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Caldasia 19(1-2): 331-345 UN MODELO DE SUCESION-REGENERACION DE LOS PARAMOS DESPUES DE QUEMAS ORLANDO VARGAS-Rlos Departamento deBiología. Universidad Nacional deColombia. A.A. 14490.'5antafé deBogotá. Resumen Se estudiaron lospatrones y mecanismos iniciales de sucesión-regeneración de los pá- ramos después de disturbios producidos por fuego. Se utilizó el modelo de historias de vidadelasespeciesparaconformargruposconatributosvitalesparecidos(Noble&Slatyer, 1980)yestablecer patrones dereemplazamiento deespecies quejunto conlosmecanis- mosdesucesión -regeneración conforman unmodeloconceptual explicativo delosfacto- rescausales másimportantes quedirigenlasucesiónenecosistemas disturbados porfue- gocomosonlospáramosandinos. Palabras clave: Sucesión. Historias deVida.Atributos Vitales. Disturbios porfuego Pára- mosAndinos. Abstract The patterns and initial mechanisms of regeneration-succession in paramos after fire disturbance were studied. The model of species life histories was used to form groups with similar vital attributes (discussed byNoble & Slatyer 1980),andlo establish species replacement patterns that, inconjuntion wilh Ihemechanisms ofregeneration-succession, constitute aconceptual model explaining the most important causal factors that determi- ne succession inecosystems disturbed byfire such asAndean paramos. Key words: Postfire succession. Life Histories. Vital Attributes. Disturbance. Andean paramo. Introducción sucesión entérminos derespuestas individuales: genéticas, fisiológicas y de conducta, de Recientemente los estudios de sucesión - re- las especies ante estímulos ambientales. generación de la vegetación, han presentado nuevos enfoques sobre los patrones y meca- La sucesión vegetal puede variar entre dife- nismos de desarrollo después de disturbios. rentes sitios (Glenn-Lewin 1980),muchos es- Estos nuevos puntos de vista se basan en la tudios han demostrado que los patrones de concepción individualística de Gleason desarrollo de la vegetación difieren del con- (1926), en contraposición a la concepción cepto clásico; comopor ejemplo endisturbios organísmica de Clements (1916) quien pro- producidos por fuego (Noble & Slatyer 1980) puso que la sucesión esun proceso ordenado, ymuchas sucesiones no representan verdade- predecible y direccional en el cual las comu- ras secuencias temporales. Es lógico pensar nidades iniciales cambian su ambiente favo- que ante la heterogeneidad espacial y tempo- reciendo la instalación de otras especies y ral de losfenómenos biológicos y de lamúlti- eliminando las ya establecidas. Este tipo de ple variabilidad de los tipos de disturbios, las sucesión como proceso de reemplazamiento sucesiones sonun fenómeno muy complejo y concluye en una comunidad estable llamada los procesos y patrones de desarrollo pueden clímax en equilibrio con el ambiente (clímax diferir de un sitio a otro en una misma área. climática) lacual escapaz dereproducirse in- Esta dificultad ha hecho que se describan definidamente. En la concepción individua- muchos patrones sucesionales, pero no existe lística de Gleason (1926) se propone la aún una teoría general para organizar esta in- 332 Caldasia Vol.19,Nos. 1-2,1997 formación y relacionar patrones y mecanis- periódicamente sometidas a disturbios. Estos mos (Pickett et al. 1987) autores proponen que los atributos vitales pueden explicar secuencias de reemplaza- Connell & Slatyer (1977) propusieron tres miento durante lasucesión yconsideran 3gru- modelos alternativos para explicar los cam- pos de atributos: l. el método de arribo oper- bios sucesionales: facilitación, inhibición y sistencia de las especies en el sitio durante y tolerancia. El mecanismo de facilitación co- después del disturbio. 2. la capacidad de esta- rresponde al modelo de reemplazo florístico blecerse y crecer hasta la madurez en la co- de Clements, en el cual las especies tempra- munidad en desarrollo. 3. El tiempo toma- nas van modificando su ambiente y facilitan dopor las especies en alcanzar estados de vida el establecimiento de las especies tardías; este críticos. Para el primer conjunto de atributos modelo incorpora aspectos de la historia de vitales se hace una clasificación basada en los vida de las plantas (tiempo de arribo y longe- estados de vida y los mecanismos basados en vidad), interacciones de facilitación y despla- regeneración por propágulos y en regenera- zamientos competitivos. En el modelo de ción vegetativa. El segundo grupo de atribu- inhibición las especies tempranas son regula- tos vitales comprende tres tipos de especies: doras de la sucesión, otras especies no pue- a. especies que toleran un amplio rango de den crecer en la presencia de estas, este condiciones, b. especies que son intolerantes modelo incorpora aspectos de la historia de a la competencia, c. especies que requieren vida (tiempo de arribo y longevidad) e inhibi- de condiciones especiales presentes en comu- ción competitiva. En el modelo de tolerancia nidades ya establecidas. El tercer grupo de los cambios florísticos pueden ser una función atributos vitales tiene en cuenta la dinámica de los rasgos diferenciales de las historias de temporal de los estados de vida de las espe- vida (tiempo de arribo y tasa de crecimiento) cies: a. tiempo que gastan las especies en al- y de la capacidad diferencial de las especies canzar la madurez reproductiva después del sucesionales tardías a tolerar las condiciones disturbio. b. lapso de vida de las especies en iniciales del ambiente (Pickett et al. 1987; comunidades no disturbadas, c. tiempo toma- Walker & Chapin 1987). do por todos los propágulos en estar localmente extintos. Los modelos de Connell & Slatyer (1977), En el presente trabajo se presentan resultados además de basarse en propiedades de la comunidad enfatizan en la importancia de las sobre sucesión-regeneración del páramo des- características de las historias de vida de las pués de disturbios por quemas utilizando el especies en la determinación de los patrones modelo de atributos vitales para determinar secuencias de reemplazamiento de especies de sucesión. Este interés por las propiedades individuales de las especies ha tomado recien- que junto con los factores ambientales más temente nuevos impulsos y ha sido enfatizada importantes conforman un modelo explicati- en los trabajos de Drury & Nisbet (1973), vo para ambientes en donde los disturbios por Grime (1979), Peet & Christensen (1980). La fuego empiezan a ser un factor importante en conclusión general de este enfoque, enmar- la dinámica del paisaje. cado en la hipótesis de Gleason, es que muchos aspectos del fenómeno sucesional Area de estudio pueden ser entendidos como consecuencia de la capacidad diferencial de colonización, cre- El área de estudio se localiza en la región de cimiento y supervivencia de las especies. Monserrate a los 4°45' latitud N y 74° longi- tud W, en los cerros orientales de Santafé de Noble & Slatyer (1980) desarrollan un mode- Bogotá y auna altura de 3.200 m. Esta región lo de sucesión basados en un conjunto de atri- presenta una topografía accidentada y pedre- butos que consideran vitales para la supervi- gosa debido a los afloramientos de areniscas vencia y reproducción de especies en áreas del Grupo Guadalupe, lo cual ha determinado Vargas-Rlos: Sucesión-regeneración del páramo 333 que en zonas no muy extensas se presenten El estudio se inició en enero de 1986 hasta mosaicos de vegetación con: bosques altoan- abril de 1987. dinos, comunidades de turbera de diferentes estados sucesionales, comunidades típicas de Métodos páramo (frailejonal-pajonal) y subpáramo (matorrales), comunidades litofíticas y El presente trabajo hace parte de una investi- fisurícolas en los afloramientos rocosos y co- gación más amplia (Vargas-Ríos, en prep.) en munidades de origen antrópico, La caracteri- la cual se utilizaron los siguientes métodos zación ecológica del páramo de Monserrate para llegar ala síntesis que se presenta en este la inició Sturm (1978), posteriormente se hi- trabajo: Para la estimación del biovolumen de cieron estudios detallados sobre la vegetación regeneración se utilizó el método del punto- (Vargas-Ríos & Zuluaga 1980, 1985, 1986; centrado, también conocido como cobertura Vargas-Ríos 1986). La dinámica de la ento- repetida (Matteucchi & Colma 1982). Para mofauna fue estudiada por Bernal &Figueroa estimar la regeneración de arbustos se traza- (1980) Yestudios sobre la estructura y fun- ron 4 transectos de 50x2 m. Se utilizaron 2 ción del bosque alto andino (Vargas-Ríos cuadros fijos de 50x50 cm, en cada uno de 3 1986; Jaimes & Rivera 1991). sitios de muestreo para seguir el desarrollo de las especies después de la quema. Se hicieron Entre 1985 y 1992, en el Departamento de 30 cuadrantes al azar de 50x50 cm, en los 3 Biología de la Universidad Nacional, se de- sitios de muestreo para evaluar tipos de rege- sarrolló el programa: "Estudios ecológicos neración: retoños, plántulas, dispersión de comparativos en el páramo y bosque alto- semillas, fenología. Para el estudio de la dis- andino" (Mora-Osejo & Sturm 1994). Este persión de semillas por aves se colectaron las programa tomó como área piloto la Región fecas y se determinaron las especies. El pre- de Monserrate y aportó gran cantidad de co- sente trabajo por ser una síntesis conceptual nocimientos sobre clima, suelos, fauna, de un proceso se enriqueció de todos los mé- ecofisiología vegetal, morfología y sistemas todos, de observaciones y datos de otros tra- radicales, dinámica de nutrientes, asociacio- bajos de diferentes autores y del autor en el nes microbianas (micorrizas), dinámica de la sitio. En el análisis de los atributos vitales de caída de hojarazca, fenología, productividad, historias de vida seutilizó el método propuesto ecología de epífitas, ecología de pequeños por Noble & Slatyer (1980), agregando las mamíferos, dinámica de la edafofauna y formas de crecimiento como un atributo vital ecología de aves. importante para la comprensión de las estrategias de regeneración de las plantas del pá- El área de estudio tiene una' precipitación de ramo. 1200 mm (promedio de 30 años) y una tem- peratura media de 8.4°C (Vargas-Ríos & Resultados Zuluaga 1980, 1985). Específicamente la lo- calidad de estudio está localizada destrás del PATRONES y MECANISMOS DESUCESIÓN-REGENE- cerro "El Cable". Esta área hace parte de una RACIÓN. Reserva Forestal Protectora, propiedad de la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de 1.Primer grupo de atributos vitales: Especies Bogotá. que tienen mecanismos similares para el primer grupo pe atributos vitales: Método de arri- El sitio de estudio no había sido quemado des- bo o persistencia en el sitio. de hace mucho tiempo, posiblemente más de 20 años. Un sector del páramo de Monserrate Las especies herbáceas perennes que ganan fue quemado en 1979 y el sector del cerro el dominancia durante el primer año después de cable fue quemado el18 de diciembre de 1985. la quema se consideran no afectadas por el fuego, porque sus raíces sobreviven sin ningún 334 Calda siaVol. 19, Nos. 1-2, 1997 problema ygran cantidad de su fitomasa epígea effusa, esta gramínea es tal vez la más im- se produce en el primer año; es decir que éstas portante en la estructura horizontal y vertical especies son capaces de recuperar su fisono- del estrato herbáceo del páramo. C. ejJusa, mía normal en este tiempo (Humprey 1984) y logra una abundantísima floración un año además tienen la capacidad de florecer y dis- después de la quema. Otras gramíneas son persar semillas. Estas especies tiene el meca- más precoces en su floración y desarrollo. nismo U (no afectadas por el fuego) ydado que muchas de ellas cuentan con mecanismos de En este grupo todas las especies tienen poli- dispersión de semillas se les asigna el meca- nización y dispersión de semillas por el vien- nismo D (dispersión de propágulos). A las es- to (anemocoria), aexcepción posiblemente de pecies que tienen los mecanismos U+D se les Xyris acutifolia que puede tener polinización asigna el atributo vital 11, el cual es una compor insectos. binación de atributos (Noble & Slatyer 1980), Tanto para la estructura vertical y horizontal Las principales especies con el atributo vital del estrato herbáceo la mayor cantidad de 11 son: biomasa la producen las especies de este grupo (Vargas-Ríos en prep.). La biomasa ~ GRAMINOIDES TIPO MACOLLA, asimilatoria tiene un fuerte impulso de desa- Rhynchospora macrochaeta rrollo desde el inicio de la época de lluvias a los 4meses después de la quema, la necromasa Calamagrostis effusa empieza su desarrollo significativo apartir de Agrostis tolucensis los 11meses después de la quema y labiomasa Danthonia sp. reproductiva alos 6meses, pero tiene su máxi- Festuca dolichophyla mo desarrollo a a los 12-13 meses. Esta hete- Calamagrostis planifolia rogeneidad temporal de la biomasa repro- Calamagrostis bogotensis ductiva se debe a la expresión diferencial de los mecanismos de reproducción en respuesta Cortaderia nítida al disturbio y a las características de la histo- Paspalum trianae ria de vida de las especies. Paspalum bomplandianum Chusquea weberbaueri ~ CAULIRROSULAS Xyris acutifolia Espeletia grandiflora Paepalanthus columbiensis En este grupo se encuentran las especies cuya Puya nitida forma de crecimiento es de hábito graminoide (Grarnineae, Cyperaceae y Xyridaceae), las Blechnum loxense cuales tienen un mismo mecanismo de respuesta después de la quema, Rhynchospora E. grandiflora, a pesar del impacto del fuego macrochaeta (Cyperaceae) es la primera es- ymortalidad de algunos de sus individuos pro- pecie que produce retoños vegetativos, aun- duce rápidamente hojas y florece a los 7-8 que en comparación con las gramíneas demora meses después de la quema (algunos indivi- 3-4 meses más su floración, Esta especie tiene duos tienen botones florales a los 4 meses ventajas iniciales por el rápido desarrollo y después de la quema). Esta especie tiene un colonización de sus rizomas al eliminar el fue- banco de semillas, Se incluye dentro del gru- go la competencia de gramíneas; además, po- po U + D por su capacidad de regeneración see un banco de semillas (Jaimes & Rivera por semilla y su capacidad de respuesta des- 1991). Se encontraron plántulas a los 7-8 me- pués del fuego. Esta forma de vida, una rose- ses después del disturbio. La otra especie que ta policárpica, tiene ventajas adaptativas por produce retoños vegetativos casi simultánea- la protección del punto vegetativo y su gran mente que R. macrochaeta, es Calamagrostis producción anual de semillas; sinembargo, en Vargas-Rlos: Sucesión-regeneración del páramo 335 áreas de páramo con un régimen de distur- Estas especies en su mayoría retoñan relati- bios recurrentes y continuos producidos por vamente rápido y son de las primeras plantas fuego, pastoreo yerosión las poblaciones tien- que florecen. Pinguicola elongata a los 3 den a extinguirse al eliminarse las plántulas y meses es la primera especie en florecer, aun- juveniles. que es muy escasa, crece en sitios pedregrosos abiertos. Castilleja fissifolia y Geranium A ROSETAS ACAULES sibbaldioides florecen entre los 4-5 meses Paepalanthus alpinus después de la quema. Este grupo de especies posee mucha variabilidad en sus sistemas de Eryngium humboltii raíces, desde rizomas, pequeñas tuberosidades Valeriana vetasana y raíces con gran cantidad de reservas de agua Castrat~lla pilloselloides como Spiranthes vaginata, que tiene compor- Puya goudotiana tamiento de geófita. Hipochoeris sessiliflora A SEMILEÑOSAS (semiarbustivas) Este grupo de especies son no afectadas por Ageratina theifolia el fuego, tienen bien protegido el punto vege- Ageratina vaccinioides tativo yen el caso de Castratella pilloselloides Verbesina elegans el fuego no ejerce casi ningun efecto sobre Pentacalia vaccinioides sus poblaciones. Paepalanthus andicola es una de las especies más importantes como Las especies de este grupo son de la familia formadora de bancos de semillas y produce Compositae, son de las primeras especies no abundantes plántulas a los 6-7 meses después gramínoides en producir retoños. Ageratina de la quema. Todas las especies de este grupo vaccinioides florece alos 8-9 meses y las otras producen retoños vegetativos y florecen en el entre 8-10 meses después de la quema. Tie- período de un año después del disturbio, a nen mecanismos de dispersión de semillas por excepción de Puya goudotiana que es una ro- el viento. Ageratina theifolia es la primera seta monocárpica. especie (no graminoide) en producir retoños de raíces. A COJINES Oreobulus obtusangulus ATRIBUTO VITAL V Esta especie, no es afectada por el fuego, su Las especies que llegarán a ser prominentes densa forma de crecimiento casi rastrera la 2-3 años después son arbustos con capacidad hace casi invulnerable al paso del fuego. Es de retoñar que poseen el mecanismo V una especie importante en sucesiones secun- (vegetativo); estas especies se recuperan des- darias cuando el suelo ha sido muy alterado pués del fuego pero requieren de más tiempo (Vargas-Ríos en prep.). para regenerar su forma normal; tienen el mecanismo D (dispersión), las especies V + A HIERBAS D tienen el atributo vital V. Este atributo vital Geranium sibbaldioides es muy importante en páramos poco distur- Geranium santanderiense bados en los cuales se logra muy buena rege- neración de arbustos. Para ecosistemas más Castilleja fissifolia disturbados Noble & Slatyer (1980) conside- Castilleja integrifolia ran la combinación de atributos vitales como Eupatorium microphyla V + D =D, dando importancia al mecanismo Lysipomia sp. de dispersión como la estrategia mas impor- Spiranthes vaginata tante para permanecer en el sitio. En este tra- Pinguicola elongata bajo se privilegia el mecanismo V, como la 336 Caldasia Vol.19,Nos. 1-2,1997 forma mas importante de persistencia en pára- Las especies más representativas de este gru- mos con disturbios por fuego poco frecuentes, po son los arbustos bajos Arcytophyllum nitidum, Diplostephyum phyllicoides, Vacci- Los arbustos V tienen un sistema bien desa- niumfloribundum; arbustos bajos que juegan rrollado de rafees, Con el tiempo son un im- un papel importante en la fisonomía típica del portante componente de la vegetación, mucho páramo. Estos arbustos son de gran potencia mas importantes que aquellas que sólo tienen regenerativa, pero duran varios años en recu- el mecanismo D. Las especies de este grupo perar su altura normal. En este grupo empie- son: za a hacerse importante la dispersión de semillas por. aves, y algunas de sus especies forman bancos de semillas. La posesión de un V(+D) ARBUSTOS BAJOS (subarbustos) banco de semillas S,junto con el mecanismo Arcytophyllum nitidum D(+S), en el modelo de atributos vitales es D Diplostephyum phylicoides +S=D. Gaultheria anastomosans Ugni myrieoides D TREPADORAS - PERENNNES (con el meca- Pernettya prostrata nismo :o=dispersión) Vacciniumfloribundum Muehlenbeckia tamnifolia Relbunium hipocarpicum V(+D) ARBUSTOS MEDIANOS Bomarea Sp. Mieonia ligustrina Mieonia elaeoides Estas especies tienen la forma de crecimiento Befaria resinosa de trepadoras. En todos los casos sus semillas son dispersadas por aves. DE Muehlenbeckia Rhamnus goudotiana tamnifolia se encuentran plántulas a los 3-4 Syphocampylus columnae meses después de la quema. Hypericum goyanesii Baeearis tricuneata D RADICANTES - PERENNES Monnina salicifolia Nertera granatensis Clethrafimbriata Symploeus theiformis Esta especie es de hábito rasante y sus semi- Pentaealia abietinus llas son dispersadas por aves. V(+D) ARBUSTOS ALTOS D PIONERAS - ANUALES O BIANUALES Gaiadendrum tagua Gnaphalium purpureum Phytolacca bogotensis Buequetia glutinosa Diplostephyum revolutum Hypochaeris radicata Hesperomeles goudotiana Lupinus sp. Senecio pampeanus Macleania rupestris Sonchus oleraceus Ternstroemia meridiona/is Oreopanax mutisianus Achyrocline lehmanii Estas especies son invasoras y se consideran V(+D) DECUMBENTES como pioneras que son eliminadas posterior- Mieonia parvifolia mente por competencia. Phytolacca bogotensis es una de las primeras especies en V(+D) RADICANTES aparecer, sus semillas son dispersadas por Gaultheria hapalotrichia aves y además cuenta con un banco de semi- Vargas-Rlos: Sucesión-regeneración del páramo 337 llas (Jaimes & Rivera 1991)_Las especies de (anuales) son 1. Estas especies son elimina- Gnaphalium juegan un papel importante en das con el desarrollo de la vegetación (DI). la colonización de las áreas alteradas en pá- ramos en donde la remoción del suelo facili- Algunas especies D pueden ser también R, ta la implantación de semillas, las cuales son como Relbunium hipocarpicum, Nertera dispersadas por el viento. La importancia de granadensis y Bomarea, pues requieren de estas especies es local, difieren grandemente condiciones especiales para su implantación de las especies D trepadoras y radicantes en y desarrollo. Este es un ejemplo de como los el tiempo para alcanzar la madurez. atributos vitales pueden cambiar bajo la in- fluencia de factores exógenos o endógenos. 2. Segundo grupo de atributos vitales: Capa- cidad de las especies de establecerse y crecer En resumen para el segundo grupo de atribu- en una comunidad en desarrollo. tos vitales tenemos los grupos de especies: 1.tiT (no afectadas + dispersión + tolerantes) Para este segundo grupo de atributos vitales: capacidad de establecerse y crecer enuna co- 2.tiI (noafectadas+dispersión +intolerantes) munidad en desarrollo, se consideran los siguientes tipos de especies, T: tolerantes a la 3.V(+D)T(vegetativas+dispersión+tolerantes) competencia, 1:intolerantes alacompetencia, 4. DT (dispersión + tolerantes) R: especies que requieren condiciones especiales dadas por la madurez de la comunidad 5. DI (dispersión + intolerantes) en desarrollo para poderse establecer.: 6. DR (dispersión + condiciones especiales) Para el grupo ti (no afectadas por el fuego + dispersión) la mayoría de especies son tole- 3. Tercer grupo de atributos vitales: Tiempo rantes (ti T) a la competencia, estas especies requerido por las especies para alcanzar esta- son labase de laestructura de lacomunidad y dos de vida críticos. conforman la fisonomía típica delpáramo. La gramínea más importante en cuanto acompe- Como lospatrones de desarrollo de lavegeta- tencia porsuforma decrecimiento esCalama- ción después de quemas son resultado de las grostis effusa. diferencias en el tiempo requerido por las especies de estos 6grupos para alcanzar los es- En el grupo ti, posiblemente la única especie tados de vida críticos; el tercer grupo de ti 1es Pinguicola elongata dado que esta es- atributos vitales tiene los siguientes caracte- pecie en áreas no quemadas casi siempre se rísticas para las especies: m = el tiempo que encuentra en.sitios abiertos y solo se desa- gastan las especies para alcanzar la madurez rrolla en áreas sin competencia. reproductiva después de la quema, 1= el lap- sode vidade las especies en comunidades no La mayoría de las especies V(+D) se clasifi- alteradas, e =el tiempo tomado por todos los can como V(+D)T, por el vigor de su corona propágulos en estar perdidos y por las espe- de retoños y posteriormente su crecimiento ciespara estar localmente extintas (fig. 1).La por encima del estrato herbáceo eliminando extinción local no puede ocurrir en especies la competencia. con lapsos de vida indefinidos, o en especies con semillas ampliamente dispersadas, para Lasespecies Dtrepadoras sontolerantes (DT), otras especies el tiempo depende del tipo de estas especies eliminan la competencia por propágulos (Noble & Slatyer 1980). tener hábito trepador y crecer al lado de arbustos yrocas (ynoen lamatriz demacollas) Las especies tiT, graminoides tipo macolla, ytener una dispersión temprana por aves. Las caulirrósulas, rosetas acaules, cojines, hier- especies D pioneras de crecimiento rápido basy semileñosas alcanzan sumadurez repro- 338 Caldasia Vol,19,Nos, 1-2,1997 ductiva entre los tres meses y un año después De las especies aT más importantes que con- de la quema. La m entre paréntesis en la fig. 1 forman la fisonomia típica del páramo Cala- indica el tiempo requerido por las especies magrostis effusa y Espeletia grandiflora, la para alcanzar la madurez si la especie no es- primera tiene los dos tipos de reproducción: taba en el sitio antes de la quema y debe arri- sexual y asexual, y la segunda sólo reproduc- bar por dispersión o expresarse del banco de ción sexual pero con la capacidad de producir semillas. Este grupo de especies son peren- gran cantidad de semillas y la conformación nes y por consiguiente el lapso de vida es lar- de un banco de semillas en el suelo. go y están distribuidas ampliamente en todas las áreas de páramo, estas especies tienen Los arbustos V(+D)T pueden alcanzar la ma- mecanismos de dispersión D, por consiguien- durez reproductiva, varios años después de la te pueden establecerse de otras áreas después quema, pero no tan rápido como las especies del disturbio y nunca se perderán del sitio aT y las especies DT estas especies varían durante la secuencia sucesional. Estas espe- mucho en altura desde arbustos bajos a altos cies hacen parte de la estructura básica de la y de arbustos que producen una gran corona vegetación. Las especies al, aunque escasas de retoños, lo cual depende del sistema de en el sitio, se pueden perder por disturbios raices y de la variación en la forma de creci- recurrentes en grandes áreas, pero si quedan miento. Todas estas especies son tolerantes a parches de vegetación pueden arribar por dis- la competencia y por consiguiente no se pier- persión. den fácilmente del sitio'. Este grupo lo conforman los arbustos típicos de la franja del subpáramo y páramo y a través de la altura que van adquiriendo y el diámetro de la coro- TIEMPO DESDE LA QUEMA GESRPUEPCOIESDE o__ ~ _ na de retoños, eliminan la competencia. AT --m-tm lo Las especies DT, al ser dispersadas por aves se 61 -m-I 1-,-- instalan en el sitio y adquieren su madurez reproductiva después de un año de su estable- VI+OlT m--(ml--Io cimiento. Algunas de estas especies pueden ser OT ---m 1, R. Las especies DI tienen hábito rastrero, como en el caso de Nertera granatensis en su fase DI--m---I--,-- inicial de implantación pero después cambia a DR---m------Io DR. Las especies DT, DI, DR tienen caracte- rísticas especiales en su historia de "Vidaque ESTADOS DE DESARROLLO. DELA VEGETACIOH las hacen variar sus estrategias adaptativas. Al+AT-AT +V(+0)T ...•4T+V(+O)T +01 +OT+OR ...•.AT+V( +O)T+DT+OR Es síntesis podemos establecer que el patrón de sucesión - regeneración es el siguiente: Figura 1. En relación con los atributos vitales se distinguen 6tipos de especies. Lacantidad relativa 1. Las especies aT+DI forman el primer es- de tiempo que requieren las especies para alcan- tado de la vegetación, zar los tres estados críticos de su historia de vida son: mmadurez, 1lapso devidadelasespecies en comunidades no alteradas, e: extinción o pérdida 2. El segundo estado de la vegetación lo con- de los propágulos del sitio. La (m) indica eltiempo forman los arbustos V(+D)T, algunos de los requerido por las especies para alcanzar la madu- cuales llegan a ser codominantes. rez,si laespecie noestaba antes eldisturbio. La(1) indica que lasespecies iníolerantes pueden persis- 3. Posteriormente las especiesDT, DI, DRlle- tir enelsitio, opueden ser reducidas peronoelimi- gan a establecerse con diferentes tasa de cre- nadas. Lasecuencia dedesarrollo de lavegetación que resulta de,las características deestos 6grupos cimiento y en diferentes tiempos. deespecies se puede clasificar en los4estados de la secuencia debajo del recuadro, 4. Declinan las especies DI y DR. Vargas-RJos:Sucesión-regeneración delpáramo 339 De las secuencias de remplazamiento de es- Discusión pecies y teniendo en cuenta los factores ambientales más importantes que influyen en los Para iniciar la comprensión del modelo (fig. patrones y procesos de la sucesión-regenera- 2) es importante tener en cuenta los aspectos ción de las especies seplantea elmodelo con- más sobresalientes del ecosistema. En el pá- ceptual (fig. 2) para las primeras etapas de ramo las condiciones ambientales son drásti- sucesión. Este modelo se basa en el modelo cas y por consiguiente predomina un tipo de general de sucesión de MacMahon (1980) selección abiótica. Un conjunto de factores climáticos, edafológicos y geomorfológicos condicionan la presencia de los organismos que han logrado adaptarse a estos ambientes. Para estudiar el impacto que generan los disturbios naturales y antrópicos sobre el So ecosistema es importante comprender prime- ro los factores que 10han modelado. «f>-------- Las principales características de lospáramos son: La posición orográfica que junto con la intensidad y distribución de las precipitacio- nes condiciona la presencia de páramos atmosféricamente húmedos y atmosféri- camente secos (Lauer 1979; Cleef 1981; Sturm & Rangel 1985). La presencia de un régimen isotérmico anual yalternancia térmi- ca diaria por debajo de cero grados, 10 cual produce heladas, principalmente en la época seca en las áreas de subpáramo ypáramo pro- piamente dicho en donde los días con temperaturas por debajo de cero grados son entre 60 y 150(Rangel 1989). Estos factores junto conlasbajas temperaturas enel suelo ylaalta Ss ér-------_ATtIl(+D)T radiación solar de lasmontañas tropicales son II +DI+DT los principales limitantes ecológicos para las plantas. Vientos fuertes producen un efecto desecante enlavegetación. Lapresión atmos- ,---::..L::,=--:--' férica esbaja yen consecuencia existen bajos niveles en la concentración de oxígeno. Los suelos son humíferos con predominio de inseptisoles y entisoles (Malagón 1982), con gran capacidad de almacenamiento de agua (Schnetter et al. 1976)ypH ácido producien- Figura 2. Modelo conceptual de sucesión -regene- dosequedad fisiológica enlasplantas. Sepre- ración del páramo basado ensecuencias de atribu- sentan cambios rápidos de insolación produ- tos vitales de grupos de especies, después de dis- ciendo una rápida absorción y pérdida de turbios por fuego. Este modelo está adaptado del calor. modelo general de sucesión de MacMahon (1980), en el cual los cuadrados representan estadios sucesionales (So, 51, etc.), los rombos son facto- La mayoría del páramo como región se en- res que dirigen lasucesión, elcfrculo es unavaria- cuentra, en lo que denominan los geomor- ble intermedia, el sfmbolo en forma de corbata re- fólogos, el piso del modelado glaciar hereda- presenta puertas de control, las lineas punteadas representan flujos de información. do,enelcual seencuentran turberas, pantanos 340 CaldaaiaVol.19,Nos. 1·2,1997 ylagos; en este piso esmuy fácil que ocurran fuerte impacto de quemas y pastoreo. Todos procesos de solifluxión, erosión hídrica y estos sitios reflejan un patrón de quemas y reptación (Flórez 1989). Los anteriores fac- pastoreo conformando asi un mosaico de par- tores han producido una vegetación con ches con diferentes grados de perturbación. biomasa relativamente baja, crecimiento len- Cuando un parche ha acumulado suficiente to, productividad primaria baja, descomposi- necromasa en su matriz de macollas vuelve a ción lenta de la materia orgánica, acumula- serquemado yel fuego sedetiene en otro par- ción de necromasa en pie. Los bancos de chequenohaacumulado suficiente necromasa semillas son superficiales y fácilmente (Leegaard 1992) o en barreras como ríos, ca- degradables. Todos estos factores hacen que minos, carretera. La fitomasa epígea del pára- los procesos de sucesión-regeneración sean moestotalmente consumida por elfuego, solo lentos. algunasrosetasrasantesnosonquemadas, sino levemente chamuscada la punta de las hojas Las formas de crecimiento dominantes, prin- mas externas. La mortalidad se presenta principalmente una matriz continua de macollas cipalmente en rosetas entre 20 y 50 cms. Los en el estrato herbáceo con gran cantidad de tejidos meristemáticos y el cambium es daña- necromasa en pie y unos períodos secos con dopor elfuego; sinembargo, elsistema deraí- fuerte insolación yvientos locales sonlosfac- ces y las partes subsuperficiales pueden tores más importantes que facilitan la inicia- sobrevivir a fuegos intensos. ción natural y utilización antrópica del fuego y su fácil propagación. Las quemas que ocu- En el estadio SO (fig. 2) el primer aspecto a rren en el páramo destruyen casi totalmente tener en cuenta en el análisis del modelo pro- la fitomasa epígea; solo pequeñas plantas puesto son las condiciones iniciales de la ve- rasantes no se queman dependiendo de la se- getación antes delaquema, las características veridad e intensidad del fuego. del sitio, la naturaleza del disturbio (en este caso la severidad de la quema) y las estrate- El primer aspecto que hay que tener en cuen- gias de historias de vida de las especies, esta para el análisis de cualquier modelo de su- pecialmente su forma de crecimiento. Estos cesión-regeneración después dedisturbios por factoresdeterminan múltiples víasdesucesión fuego es el tipo de quema, la severidad, in- que siguen a un disturbio (Morgan & Neu- tensidad y periodicidad. Para este caso el enschwander 1985). La probabilidad de que modelo se ajusta para vias o trayectorias la flora inicial incluya una especie en parti- sucesionales en páramos que no tienen fue- cular depende de las condiciones ambientales gos recurrentes ni otros tipos de disturbios, (los fuegos ocurren en la época seca), de la como por ejemplo pastoreo de ganado. vegetación existente, el conjunto de historias de vida y del azar (proceso inicial de lluvia de semillas como proceso estocástico). El estado inicial de la vegetación y su rela- ción con la cantidad de necromasa acumula- da son los factores que condicionan la Aquellos propágulos - semillas, estructuras severidad de la quema. En los páramos eluso reproductivas vegetativas, plántulas (sensu del fuego por el hombre ha conformado tipos Harper 1977), que sobreviven al disturbio o de vegetación en parches con diferentes gra- son diseminados de los alrededores; confor- dos de alteración modificando las estructuras man 10 que podemos llamar el potencial de poblacionales de plantas y animales y cam- regeneración, la flora inicial, o las especies biando las estructuras verticales. y horizonta- disponibles para colonizar el sitio después de les de las comunidades vegetales (Verweij & laquema. Las especies en el sitio pueden ser: Kok 1995). En áreas relativamente no tan ex- bancos de semillas, bancos de brotes o reto- tensas se pueden encontrar sitios no quema- ños principalmente de raíces en las primeras dos hace varios años, quemados con relativa etapas de regeneración, coronas de retoños frecuencia, recientemente quemados y con en arbustos.