Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussatus (Bivalvia). A preliminary study

10 Pages·1996·4.6 MB·English

by  Maria Gracia Bozzo

Amor: Presence ofabnormal cilia in the gonoduct ofBolinas brandaris
cilia, characterized by swellings of the some singular cells, known as atypical
plasma membrane. If the swellings are spermatozoa or apyrene spermatozoa
found in the central región of cilia (fre- (AmorandDurfort, 1990a,b).
quency of 23%) the axoneme is not In some cases these modified cilia
modified, but if they are placed at the have been related by several authors to
tip, which is more frequent (65.7%) the secretory organs (Tamarin etal., 1976;
axoneme forms loops inside, and in DiLLY, 1977a, b) where they seem to act
many cases an altered axoneme is seen. as a spatula plastering the secretions
These cilia can be disk-shaped, discoci- into a tubule (Dilly, 1977a, b). They
lia, or conical-shaped if the swelling have also described acting as water
occurs just in the subapical ciliary paddles in the gills of some pulmonates
región, in agreement with descriptions (De Villiers and Hodgson, 1987, cited by
by Wasik and Mikolajczyk (1991) in Cajaraville et al., 1990-1991), so it
theciliateCymatocilis convallaria. appearsthat, insomecases, theroleis to
The observations on made these ab- import movement to the fluid. At the
normal cilia also corrobórate the reports level of the gonoduct epithelium of
ofDiLLY (1977a, b), Heimler (1978), Ma- Bolinus (Murex) brandaris, no evidence of
teraAND DaVIS (1982), DURFORT £TAL. parasitism hasbeen detected, as there is
(1990) and Cajaraville, Marigómez no chemoreception. On other hand, as
ANDÁngulo (1990-1991). theneccesaryevacuationofthe semenis
Although some authors (Ehlers evident, we propose a roleinevacuation
AND Ehlers, 1978; Short and Tamm, forthesemodifiedcilia.
1991) describe them as artifacts due to
the hypertonic fixative médium and to
ACKNOWLEDGEMENTS
high temperatures (Ehlersand Ehlers,
1978) or to hypotonic médium (Short
AND Tamm, 1991), we claim they are To Dr. Robert Bargalló, head of the
genuine structures and not artifacts, Analytical Electron Microscopy applied
since using different buffers as well as to Biomedicine Sectionofthe University
different osmolarities and low tempera- of Barcelona, for his suggestions in the
tures (4 °C) they always appear in the realization of this work, to Robin
samepercentage. Ontheotherhand, the Rycroft for his help with the English
axoneme of the sperrñatozoa of these versión, and to Amadeu Blasco (Biolo-
animáisisnotaltered, ñorarethecilia of gist)forthedrawings.
BIBLIOGRAPHY
Amor, M. J., 1990a. Aspectos citológicos y Amor, M. J. and Durfort, M., 1990b. Aty-
ultraestructuralesdelconductodeferente picalspermatogenesisinMurexbrandaris.
de Murex brandaris (Gastropoda, Proso- MolecularReproductionandDevelopment,
branchia). Iberas, 9 (1-2): 81-89. 25: 357-363.
Amor, M. J., 1990b. Estudio ultraestruc- Amor, M. J., 1992. Ultrastructural studyof
turaldelepiteliointernoyextemodelpene the mucosa of the male gonoduct of
de Murex brandaris (Gastropoda, Proso- Murex brandaris (Hexaplex brandaris)
hranchia).MiscellániaZoológica, 14: 7-16. (Gastropoda, Prosobranchia). Inverte-
Amor, M. J., 1991. Estudio ultraestruc- brate Reproduction and Development, 21
tural de las células prismáticas del go- (2): 149-160.
noducto masculino de Murex brandaris. Cajaraville, M. P., Marigómez, J. A. and
ActasdelMICongresoNacionaldeHisto- Ángulo, E., 1990-1991. Light and elec-
logía, Lugo: 18. trón microscopic study of the gills epi-
Amor, M. J. and Durfort, M., 1990a. thelium ofLittorina littorea (Gastropoda,
Changes in nuclear structure during Prosobranchia). Biological Structures
eupyrene spermatogenesis in Murex andMorphogenesis, 3(1): 1-12.
brandaris. Molecular Reproduction and Dentler, W. L., 1981. Microtubule-Mem-
Development, 25: 348-356. braneInteractionstnCiliaandFlagella.In-
ternationalReviewofCytology, 72: 1-47.
177
IBERUS, 14 (2), 1996
Dentler,W.L., 1990.LinkagesbetweenMi- Reynolds,E.S., 1963.Theuseofleadcitrate
crotubules and Membranes in Cilia and athighpHasanelectrónstaininelectrón
Flagella. In Robert A. Bloodgood (Eds.): microscopy. Journal ofCellular Biology,
CüiaryandFlagellarmembranes.Plenum 17: 208-212.
Press, N. Y., London. Short,G.andTamm,S.L., 1991. OntheNa-
DiLLY, P. N., 1977a. Further observations ture ofPaddle Cilia and Discocilia. Biolo-
wlthlnPaddleCilia. CellandTissueRese- gicalBulletin, 180:466-474.
arch, 185: 105-113. Spurr,a.R., 1969.Alowviscosityepoxyre-
DiLLY, P. N., 1977b. MaterialTransportwlt- sin embedding médium for electrón mi-
hinSpecialisedCiliaryshaftsonRhabdo- croscopy. Journal ofUltrastructureRese-
pleura Zooids. Celland TissueResearch, arch, 26: 36-43.
180: 367-381. Tamarin, A., Lewis, P. and Askey, J., 1976.
DuRFORT, M., Bozzo, M. G., PoQUET, M.,Sa- Thestructureformationofthebyssusat-
crista,E., GarcíaValero,J.,Amor,M.J., tachment plaque in Mytilus. Journal oj
yRibes,E., 1990. Ultraestructuradelepi- Morphology, 149: 199-221.
telio vibrátil de los gonoductos de Tapes Torikata, C, 1988. The CiliaryNecklace-A
decussatusyCrassostreagigas.Actasdel TransmissionElectronMicroscopicStudy
IIIcongresoNacionaldeAcuicultura, Vigo: Using Tannic Acid-Containing Fixation.
587-592. TheJournaloJUltrastructureandMolecu-
Ehlers, U. and Ehlers, B., 1978. Paddle larStructureResearch, 101: 210-214.
CiliaandDiscocilia-Genuinestructures?. Wasik, a., and Mikolajczyk, E., 1991. Dis-
CellandTissueResearch, 192: 489-501. cocilia (paddle cilia) in the marine ciliate
Heimler, W., 1978. Discocilia- A NewType Cymatocylisconvallaria(Tintinnina). Cell
ofinocilia in the larvae ofLanice conchi- BiologyInternationalReports, 15(6): 485-
lega (Polychaeta, Terebellomorpha). Cell 491.
andTissueResearch, 187: 271-280.
Matera,E.M.andDavis,W.J., 1982.Paddle
cilia (discocilia) in chemosensitive struc-
tures of the gastropod mollusk Pleuro-
brancheacalifomica. Cell andTissueRe-
search, Til: 25-40.
Recibido el 17-XII-1992
Aceptado el 18-VI-1993
178
IBERUS, 14 (2): 179-188, 1996
Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes
decussatus (Bivalvia). Estudio preliminar
Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussa-
A
tus (Bivalvia). preliminary study
Maña Gracia BOZZO, Montserrat POQUET y Mercé DURFORT*
RESUMEN
La gónada femenina de Tapes decussatus carece de células foliculares, característica
muy frecuente en los moluscos bivalvos. Los oocitos por lo tanto están en contacto
directo con el medio extracelular. El oolema, con abundantes microvilli está recubierto
por la membrana vitelina, especialización de la matriz extracelular característica de los
oocitos. A través de esta membrana la célula puede internar el material extracelular
necesario para la síntesis devitelo, pero al mismotiempo incorpora a su citoplasma ele-
mentos contaminantes que alterarán en mayor o menor grado su normal desarrollo. El
citoplasma presentaabundantes plaquetasvitelinasen distintogradodeformación, cuyo
origen puede deberse a la endocitosis antes citada, o bien a la síntesisy modificaciones
posteriores de algunos orgánulos citoplasmáticos: retículo endoplasmático, mitocondrias
y láminas anilladas. Cabe destacar entre el conjunto endomembranoso del oocito que
nos ocupa, la envoltura nuclear la cual presenta modificaciones notables relacionadas
con laformación de material vitellno.
ABSTRACT
The female gonad of Tapes decussatushas nofollicularcells, a common feature shared
by all bivalvo molluscs. Oocytes are thus in direct contact with the extracellular environ-
ment. The ooleme, abounding in microvilli, is covered bythe vitelline membrane, an spe-
cialization of the extracellular matrix which is characteristic of oocytes. Through this
membrane, the cell interns the extracellular material necessary for the synthesis of yolk
and incorporates contaminants into its cytoplasm. Thesecontaminantswill, to a higheror
lesser degree, alter the normal development of the cell. The cytoplasm abounds in yolk
platelets with different degrees of formation. Theirorigin might either be the above men-
tioned endocytosis or the synthesis and subsequent modifications of some cytoplasmic
organelles: endoplasmic reticulum, mitochondria, and annulate lamellae. Anotherfeature
worth noting of the endomembranous system of the oocyte we are dealing with is its
nuclear envelope, as it shows remarkable modifications geared towards the formation of
yolkmaterial.
PALABRASCLAVE: oocitos,oolema,núcleo, vitelogenesis. Tapes,Bivalvia.
KEYWORDS: oocytes,oolema,nucleus,vitellogenesis. Tapes,Bivalvia.
*UnitatdeBiologíaCel.lular.Dep.BioquímicaiFisiologia.FacultatdeBiologia,UniversitatdeBarcelona.
Av.Diagonal,645,08071 Barcelona.
179
IBERUS, 14 (2), 1996
INTRODUCCIÓN
glutaraldehido-paraformaldehidoal2,5%
en tampón fosfato salino (PBS), seguido
Elestudiopreliminarllevadoacaboen habitualmente de una postfijación con
laalmeja Tapes decussatus tieneporobjeto tetraóxido de osmio al 1,5% enel mismo
caracterizarlamorfologíanormaldelagó- tampón.Sehandejadomuestrassinosmi-
nada femenina y los gametos de esta es- ficar para poder efectuar los estudios
pecie. Deeste modo, es posiblehacerun microanalíticos. Las muestras deshidra-
seguimiento de las diversas alteraciones tadas mediante una serie de acetonas de
quepuedanpresentarlosoocitosdeejem- graduación creciente, hansido incluidas
plaresparasitadososometidosaprocesos enSpurr(1969),yloscortesultrafinoscon-
de contaminaciónmedioambientalespor trastadosconacetato deuraniloy citrato
metales pesados, tal como se viene ha- deplomosegúnReynolds (1963).
ciendoenotrasespeciesdebivalvos(DuR- Las observaciones ultraestructurales
FORT,Bargalló,Bozzo,FontarnauyLó- se han hecho con un microscopio HITA-
pezCamps,1982;DuRFORT,Bozzo,Ferrer, CHI800MT.Paraelestudiomicroanalítíco
GarcíaValero,Poquet,RibesySacrista, sehanutilizadocortesdeunos20nmpro-
1991a;Durfort,Ferrer,Sacrista,Poquet, tegidosporunacapadecarbón,colocados
Bozzo,GarcíaValeroyRibes, 1991b). enrejillasdetitaniocubiertasconunape-
Dentro del grupo de losbivalvos, las lículadeFormwar. Losresultadossehan
especies más estudiadas son evidente- obtenidomedianteunsistemadeanálisis
mentelasquetieneninterésparasucomer- porseparacióndeenergíasKEVEXincor-
cializaciónyconsumo.AunqueTapesdecus- poradoalmicroscopio.Losanálisissehan
satus se encuentra entre ellas, hasta el efectuadoa 100KVde aceleración.
momentonotenemosconocimientodenin-
gúnestudiohistológicoycitológicodela
RESULTADOS
gónadafemeninadeestaespecie.Encam-
bio, síhansidoestudiadasotrasespecies
de bivalvos, tales como Mytilus edulis Si bien la gónada femenina de Tapes
(Durfort, 1973a, 1979; Pipe, 1987; Mica- decussatus,comoesgeneralenlosmolus-
LLEF Y Tyler, 1988), Mytüus galloprovin- cos bivalvos, no tiene células foliculares
cialis(Bolocnari,1957)yPecténmaximiis nicélulasnutritivas,losoocitosseencuen-
(Dorance,Paulet,LePennecyCochard, tran agrupados en folículos: comparti-
1989). La referencia más próxima a Tapes mentos delimitados por un tejido conec-
decussatuslatenemosenlasinvestigacio- tivobienvisiblealmicroscopioóptico(Fig.
nes citológicas llevadas a cabo porMed- 1).Eldesarrollodeltejidoconjuntivointer-
HIOUBYLubet(1988)enlostejidosdereser- folicular es un parámetro indicador del
vadelagónadade Tapesphüippinarum. gradodemadurezdelagónada.Laausen-
cia de células foliculares determina que
existaun mayorcontactoentre las mem-
MATERIALYMÉTODOS
branasplasmáticas,oolema,delospropios
oocitos vecinos, así como ligeras defor-
Los ejemplares estudiados proceden maciones debidas presumiblemente a la
delos cultivos de laBahíadeisAlfacsen presión producida por el aumento de
el delta del Ebro. Su tamaño oscila entre volumende los oocitos de cada compar-
mm
35y42 dediámetromáximo. timentoofolículo (Fig. 2).
Para el estudio al microscopio óptico Almicroscopioópticolosoocitosseob-
sehanfijadolosfragmentosdeovarioen servancomocélulasmásomenosesféricas
formol al 10%, previa deshidratación y deunos40a50;Wmdediámetro,enlasque
tratamientocontolueno,hansidoinclui- sedistingueel citoplasma, máscoloreado
dosenparafina. Loscortessehanteñido debidoalapresenciadelviteloyunnúcleo
panorámicamente con hematoxilina-eo- muylaxoconvariosnucléolos(Fig.3).
sinayconelmétodotricrómicodeMallory. A nivel ultraestructural los oocitos
Para la microscopía electrónica de madurosde Tapesdecussatus presentanel
transmisión,sehanfijadolasmuestrasen aspecto característico de una célula me-
180
Bozzo ETAL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus
Figuras 1-3. Tapesdecussatus. 1: cortedelagónadafemeninaal microscopioóptico. Se obser-
vanregionesdiferenciadas del ovariocon las célulasregularmentedistribuidas. Eltejido adya-
cente corresponde alos túbulos de laglánduladigestiva. (H/E). 2: detalle de los folículos ová-
ricos con los oocitos maduros presentando distinto aspecto atendiendo al nivel en que se han
cortado. (H/E). 3: oocitos en los que se distingue claramente, después de la tinción con la
técnicatricrómicadeMallory, elcitoplasma, elnúcleoylosdosnucléolos.
Figures 1-3. Tapes decussatus. 1: section ofthefemale gonad, seen with an optic microscope.
Differencedáreas in the ovary with regularly distributedcells are visible. The adjacenttissue
corresponds to thedigestiveglandtubules. (H/E). 2: detailoftheovaricfolliculeswithmature
oocytes, showing dijferentaspects deppending on the level ofthe section. (H/E). 3: oocytes I
where it is clearly visible, once stainedwithMallory's trichromic, the cytoplasm, nucleus and
thetwonucleolus.
181
IBERUS, 14 (2), 1996
tabólicamenteactiva.Lamembranaplas- quetasvitelinasdelimitadasporunamem-
mática posee especializaciones destina- branayabundantesgotaslipídicas,sinlí-
das a aumentar la superficie de absor- mitemembranoso,apreciablesporsume-
ción de la célula. El citoplasma es muy nordensidadelectrónica (Fig. 6).
ricoensistemasmembranososrelaciona- La envoltura nuclear se halla for-
dosconlasíntesisdematerialdereserva mando numerosas lobulaciones sobre si
y secreción. El patrón de organización misma y con abundantes poros (Fig. 9);
nuclear es el apropiado para dirigir di- sin embargo, en los oocitos estudiados
cha función sintetizadora: cromatina se observan formaciones poco habitua-
laxa, presencia de nucléolos y abundan- lesderivadasdelaenvolturanuclear.
tesporosenlaenvolturanuclear(Fig.9). Lasuperficiedtoplasmátícadelaenvol-
Las estructuras celulares en las que turanuclear, la cual tiene muchos poros,
hemos fijado preferentemente nuestra presentaacúmulosdematerialdensoalos
atención son: el oolema y la membrana electrones.Dichosacúmulossonagrupa-
vitelina, la envoltura nuclear y las pla- ciones de pequeñas vesículas presumi-
quetasvitelinas. blemente segregadas delamismasuper-
El oolema emite numerosos microvi- ficie nuclear (Fig. 10). Paralelamente, se
lli de longitud y diámetro variable, los observalaformacióndecompartimentos
cuales adquieren a menudo la forma de o vacuolas producidos por la separación
botella o matraz. La base esférica de es- deladoblemembrananuclear,provocando
tas formaciones presenta continuidad la aparición de espacios citoplasmáticos
con las vesículas de endocitosis situadas dondeseacumulamaterialdensoaloselec-
enlapartemásperiféricadelcitoplasma, trones (Figs. 9 y 11). La coalescencia de
esdecirenelectoplasma(Fig.4). ambasformaciones,pequeñasvesículasy
La matriz extracelular constituida en vacuolas puede llevar a la formación de
cubiertavitelina, muypatenteenestaes- untipodeplaquetasvitelinas.
pecie, forma una capa ligeramente fi- Al mismo tiempo, la doble mem-
brosa con acúmulos densos a los electro- brana nuclear da lugar a sistemas de
nesjustamente alrededor de los microvi- láminas anilladas (Fig. 8), derivación
lli a modo de "fuzz". Se ha analizado relativamentefrecuenteenoocitos.
mediante dispersión de rayos X alguna
de estas estructuras densas situadas so-
DISCUSIONYCONCLUSIONES
brelacubiertavitelinaointernasyaenla
célula. El resultado (Fig. 5) muestra la
presencia de hierro en cantidad muy su- Elprocesodelaoogénesishasidocla-
perioraladeotroselementos. sificadotradicionalmentecomounproceso
Elooplasmapresentadensidadmedia solitarioofolicular,segúnhayaonocélulas
aloselectronesdebidaalaabundanciade folicularesacompañandoaloocitodurante
ribosomas. Sinembargo, se observanes- su maduración, y si éstas desempeñan
pacios o canalículos entre el retículo en- alguna función a lo largo del mismo. En
doplasmático rugoso, los cuales ofrecen los moluscosbivalvos seha considerado
laimagendeunsistemaoreddeconexión laoogénesiscomosolitaria(Rayen,1966).
através de toda lacélula (Fig. 6). Lasve- Pipe (1987)enelestudiorealizadoso-
sículasdelretículoendoplasmáticorugoso bre la oogénesis de Mytilus edulis indica
pueden dar lugar a sistemas de láminas quelosoocitosdeestemoluscodurantelos
anilladas,estructurasfrecuentesenlosoo- primeros estadios del proceso se presen-
citos maduros de muchas especies (Fig. tanrodeadosporunpequeñonúmerode
7).Entreestecomplejosistematrabecular célulasfoliculares.Sinembargo,amedida
aparecennumerosasmitocondriasdistri- que se desarrollan los gametos, las célu-
buidasportodoelcitoplasma.Sumorfo- las foliculares quedan restringidas a un
logía es la característica y en algunas de talloopedúnculoqueuneeloocitoconla
ellas se puedenobservarprocesos de di- pareddelagónada.Alrededordelosoo-
visión, lo cual es habitual en los oocitos. citosde Tayes decussatus nosehanobser-
Se encuentran también numerosas pla- vadocélulasfolicularesnienlosestadios
182
Bozzo ETAL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus
14-Feb-1992 18:34:56
Executiontime= 10 seconds Preset= 120secs 5
TAPES 156 Elapsed= 96secs
Vert= lOOOcounts Disp=1 TI
Range=
Integral O
Figura4. Imagende lamembranavitelinadel oocitode Tapesdecussatusobservadaal micros-
copioelectrónicodetransmisión. Sedistinguen losmicrovillienformadematraz, lamatrizex-
tracelularyelmaterialelectrodensoacumuladoenlasuperficieextemayenelcitoplasma(fle-
chas). Figura5. Espectro resultante del microanálisis del material denso delaimagen anterior.
Cabeseñalarelpicocorrespondientealhierro,cuyapresencianoesmuyhabitualenlosoocitos.
Abreviaturas, c: citoplasma,en: envolturanuclear, 1: gotalipídica, la: láminas anilladas, m: mi-
tocondrias, me: matriz extracelular, mv: microvilli, n: núcleo, re: retículo endoplasmático ru-
goso,v: plaquetasvitelinas.
Figure4. TransmitionelectrónmicroscopeimageoftheTapesdecussatusoocytevitellinemem-
brane. Microvilliflask-shaped, extracellularmatrixandelectrondensematerial in theouter
surfaceandinthecytoplasm(arrows)aredistinguible. Figure5. Spectrumfromthemicroanalysis
ofthedensematerialoftheprevious image. Notethepickofiron, whosepresencein oocytesis
unusual.
i
Abbreviations. c: citoplasm, en: nuclearenvelope, 1: lipidiedrop, la: annulatelamellae, m: mi-
tochondria, me: extracellularmatrix, mv: microvilli, n: nucleus, re: rough endoplasmatic reti-
culum, v:yolkplatelets.
183
IBERUS, 14 (2), 1996
iniciales ni en los estadios más maduros mica(SCHUEL,1978;Guraya,1982;Bozzo,
desu desarrollo. 1984; SousA Y AzEVEDO, 1988; Wessel,
La ausencia de la células foliculares 1989;WallaceySelman, 1990).
determina mayor contacto directo entre El origen de las plaquetas es varia-
losoocitosdeunmismofolículoytambién ble, según la mayoría de autores (Pipe,
la capacidad de éstos de incorporar, a 1987; Durfort, 1973a). En Tapes decussa-
través del oolema, los precursores nece- tus creemos interesante subrayar que
sariosparalasíntesisdelvitelo.Almismo juntamente con la génesis a partir de
tiempo creemos que esta capacidad pro- retículo endoplasmático rugoso, com-
porciona una vía de entrada de algunos plejo de Golgi y mitocondrias, existe un
iones metálicos presentes en el medio al origen a partir de cambios drásticos en
citoplasmadeloocito (Figs.4y5). la doblemembrananuclear.
Los iones metálicos se pueden acu- En efecto, en los oocitos descritos se
mularendistintos compartimentos celu- observa la complicada morfología de la
laresdelostejidosdelosmoluscosbival- envolturanuclear que da lugar a dilata-
vos,mediantelaformacióndecomplejos ciones de las dos membranas formando
moleculares.Algunosmetalespesados(Fe, sistemas de espacios membranosos que
Zn, Cu) son metabólicamente necesarios se separan del núcleo y se incorporan al
aconcentracionesmuyreducidas.Algunos citoplasma. Al mismo tiempo se observa
autores(Fowler,WolfeyHettler, 1975; la acumulación de material electrodenso
NoTT, 1991) han indicado y demostrado en la superficie de la membrana nuclear
con experimentos de contaminación con externa.
Hg realizados enbivalvos, que la incor- La aparición de acúmulos electro-
poración de dicho elemento puede pro- densos producidos por emisiones del
ducir cambios notables en los niveles de núcleo a través de los poros nucleares y
Fe, CuyZn. Enelpresenteestudiono se evaginaciones de la envoltura nuclear
ha llevado a cabo hasta el momento la fuedescritaporprimeravezporAnder-
identificacióndelHg;sinembargo,enlas SON Y Beams (1956) en oocitos de insec-
muestrasanalizadasnoexistentrazas de tos. Posteriormente, se han hallado en
esteelemento. oocitos de muchas especies, tanto de in-
Enlamayoría de las células los iones vertebrados como de vertebrados (Cle-
metálicos se unen a proteínas citosólicas rot, 1968; Eddy, 1974; Caplet; 1981;
formando estructuras vesiculares y liso- AzEVEDO, 1984), recibiendo distintos
somas (PoQUET, Bozzo, Sacrista y nombrestalescomo:nematosomas, cuer-
DuRFORT, 1992).Enelestudiomorfológico pos cromatoides o "nuages". Amenudo
delosoocitosdeTapesdecussatusnosedis- están asociados a grupos de pequeñas
tinguen formaciones lisosómicas, por lo mitocondrias porlo que seles denomina
que el Fe y otros metalespesados detec- cementomitocondrial (André, 1962).
tados seincorporaránalcitoplasmapara En los oocitos que nos ocupan, este
formarmoléculasproteicascomponentes material presenta una característica que
habituales delasplaquetasvitelinas. no es común a los hasta ahora descritos.
SibienBusson-Mabillot (1984) des- Setratadeunmaterialvesicularynocom-
cribeenoocitosdetruchalaformaciónde pacto que se segrega de la envoltura
vitelocomounprocesorealizadoatravés nuclear. Estas formaciones se unen a las
de endosomas y lisosomas, en Tapes de- dilataciones de la superficie nuclear. El
cussatusnosedistinguesubstratomorfo- grado de compactado va aumentando
lógico para pensar en esta posibilidad. hasta constituir plaquetas vitelinas bien
Además,enreferenciaalmencionadotra- definidas.Lapresenciadedilatacionesde
bajo,lascaracterísticascitoquímicasymor- la envoltura nuclear se ha descrito en
fológicas de las estructuras estudiadas, oocitosdeMytilusedulis(Durfort,1973a).
asícomoel grado de madurez de los oo- Sinembargo,enTapesdecussatusseobserva
citos, nos lleva a pensar que las forma- quenosetratasolamentedeunamodifi-
ciones en cuestión son granos corticales cación de la envoltura nuclear, sino que
cuyanaturalezaesevidentementelisosó- además comporta la transformación en
184
Bozzo ETAL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus
Figuras 6-8. Oocitos de Tapes decussatus. 6: citoplasma visto al microscopio electrónico de
transmisión.Esinteresantedestacarladisposicióncanaliculardelretículoendoplasmáticorugo-
soysugrandesarrollo.7:láminasanilladasenelcitoplasmadeunoocito.Enestaimagenmues-
trancontinuidadconlasvesículasdelretículoendoplasmáticorugoso. 8: láminasanilladaspara-
lelasymuycercanasalnúcleodeloocito. Suaspectoes similaralaenvolturanucleardelacual
probablemente derivan.
Abreviaturas comoenlaFigura4.
Figures6-8. Tapes decussatus oocytes. 6: cytoplasmseen with a transmission electrónmicros-
cope. Note the channel-shapearrangementofthe rough endoplasmatic reticulumanditsgreat
development. 7: annulate lamellae in an oocyte cytoplasm. In this image, theyshow continuity
with the vesicles ofthe rough endoplasmatic reticulum. 8: annulate lamellae,parallelandvery
cióse to the oocyte nucleus. Theirappearance is similarto that ofthe nucleus envelope,from
which theyareprobablyoriginated.
Abbreviationsas inFigure4.
185
IBERUS, 14 (2), 1996
n
XOnm. ('^' 10 IOf 1.0nm 1?
Figuras 9-12. Gocitos de Tapes decussatus. 9: disposición altamente irregular de la envoltura
nuclear. Las invaginacionespueden secuestrarzonascitoplasmáticascon abundantes orgánulos
(flechas).Asimismo, seobservanpequeñas vesículasformadas apartirde lamembranaextema
delaenvolturanuclear(*). 10-12: procesodeformacióndeplaquetas vitelinas apartirde vesí-
culas formadas porlaenvolturanuclear.
Abreviaturas comoen laFigura4.
Figures9-12. Tapesdecussatusoocytes. 9:highlyirregulararrangementofthenuclearenvelope.
Invaginationscan "kidnap" cytoplasmaticáreaswithabundantorganelles(arrows). Little resi-
desoriginatedfromtheextemalnuclearenvelope(*)arealsonoticeable. 10-12:formationpro-
cessofyolkplateletsfromvesiclesoriginatedbythenuclearenvelope.
Abbreviationsas in Figure4.
186