UN MUNDO DE HORMIGAS por PATRICIA J. FOLGARAIT Centro de Estudios e Investigaciones Universidad Nacional de Quilmes Buenos Aires ALEJANDRO G. FARJI-BRENER Laboratorio ECOTONO, CRUB Universidad Nacional del Comahue, Bariloche con ilustraciones de OCTAVIO A. BRUZZONE Colección “Ciencia que ladra…” Dirigida por DIEGO GOLOMBEK Siglo veintiuno editores Argentina ESTE LIBRO Siglo veintiuno editores Argentina s.a. (y esta colección) TUCUMÁN 1621 7º N (C1050AAG), BUENOS AIRES, REPÚBLICA ARGENTINA Siglo veintiuno editores, s.a. de c.v. CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIÓN COYOACÁN, 04310, MÉXICO, D.F. R. Sáenz Peña 180, (B1876BXD) Bernal, Pcia. de Buenos Aires, República Argentina Tiene un tamaño pequeño, es firme, rojiza y un poco dura. Barre el suelo, hace montones y colinas de arena, construye amplios caminos y fabrica su casa. Tiene la peor mordida; si muerde el pie, el efecto y la hinchazón se extienden hasta la ingle; si muerde la mano, hasta la axila. Traducción de una descripción azteca, en la Historia general de las cosas de la Nueva España, FRAYBERNARDINODESAHAGUN, 1590. Portada de Claudio Puglia 1aedición argentina, 000 ejemplares ©2005 Están entre nosotros. Son muchísimas, demasiadas, co- ©2005, Siglo XXI Editores Argentina S.A. men de todo, son trabajadoras y ordenadas, pioneras de la liberación femenina, hacen la guerra (y la paz), y hasta han si- ISBN: 987-1105 do interpretadas nada menos que por Woody Allen. Son las Impreso en hormigas, aquellas que recordamos tiernamente ahorrando para el invierno mientras la cigarra cantaba con alegría, o no en el mes de de 2005 tan tiernamente asadas debajo de una lupa. Son, en cierta for- Hecho el depósito que marca la ley 11.723 ma, dueñas del mundo, y este libro viene en su rescate y a Impreso en Argentina – Made in Argentina 4 PATRICIA J. FOLGARAIT - ALEJANDRO G. FARJI-BRENER ponerlas en el lugar que les corresponde. Si se las pusiera a todas juntas en la balanza, las hormigas pesarían tanto co- mo la totalidad de la población humana, así que nada de fal- tarles el respeto por su tamaño. Dicen que a los investigadores de las hormigas se los re- conoce porque usan las medias por encima de los pantalones. Los autores de este libro son dos destacados científicos argen- tinos apasionados por las hormiguitas, viajeras o no, y las es- tudian en el campo y en el laboratorio. Aquí nos cuentan to- do lo que siempre quisimos saber (y bastante de lo que nunca imaginamos) sobre distintos tipos de hormigas, sus comidas, sus amigos y enemigos, sus sociedades y su importancia en los ecosistemas. Casi nada. Esta colección de divulgación científica está escrita por investigadores que creen que ya es hora de asomar la cabe- Agradecimientos za por fuera del laboratorio y contar las maravillas, grandezas y miserias de la profesión. Porque de eso se trata: de contar, Queremos agradecer la oportunidad de poder plasmar en páginas de compartir un saber que, si sigue encerrado, puede volver- lo que significa para los autores el estudio de las hormigas. Pusimos se inútil. mucho esfuerzo y horas de trabajo en su realización, y nos diverti- mos mucho también en el transcurso de la escritura. Agradecemos Ciencia que ladra…no muerde, sólo da señales de que ca- a las numerosas personas que cruzaron y transcurren por nuestras balga. vidas, nos estimularon a su divulgación, y nos permitieron, de un mo- do indirecto, a llevar adelante este proyecto, permitiendo que hoy se- Diego Golombek pamos más sobre hormigas, llevemos adelante nuestras investigacio- nes y sigamos manteniendo el entusiasmo por el conocimiento. En particular, agradecemos a Diego Golombek y Alejandra Folgarait por las lecturas y comentarios realizados. Por último, queremos mencio- nar que las ilustraciones de O. Bruzzone son basadas, en su gran ma- yoría, en ilustraciones de textos diversos. P.F. / A.F.B. Acerca de los autores Patricia J. Folgarait [email protected] Licenciada en Biología (UBA) y Doctora en Biología (Ph. D. de la Uni- versidad de Utah, EE. UU.), es actualmente investigadora del CONICETy pro- fesora de la Universidad Nacional de Quilmes. Comenzó su carrera docen- te universitaria en 1984 y sus primeras investigaciones en ecología de comunidades en 1994. Se ha especializado en mutualismos entre hormigas y plantas, en defensas anti-herbívoros, y en la ecología de las interaccio- nes entre animales —especialmente insectos— y plantas, mayoritariamente en ambientes tropicales y subtropicales de la Argentina, Perú y Costa Ri- ca. Actualmente trabaja con hormigas plaga y sus efectos sobre el suelo y su biodiversidad, con el control biológico de hormigas por medio de pa- rasitoides, y con el impacto de la actividad agrícola en el desarrollo de hormigas plaga. Tiene varias publicaciones científicas en estos temas y sus principales fuentes de financiamiento para los proyectos científicos son internacionales. En el año 2000 ganó el premio Silver Jubilee Award por su trayectoria de trabajo con los tacurúes (hormigueros) de los campos agrí- colas de Corrientes y por ser el mejor proyecto de investigación presenta- do y financiado por la International Foundation for Science de Suecia. Alejandro G. Farji-Brener [email protected] Licenciado en Biología (UBA), Master en Ecología (ULA, Venezuela) y Doctor en Biología (UBA), es actualmente investigador del CONICET y docente del Centro Regional Universitario Bariloche de la Universidad Nacional del Comahue. Desde 1985 trabaja en interacciones insecto- planta y ecología de hormigas, especialmente hormigas cortadoras de ho- jas. Ha trabajado en los bosques semiáridos del Chaco y la Patagonia en Argentina, sabanas de Venezuela y bosques tropicales de Costa Ri- ca y Panamá. Tiene alrededor de 25 publicaciones en revistas científicas, y ha sido ganador de varios subsidios de diversas instituciones científi- cas. En 1999 fue ganador (junto con varios miembros del laboratorio donde trabaja, Ecotono) del premio Bunge & Born al mejor grupo de in- vestigación en Ciencias del Ambiente del país. Índice Octavio Augusto Bruzzone (ilustraciones) Licenciado en Biología (UBA). Actualmente como becario de CO- NICETinvestiga bajo la dirección de P. Folgarait los parasitoides de las hormigas de fuego para su tesis de doctorado. Realizó nueve exposicio- nes de arte colectivas y tres individuales. Participó de la muestra de ilus- tración científica en el IV Congreso Argentino de Entomología. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Capítulo 1 Historia naturalde las hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Capítulo 2 Orientación: es bueno saber dónde se vive . . . . . . . . . . . . 23 Capítulo 3 Los patriarcas de la agricultura: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Capítulo 4 Mutualismos en hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Capítulo 5 Plagas y Hormigas:Cara y seca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Capítulo 6 Hormigas invasoras:dónde, porqué y cómo . . . . . . . . . . . 69 Capítulo 7 Rarezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Bibliografía comentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Introducción “…Si alguna vez existió una raza de seres extraños y obsesivos, estos son los estudiosos de las hormigas, los mirmecólogos. Recopilando las anécdotas de estos fanáticos, yo he tratado de mostrar cómo el interés inocente de un niño colector de hormigas puede expandirse, y como consecuencia, su predilección por la fauna muy pequeña abarcar la inmensa diversidad de la vida…” Erich Hoy, The Earth dwellers,1996 ¿Por qué hay un mundo de hormigas? O dicho de otra forma, ¿por qué el mundo es de las hormigas? Cuando el ser humano dormía en cuevas y merodeaba buscando alimento sin conocer los beneficios de la agricultura y del manejo de las poblaciones animales, muchos grupos de hormigas ya vi- vían en sofisticadas casas reguladas térmicamente, poseían una estructura social compleja, y cultivaban hongos o “cuida- ban” otros insectos para obtener de ellos su alimentación. Es que hormigas hay muchas, y desde hace mucho. Ade- más de las conocidas negras y rojas, las hay grandes y chi- cas, las que pican y las que no pican y las molestas o simpá- ticas. La manera más sencilla que utilizamos para hablar sobre 12 PATRICIA J. FOLGARAIT - ALEJANDRO G. FARJI-BRENER las hormigas es haciendo referencia a lo que comen: algunas Capítulo 1 cortan hojas y las llamamos herbívoras, otras comen “carne” Historia natural (otros bichos) y les decimos carnívoras, otras comen semi- de las hormigas: llas y las llamamos granívoras, otras comen néctar de las plan- tas y les decimos nectívoras, otras comen sustancias azuca- lo que siempre quisieron saber sobre radas producidas por otros insectos y las llamamos melívoras, ellas y nunca se atrevieron a preguntar y otras comen de todo un poco y les decimos omnívoras. En este libro no podremos abarcar todos los tipos de hor- migas. No tenemos tanto espacio (ni tanto tiempo). Prime- ro, les contaremos un poco sobre las características de las hor- migas en general. En el segundo capítulo les hablaremos de las famosas hormigas cortadoras de plantas. En el tercero, Todos hemos observado alguna vez, con mayor o menor les presentaremos a las menos conocidas hormigas “amigas” agrado, la inagotable actividad desarrollada por las hormigas. o “protectoras” de las plantas. En el cuarto, discutiremos la Allí van, una tras otra en un orden increíble e inclaudicable paradoja hormiga=plaga. Finalmente, en el quinto, les con- ante cualquier obstáculo natural (ramita o piedra) o artificial taremos ejemplos de cosas extrañas y sorprendentes que ha- (fósforos encendidos o pegamento) que encuentren en su ca- cen algunas hormigas. Nuestro mayor objetivo es estimular- mino. Allí van, ya sea llevando su comida —muchas veces los a que cambien su habitual actitud de pretender eliminar nuestras plantas del jardín— al hormiguero, “husmeando” en a las hormigas por la de intentar comprenderlas y –quién sa- nuestras cocinas, apareciendo en forma solitaria en medio be– hasta estudiarlas. Esperamos despertar su curiosidad por de algún almuerzo campestre, o picándonos simplemente por estos diminutos organismos, que forman parte de nuestra vi- haber colocado el pie en el lugar incorrecto (sus nidos). Siem- da cotidiana, y también esperamos que la información que pre encontraremos a éstos diminutos organismos en algún la- aquí les ofrecemos les sirva para reconocer la importancia de estos organismos en los ecosistemas. do; sólo basta mirar con atención para abajo, hacia el suelo, o para arriba, hacia los árboles. ¿Dónde están? ¿Desde cuándo? ¿Qué son? ¿Por qué hay tantas? Las hormigas tienen una distribución geográfica amplísi- ma, desde el Ecuador casi hasta los polos, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 2000 m de altura en alguna 14 PATRICIA J. FOLGARAIT - ALEJANDRO G. FARJI-BRENER UN MUNDO DE HORMIGAS 15 montaña. Las encontramos por todos lados. Las hormigas zónica brasileña, la biomasa de hormigas es 4 veces mayor pueden estar en el suelo, sobre alguna planta, adentro de un que la de todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios allí pre- tronco, y por supuesto, dentro de nuestras casas (escaleras o sentes. Para aclarar: si tuviéramos todos los mamíferos, aves, techos de madera, alacenas, y hasta roperos). Las hormigas reptiles y anfibios de un lado de una balanza, del otro lado so- andan dando vueltas en el planeta desde el período Cretáci- lo necesitaríamos colocar un cuarto de todas las hormigas pa- co (Era Mesozoica), lo cual significa desde hace aproxima- ra equilibrarla. damente 100 millones de años. Desde esta perspectiva, tienen Es evidente que las hormigas han sido exitosas. Están en pagado el “derecho de piso” más que nosotros, los seres hu- todas partes, son muchas, hay muchas especies y se encuen- manos, que aparecimos en la historia evolutiva como tales ha- tran en este planeta desde hace mucho tiempo. Una razón ce sólo 200.000 años aproximadamente (Era Cenozoica). La muy importante de su éxito tiene que ver con su organización antigüedad de las hormigas como grupo refleja —en parte— social. Existen muy pocos grupos animales que conforman so- su éxito sobre la Tierra. A pesar de las glaciaciones, las ex- ciedades. Entre los insectos, aparte de las hormigas, sólo lo tinciones de los dinosaurios, los cambios de clima y los go- hacen las abejas, algunas avispas y las termitas. biernos militares, ellas persistieron, conformando hoy aproxi- La palabra “sociedad”, tan conocida por todos nosotros, madamente 9500 especies distintas. tiene una definición muy estricta en biología. Los organis- Todas estas especies se encuentran dentro de una sola Fa- mos sociales cumplen determinados requisitos. Las genera- milia (Formicidae), dentro del Orden de los Hymenópteros, y ciones se superponen en el tiempo (o sea, siempre hay hue- se estima que queda aún el doble de especies por descubrir. vos, juveniles, y adultos dando vueltas), existe división del Eso significa que posiblemente nosotros compartimos el pla- trabajo (distintos individuos de una misma colonia se ocu- neta Tierra con alrededor de 19.000 especies diferentes de pan de distintas funciones, incluyendo la reproductiva), y las hormigas. Por ejemplo, en 1 km2 de selva brasileña encon- crías son cuidadas por los adultos. Todas estas característi- tramos más especies de hormigas que especies de monos en cas las han hecho triunfar a lo largo de su historia evoluti- todo el mundo. De hecho, en un sólo árbol de Costa Rica va. ¿Qué posibilidad hubiéramos tenido los bebés humanos podemos encontrar conviviendo hasta 60 especies distintas si nuestras mamás no nos cuidaban cuando los hombres se de hormigas. iban a cazar en busca de alimento y abrigo, o si los papás no No sólo son muchas especies, sino que también son mu- nos defendían de feroces depredadores? ¿Acaso se hubie- chísimos individuos. Una sola colonia de hormigas “guerre- ra producido la revolución industrial sin el concepto de di- ras” (estilo “marabunta”) puede tener más individuos que to- visión del trabajo? das las poblaciones de leones y elefantes de África. De una en una pesan poco, pero si las juntamos representan una bio- masa (peso de organismos vivos) de proporciones conside- rables. En las selvas tropicales, un tercio de toda la biomasa animal esta representada por las hormigas. En la selva ama- 16 PATRICIA J. FOLGARAIT - ALEJANDRO G. FARJI-BRENER UN MUNDO DE HORMIGAS 17 Las hormigas: una sociedad femenina y feminista Usamos el articulo femenino “las” para hablar de hormigas no sólo por una cuestión de coherencia gramatical, sino por- que la mayor parte de las hormigas son realmente “ellas”. A pesar de que algunas películas erróneamente nos muestran que hay hormigas obreras de sexo masculino, (por ejemplo la hor- miga Z y su compañero Weaver1 en Antz2, o Flick en la pelí- cula Bichos), todas las obreras son hembras. Muy probablemen- te, la hormiga que cualquier lector haya encontrado alguna vez, era “una” hormiga, tanto gramatical como sexualmente. Las colonias de hormigas están conformadas por una reina (o a veces más), por miles o millones de obreras, y por algu- nos machos y princesas alados cuando es la época de la re- Figura 1 producción. La reina es literalmente una “máquina” de colocar Grupos morfológicos de hormigas que cumplen diferentes funciones (castas). En huevos, de los cuales saldrán larvas de hormigas que crecerán el centro, de mayor tamaño, se observa la reina. Rodeando a la reina se encuentran obreras de distintos tamaños. Las obreras se encuentran cuidando los huevos (de y se transformarán en pupas. Las pupas quedarán en este es- forma redondeada), las larvas (de forma elíptica) y las pupas (similares a las lar- tadío hasta que sea el momento de convertirse en adultas, es vas, pero más oscuras y parecidas a una hormiga). decir, lo que comúnmente conocemos como hormigas (Fig. 1). En realidad la reina se convierte en esa “máquina de po- ner huevos” después de haber eludido muchos enemigos, in- Después del acrobático apareamiento en el aire entre las hem- convenientes climáticos, y haber logrado fundar su propia co- bras y los machos alados, los últimos mueren; ya han cumpli- lonia. Pero para que esto suceda, primero debió aparearse con do su misión en la vida (cualquier semejanza con el género uno o más machos, en general en un romántico vuelo nupcial, humano es sólo coincidencia). La reina, a esta altura de las el cual puede durar entre algunos minutos hasta algunas horas. circunstancias, guardó cuidadosamente todos los espermato- zoides de su/s amante/s en su espermateca, una estructura equi- valente a un “banco de semen”. A partir de allí, cada vez que 1Weaver antses el nombre en inglés para referirse a un grupo de hor- permita que uno de sus óvulos sea fecundado por un esper- migas que tejen sus nidos con seda producida por sus larvas. Véase capítu- matozoide, nacerá una hormiga hembra. En cambio, si sólo co- lo de rarezas. loca un óvulo sin fecundar producirá un huevo “macho” (dijo 2Antssignifica en inglés hormigas, la “z” usada al final del nombre de la partera) que, a veces, frente a situaciones de malaria alimen- la película refiere al nombre del personaje principal caracterizado con la voz de Woody Allen, la hormiga llamada “Z”. ticiase convierte en un bocato di cardinalepara la reina. 18 PATRICIA J. FOLGARAIT - ALEJANDRO G. FARJI-BRENER UN MUNDO DE HORMIGAS 19 La reina, después de producir un pequeño número de hor- la mayoría de los casos la colonia muere si ella desaparece), migas, se convierte en una “mala madre”. No cuida de sus la vida promedio de un macho varía de horas a unos pocos bebés (larvas y pupas) ni sale en busca de alimento ni entre- días y la de las obreras, de unos pocos meses a 1-2 años. Es na a sus hijas, como erróneamente lo hacen las reinas a sus difícil entender cómo, entonces, la reina no controla toda la hijas Atta3 y Bala4 en la película Bichos y Antz. La reina lo actividad del hormiguero, ya que su presencia parece ser el deja todo en manos (o sea, patas) de las obreras. Cuando la único elemento constante a lo largo de la vida de la colonia. colonia ya creció lo suficiente (entre unos meses y algunos Sin embargo, la reina no controla las actividades de sus hi- años, dependiendo de la especie), algunas de las larvas hem- jas que, en definitiva, son las que garantizan el funcionamien- bras comienzan a ser alimentadas por sus hermanas con una to de la colonia. Como en toda monarquía, las obreras son las dieta especial. De éstas emergerán las futuras princesas o “rei- que realmente trabajan y sacan el “reino” adelante. Ellas bus- nas vírgenes” (como Atta en Bichos o Bala en Antz) que, en can el alimento, construyen el nido y lo arreglan cuando se su vuelo nupcial, saldrán a buscar amantes para posteriormen- rompe, cuidan de sus hermanas o hermanos cuando son ju- te fundar sus propias colonias. veniles, procesan el alimento, limpian el nido y sacan la ba- sura. Sin embargo, no siempre una hormiga nace con un pa- pel predeterminado, y lo interesante es que puede cambiar sus ¿Son las reinas realmente monárquicas? funciones de acuerdo con las necesidades del momento. Es- te cambio se puede apreciar en la película Antzcuando Wea- El apelativo de “reina” y el papel de ésta como ponedo- ver (el soldado) reemplaza en la excavación del túnel a su ra de huevos, y por lo tanto, responsable del tamaño de la amigo Z (un obrero). colonia nos hace pensar que la colonia está bajo su control. Al control “total” de la reina sobre las actividades de la De hecho, muchos mirmecólogos (estudiosos de hormigas) se colonia se contrapone la idea —recientemente propuesta— de han formado bajo este concepto. Sin embargo, la idea del “po- que las conductas exhibidas por las hormigas dependen de las der” de la reina sobre las actividades de la colonia fue desa- conexiones que ellas establezcan entre sí y del patrón de in- fiada en 1999 cuando se propuso que el control está en las teracciones que hayan experimentado en su vida (basta con obreras, quienes garantizan el funcionamiento de la colonia a recordar la sublevación producida por Z entre las obreras de partir de sus interacciones con otras obreras. la colonia). Mientras que la vida de la reina dura muchos años (y en Quedará en manos de los actuales mirmecólogos y sus próximas generaciones seguir estudiando los detalles de có- mo se organizan las colonias de hormigas. Por ejemplo, cómo 3Attaes el nombre científico asignado a un grupo (género) de hormigas cortadoras de hojas. Véase capítulo 2 del libro. logran esa exquisita coordinación en sus actividades (filas tan 4 Bala es el nombre común utilizado en Costa Rica para hablar de un ordenadas) o esa anticipación a los problemas ambientales grupo de hormigas primitivas (Paraponera clavata), carnívoras, muy gran- (¿cuántos hemos mirado a las hormigas para predecir si va des y agresivas, que cuando clavan su aguijón producen un dolor “equiva- lente” a un balazo. a llover?). Muy probablemente, aquellos que hayan visto la