007/978-3-642-99820-1
AIle Rechte, insbesondere das der Ubersetzung in fremde Sprachen,
vorbehalten.
Copyright 1948 by Springer-Verlag OHG. in Berlin and Heidelberg.
VeroH'entlicht unter Zulassung Nr. US-W-1093
der Nachrichtenkontrolle der Militiirregierung.
Urbild ond Ursache in der Bioiogie.
Von
Wilhelm Troll, Mainz.
Wenn wir die Geschichte der Biologie in der Uberschau an uns
voriiberziehen lassen, so treten aus ihr von den Anfangen her
2 Hauptrichtungen biologischer Forschung hervor, die wir seit
langem als Morphologie und Physiologie zu bezeichnen pfle
gen. Letztere untersucht das stoffliche und energetische Geschehen,
das sich in den belebten Wesen in Wechselwirkung mit der Um
welt abspielt, wahrend die Morphologie als Lehre von der Gestalt
der Organismen zu definieren ist und im weiteren Sinne verstanden
auch die anatomisch-histologischen und cytologischen Teile des
biologischen Lehrgebaudes sowie die gesamte Systematik der
Organismen umfaBt. Was diesen beiden Disziplinen, obschon ihre
Bemuhungen in gleicher Weise dem Verstandnis der Lebewesen
gelten, dennoch ihren eigentumlichen Charakter verleiht, ist die
Verschiedenheit der Denkweisen, deren sie sich bedienen. Es
stehen sich in ihnen namlich urbildliches und ursachliches
Denk€m gegenuber. Wir k6nnen also den Unterschied zwischen
Morphologie und Physiologie auch durch das Begriffspaar U r b i 1d
und Ursache pragnant zum Ausdruck bringen.
Die neuere Entwicklung der Biologie ist nun dadurch gekenn
zeichnet, daB die an der urbildlichen Denkweise im besonderen
orientierten Zweige des Gesamtgebietes fur die Forschung in stei
gendem Umfang an Interesse verloren haben und demzufolge stark
in den Hintergrund getreten sind. Oberflachliche Beurteiler suchen
die Erklarung hierfur in einer Er,sch6pfung der Fragestellung.
Die Morphologie hatte eben, so sagt man, die von ihr aufzuwerfenden
Probleme in der Hauptsache ge16st. Entscheidend aber ist ein
anderes: man sah und sieht die Probleme nicht mehr, wei! der
Blick von ihnen abgezogen und in eine andere Richtung abgelenkt
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4 WILHELM TROLL:
ist. "Die Form ist ein Geheimnis den meisten": dieses Goethewort
ist geeignet, die weithin herrschend gewordene Situation zu be
leuchten. Jedenfalls gilt dem Biologen von heute die Tatsache,
daB die Lebewesen "Gestalt" haben, als eine der schwerstfaBlichen.
Und doch tritt uns nirgends in der Natur Gestaltung als ein so
tiberwaltigendes und unabweisbares Phanomen entgegen wie an
den Organismen, bei Pflanze und Tier. Dieser Widerspruch zwi
schen nattirlicher und naturwissenschaftlicher Auffassung ist selt
sam und soIl im folgenden auf seine Wurzeln hin untersucht werden.
Dazu bedarf es zunachst einer Vergegenwartigung dessen, was der
organischen Morphologie ihr eigenttimliches Geprage verleiht. So
dann wenden wir uns der Kausalik zu, wobei uns namentlich der
EinfluB interessiert, der von ihr auf die von der urbildlichen
Denkweise beherrschten Disziplinen der Biologie ausging. Ein
dritter Teil endlich soIl dem gegenwartigen Stand des Problems
gewidmet sein, in dessen Entwicklung sich eine Lasung von uni
versaler, weit tiber den Rahmen der Biologie hinausreichender
Geltung abzuzeichnen beginnt.
1.
Bei der Zergliederung und dem wechselseitigen Vergleich der
Organismen ist man £rtih schon auf Ahnlichkeiten aufmerksam
geworden - Ahnlichkeiten nicht so sehr der auBeren Gestalt als
des inneren Ge£tiges, namlich der Art, wie die Glieder sich zu einem
Ganzen von charakteristischem Aufbau verbinden. Diese Geftige
ahnlichkeiten erkannte man klar zuerst bei den Wirbeltieren, die
in dieser Hinsicht eine groBe geschlossene Gruppe bilden. Man
ist berechtigt, von einer Urform der Wirbeltiere zu sprechen, d. h.
von einem allgemeinen Bilde, worin die speziellen Gestalten, die
darunter fallen, zwar nicht ihrer besonderen Form, wohl aber der
Maglichkeit nach enthalten sind. Diese Urform wird auch als das
Urbild oder der Bauplan der Gruppe bezeichnet; dasselbe meint
man mit dem Typus, einem Begriff, der vor allem durch GOETHE
in Gebrauch gekommen ist. Darnach heiBt die am Urbild ausge
richtete vergleichende Formenlehre oder Morphologie auch Typo
logie. "Diese ist eine der interessantesten Teile der Naturge
schichte", sagt DARWIN [1J, "und kann beinahe deren wahre
Seele genannt werden. Was kann es", fahrt DARWIN fort, ,,\Vunder
bareres geben, als daB die zum Greifen eingerichtete Hand des
Menschen, der zum Graben bestimmte FuB des Maulwurfs, das
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Urbild und Ursache in der Biologie. 5
Bein des Pferdes, die Ruderflosse der Schildkrote und der Fltigel
der Fledermaus alle nach demselben Muster gebaut sind und die
gleichen Knochen in derselben Stellung zueinander enthalten?"
Die niimlichen Erscheinungen kehren im Pflanzenreich wieder.
Als Beispiel wahlen wir die Gruppe der Samenpflanzen, mit der
auch der Laie am vertrautesten zu sein pflegt. Denn mit ihrer
auf etwa 150000 Arten zu schiitzenden Formenfiille machen sie
die Hauptmasse des rezenten, uns tiberall umgebenden Pflanzen
kleides der Erde aus. Urn eine ungefiihre Vorstellung von der
ungeheuren Vielfalt zu gewinnen, die bei den Samenpflanzen in
der Ausbildung des Vegetationskorpers herrscht, wollen wir uns
nacheinander etwa eine Tanne und eine Kohlpflanze, eine Palme
und eine Wasserlinse, eine Getreideart und eine Erdbeerpflanze,
~ine Sonnenblume und eine Kaktee ins Gediichtnis rufen. So ver
schieden diese Pflanzen ihrer Erscheinungsfor:m nach voneinander
sind, so einheitlich ist ihr Bauplan. Zuniichst ist hervorzuheben,
daB die Samenpflanzen stets tiber 3 Arten von Organen, die sog.
Grundorgane, verftigen. Das Gertist der gesamten Organisation
bildet die SproBachse. Daneben sind Bliitter und Wurzeln vor
handen. SproBachse, Blatt und Wurzel sind also die drei am
Aufbau dieser Gewiichse beteiligten Grundorgane.
Der Bauplan der Samenpflanzen wird nun besonders durch die
Art und Weise charakterisiert, wie die Grundorgane miteinander
zum Vegetationskorper verbunden sind. Zur Veranschaulichung
des Wesentlichen mag Schema Abb. 1 dienen, das uns zunachst
das Verhiiltnis zeigt, in dem Achse und Wurzel zueinander stehen.
Letztere stellt die bas ale Fortsetzung des Achsenkorpers dar, von
dem sie sich in der Region des Wurzelhalses sondert. Bliitter
finden sich nur oberhalb des Wurzelhalses vor, sie gehoren also
ausschlieI3lich der SproBachse an. Zu ihnen stehen auch die Ast
anlagen in Beziehung, den en wir als Knospen in den "Achseln"
der Bliitter begegnen, das sind die Winkel, welche die Bliitter mit
dem Achsenkorper bilden. Damit haben wir in allgemeinsten
Ztigen das Urbild umrissen, das (von geringfiigigen Modifikationen
abgesehen) dem Aufbau aller Samenpflanzen zugrunde liegt -
jenes Urbild, das GOETHE im Auge hatte, wenn er von der Ur
pflanze sprach. Aus ihr lassen sich nun all die verschiedenen, oft
so bizarren Formen, in denen uns diese Gewiichse entgegentreten,
durch im Grunde recht einfache Operatione n ableiten. Auf diese
Tatsache grtindet sich GOETHES ktihne' AuBerung, man konne mit
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diesem Modell und dem Schliissel dazu "noch Pflanzen ins Unend
liche erfinden, die konsequent sein miissen, d. h. wenn sie auch
nicht existieren, doch existieren konnten" [2].
Die Moglichkeiten, die dem Biologen mit dieser urbildlichen
Methode erschlossen sind, lieBen sich an Beispielen aus alter und
Abb. 1. UrpflanzIiches Schema. Der bebliitterte SproB setzt sich abwiirts in die Haupt
wurzel (W) fort, von der er sich in der Region des Wurzelhalses (Wh) sondert. Hy Hypo
cotyl, Co Keimbliitter (Cot yledonen) , k achselbfutige Knospen, I Leitbiindel.
Die wachsenden Teile sind dunkel gehalten. Nach SACHS.
neuester .Z eit tausendfach dartun. Wir wahlen zur Erlauterung
einen leicht zuganglichen Fall: die Kakteenform, jene eigenartige
Gestaltung, die vor al1em die Mehrzahl der Kakteen auszeichnet.
Auffallend ist daran zunachst die starke Verdickung des Vege
tationskorpers, dessen massive Entwicklung mit der Wasser
speicherung . in seinen Geweben zusammenhangt. Auffallend is t
ferner das Fehlen assimilierender Blatter, deren Funktion von der
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Urbild und Ursache in der Biologie. 7
chlorophyllfiihrenden Oberflache des gesamten epigaischen Vege
tationskorpers iibernommen wird. Endlich ist noch die Ausbildung
von Stacheln oder Dornen hervorzuheben, welche zahlreichen Kak
teen ihr igelartiges Aussehen verleiht (Echinocactus = Jgelkaktus).
Trotz dieser tiefgreifenden Unterschiede liegt der Kakteengehalt
derselbe typische Aufbau zugrunde, der auch den iibrigen Samen
pflanzen eignet (Abb. 2). Das geht zunachst schon aus der Existenz
I .II .Ill
Abb. 2. Ableitung der I{akteenform, Erliiuterung illl Text. b Blattrudilllcntc, sonstigc
Bezeichnungen wie in Abb. 1.
von Zwischenformen hervor, namlich von Kakteen mit nur wenig
verdicktem Vegetationskorper und wohlentwickelten Laubblattern,
neben denen die den Kakteen auch sonst gewohnlich zukommenden
Dornen vorhanden sind. Diese stehen regelmaBig in den Achseln
der Laubblatter, ein Hinweis darauf, daB sie den Seitenknospen
angehoren, die uns hier in Gestalt von Haarpolstern, sog. Areolen,
entgegentreten (Quiabentia, Schema Abb. 2 I). Bei anderen Kak
teen verfallen die am HauptsproB stehen,den Laubblatter der Re
duktion, sei es, daB sie bei geringer GroBe bald abgeworfen werden,
oder sei es, daB sie zu oft nur mikroskopisch nachweisbaren Rudi
menten verkiimmert sind. Wir erhalten so das Bauschema Abb. 2 I I.
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das in die eigentliche Kakteenform tibergeht, wenn wir uns die
H.inde der SproBachse in cinen Wasserspeicher verwandelt und in
folge davon stark verdickt vorstellen (Abb. 2 I II). Damit haben
wir die Kakteengestalt aus dem Urbild der Samenpflanzen heraus
geftihrt und nachgewiesen, daB auch ftir sie die durch unser urpflanz
liches Schema erHiuterten Bauverhaltnisse maBgebend sind. Diese
Tatsache wird noch durch das Keimungsstadium unterstrichen, das
bei vielen Kakteen, wie schon GOETHE [3J mit Staunen wahrnahm,
kaum von dem gewohnlicher Samenpflanzen abweicht (Abb.2).
Fassen wir zusammen, indem wir fragen: wasmacht das
Wesen dieses mit der urbildlichen Denkweise operieren
den Vorgehens a us? Insgesamt wird dadurch Einheit in einer
zunachst schwer zu durchdringenden Mannigfaltigkeit gestiftet.
Stark abweichende Formen, wie sie uns in den Kakteen entgegen
getreten sind, verstehen wir so tiberhaupt erst; denn wir wissen
sie nun einem groBeren Zusammenhang einzugliedern. Und so ist
es tiberall, wo die morphologische Methode zur Anwendung ge
langt. Die Gestalten hellen sich auf, werden gleichsam transparent.
Man gewahrt durch ihre besondere Erscheinungsform hindurch
den ihrer Gestalt zugrundeliegenden Baugedanken. Der so erzielte
wissenschaftliche GewinIi ist etwa vergleichbar demjenigen, der es
lIDS erlaubt, die Garungsvorgange, diese aberranten Abbauprozesse,
auf das gewohnliche Atmungsgeschehen zu beziehen und sie als
bloBe Abarten desselben zu begreifen. Nur bleibt in der Morpho
logie naturgemaB alles im Anschaulichen. Es handelt sich also
(um GOETHES klassisthe Formulierung zu gebrauchen) darum, eine
im Typus tibereinstimmende Gestaltmannigfaltigkeit "in der An
schauung gewissermaBen zu beherrschen" [4]. Solchen Einsichten
gegentiber mutet es geradezu primitiv an, wenn LUDWIG [5J in
seiner Basler Rektoratsrede "Vom Wesen, von den Aufgaben und
von den Grenzen der Morphologie" diese als bloBe "Lehre yom
materiellen Substrat der Lebensvorgange" bestimmen zu konnen
glaubt. Nicht minder abwegig ist ZIMMERMA1'Ws Auffassung, wo
nach das morphologische Verfahren darin besttinde, die Fonnen
vielfalt in ktinstlich gebildete Kategorien zu pressen [6]. Das
Gegenteil trifft zu: Die Morphologie hat sich vor nichts mehr als
der tiberall an ihrem Weg lauernden Gefahr zu htiten, an Stelle
der Natur willktirlich gebildete Konstruktionen sprechen zu lassen.
Auf einen Punkt kommt es uns bei der Kennzeichnung der
urbildlichen Denkweise ganz besonders an. Es ist die Feststellung,
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Urbild und Ursache in der Biologie. 9
daB kausale Gedankengange bei morphologischen Ableitungen,
primar wenigstens, keine Rolle spielen. Ihr Wesen besteht - und
das gemahnt an die Mathematik - geradezu darin, akausal zu
sein. Dennoch vern1itteln sie uns Erkenntnisse, von denen man
ohne Ubertreibung sagen kann, daB sie das Rtickgrat der ge,.
sam ten biologischen Wissenschaft bilden: Davon tiberzeugt uns
ein Blick auf das nattirliche System der Organismen und die
r
Abb.3. Bewurzelung der Samenpflanzen (I, II) und Pteridophyten (III), schematisch.
Die unterbrochen· gezeichnete Linie gibt die Lage des WurzelhaIses an, d. i. jene Region,
in der sich inI und II der SproBkiirper (schraffiert) von der Hauptwurzel sondert. In III
fehlt die Hauptwurzel. An ihre Stelle treten seitlich auch dem Achsenkiirper entspringende
sproBbiirtige Wurzeln. SoIche sind neben der schwach bleibenden Hauptwurzel auch in
. II vorbanden.
Abstammungslehre, die beide ihre Existenz ausschlieBlich der
Morphologie bzw. ihrer urbildlichen Methode verdanken.
Wenden wir uns zunachst der systematischen Gliederung
des Organismenreiches Zll mit ihrer Einteilung der Lebewesen
in Gruppen verschiedenen Ranges, von den Klassen tiber die Ord
nungen bis hinab zu den Familien, Gattungen und Arten. Es
interessieren uns dabei vor allem die h6heren Kategorien, wie
Ordnungen und Klassen. Die Wirbeltiere etwa sind eine solche
Klasse, oder die Samenpflanzen und die ihnen nachstverwandten
Pteridophyten (farnartigen Gewachse). Fragen wir: Was veran
laBt uns eigentlich, von "Samenpflanzen" zu sprechen? . Die
Antwort, daB es das allen Samenpflanzen gemeinsame Merkma 1
der Samenbildung sei, befriedigt nicht. Denn es sind auch unter
den Pteridophyten samenerzeugende Formen bekannt geworden.
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Was also ist der Unterschied zw.ischen diesen und den eigent
lichen Samenpflanzen? Weithin ist man wohl der Ansicht, daB
es tiberhaupt unmoglich sei, zwischen den Pteridophyten und
Samenpflanzen zwingende systematische Grenzen aufzurichten.
Dennoch sind soIche in ausgesprochenem MaBe vorhanden. Sie
-If!}
~ "
Vs
-w
III
D.
Abb. 4. I, II dicotyler Embryo samt Keimpflanze. Hy Hypocotyl, Co Cotyledonen,
Vs SproBvegetationspunkt, Vw Wurzelvegetationspunkt, W die aus diesem hervorgehende
Hauptwurzel. III Embryo des Ackerschachtelhalms (Equisetum arvense). W SproBvege
tationspunkt, b erste Blattanlagen in dessen Umgebung, w Wurzelanlage (als erste sproB
biirtige Wurzel in Richtung des PfeiIes auswachsend). III nach SADEBECK, sonst Original.
sind allerdings nicht in einzelnen Merkmalen, etwa dem der Samen
bildung, zu finden, sondern nur aufzuweisen bei Berticksichtigung
der G e sam tor g ani sat ion der betreffenden Pflanzen. 1m be
sonderen kommt es dabei auf die SteHung an, weIche die Wurzeln
im Bauplan einnehmen (Abb. 3). Am leichtesten lassen sich die
Verhaltnisse tiberblicken, wenn wir uns auf die Embryonen be
ziehen. Diese sind bei den Samenpflanzen ausnahmslos bipolar
gebaut, d. h. es liegt an ihrem Achsenkorper dem zwischen den
Keimblattern geborgenen SproBpol regelmaBig ein Wurzelpol ge
gentiber, der sich spater zur Hauptwurzel entwickelt (Abb. 41, II).
Eine soIche fehlt nun den Pteridophyten durchweg. Ihr Embryo
verftigt zwar in der Regel auch tiber eine Wurzelanlage. Diese steht
aber nicht dem SproBvegetationspunkt polar gegentiber; sie findet
sich vielmehr seitlich am Achsenkorper vor, wo sie zudem aus
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