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Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 28 (3/4): 97–107 (2008) 97 Über die Biologie, Morphologie, Phänologie und Taxonomie von Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) Josef J. de Freina Josef J. de Freina, Eduard-Schmid-Straße 10, D-81541 München, Deutschland; [email protected] Zusammenfassung:  Populationen  von  Amata (Syntomis) Centromeridionale  nelle  montagne  dell’Abruzzo  (Gran  krue­ge­ri (Ragusa, 1904) aus den mittelitalienischen Abruz- Sasso) e Calabria (Monte Pollino) e diversi allevamenti ne  zen und Kalabrien (Gran-Sasso- und Monte-Pollino-Regio- hanno rivelato molte nuove informazioni al riguardo, per  nen) wurden mehrmals in Freilandstudien beobachtet und  quanto concerne la biologia (accoppiamento, deposizione  gezüchtet. So konnten detaillierte Informationen über die  delle  uova,  primi  stadi  larvali),  l’ecologia  (habitat  Biologie (Paarung, Eiablage, Präimaginalstadien), Ökologie  preferenziale, scelta della pianta nutrice) e la morfologia  (Habitatpräferenz, Futterpflanzenwahl) und Morphologie  dell’adulto (antenne, apparato genitale, spine tibiali). Per la  (Genital,- Fühler- und Tibienstruktur) dieser adriatomedi- prima volta, vengono forniti e illustrati gli aspetti diagnostici  terran verbreiteten Art gewonnen werden. Diagnostische  della chetotassi delle giovani larve al primo stadio, assai  Merkmale  der  Eiraupe  der  Untergattung  Syntomis  Och- tipici del subgenere Syntomis Ochsenheimer, 1808, in quanto  senheimer, 1808 werden am Beispiel von A. (S.) krue­ge­ri  caratterizzati soltanto da se­tae­ semplicemente strutturate.  beschrieben und erstmals abgebildet. Der Vergleich der  Le popolazioni delle montagne dell’Italia Centrale sono state  Abruzzen-Populationen mit nominoty­pischen sizilianischen,  confrontate con le popolazioni costiere della sottospecie  kalabresischen und apulischen Populationen, die ebenfalls  nominale di Sicilia, Calabria e Puglia, che sono state a  gezüchtet wurden, zeigt, daß habituelle und phänologische  loro volta allevate. Poiché le prime mostrano differenze  Unterschiede bestehen, die den ursprünglichen Unterartsta- costanti sia nella fenologia che nei caratteri esterni, lo stato  tus der Abruzzenpopulationen als A. (S.) krue­ge­ri que­rcii  subspecifico di A. (S.) krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914 stat.  Verity, 1914 stat. rev. bestätigen. Die sy­stematische Glie- rev. viene ristabilito. La tassonoma di A. (S.) krue­ge­ri viene  derung von A. (S.) krue­ge­ri wird revidiert und kommen- revisionata e riassunta (krue­ge­ri albionica (Dufay, 1965) stat.  tiert (krue­ge­ri albionica (Dufay, 1965) stat. rev., krue­ge­ri rev., krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) stat. rev.). Infine, lo  marjana (Stauder, 1913) stat. rev.); der Artstatus von Amata stato ingiustificato di Amata (Syntomis) ragazzii (Turati,  (Syntomis) ragazzi (Turati, 1917) stat. rev. als Art, ungerecht- 1917) stat. rev. quale sinonimo di A. (S.) krue­ge­ri marjana  fertigt mit A. (S.) krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) sy­nony­- (Stauder, 1913) (Leraut 2006) viene rivisto. misiert (Leraut 2006), wird restituiert. On the biology, morphology, phenology and taxo­ Einleitung nomy of Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) Die Kenntnisse über die auf der Apeninnenhalbinsel  (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) verbreiteten Sy­ntomini-Arten der Gattung Amata Fabri- Abstract: Field observations of the adriatomediterranean  cius, 1807, Amata (Syntomis) phe­ge­a (Linnaeus, 1758),  Amata (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904) in the central  Italian Abruzzi Mountains and Calabria (Gran Sasso and  Amata (Syntomis) ragazzii (Turati, 1917) und Amata  Monte Pollino areas) and several rearings of the early­ stages  (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904), beschränken sich in  have revealed much new information on the biology­ (mat- der Hauptsache auf habituelle Merkmalanaly­sen. Der  ing, oviposition, early­ stages), ecology­ (habitat preference,  Wissensstand über die Lebensweise und Entwicklung  choice of foodplant) and morphology­ (antennae, genital  ihrer intraspezifisch nicht unerheblich divergierenden  structures, tibial spurs) of this species. Diagnostic charac- Populationen ist hingegen, zumindest hinsichtlich der  ters of the first instar larvae chaetotaxy­, characteristic for  the subgenus Syntomis Ochsenheimer, 1808, showing sim- beiden  letztgenannten  Arten,  lückenhaft.  Deshalb  ist  ple structured setae only­, are provided and illustrated for  die  von  Obraztsov  (1966)  erarbeitete  sy­stematische  the first time. The populations of the central Italian Moun- Einteilung,  die  mangels  Kenntnis  biologischer  Daten  tains have been compared with the nominoty­pical lowland  überwiegend  auf  der  ty­pologischen  Auswertung  von  populations from Siciliy­, Calabria and Apulia, which have  morphologischen Merkmalen basiert, revisionsbedürftig.  also been bred. The former show constant differences both  Außerdem  stand  Obraztsov  von  mehreren  Taxa  nur  in phenology­ and external characters, so that the primary­  subspecifical status of A. (S.) krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914  wenig Belegmaterial zur Verfügung, und vermutete Ver- stat. rev. is reinstated. The taxonomy­ of A. (S.) krue­ge­ri breitungslücken erweisen sich nach heutigem Kenntnis- is revised, the validity­ of subspecies within this species is  stand als nicht vorhanden. re-examined and summarized (krue­ge­ri albionica (Dufay,  1965) stat. rev., krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) stat. rev.);  Dieser Beitrag befaßt sich im besonderen mit A. (S.) the unjustified status as a sy­nony­m (Leraut 2006) of A.  krue­ge­ri Ragusa, 1904. Der Autor hat Fortpflanzungsge- (S.) krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) of Amata (Syntomis)  meinschaften der Art in verschiedenen Lebensräumen  ragazzi (Turati, 1917) stat. rev. as species is corrected. Italiens (Abruzzen, Kalabrien, Sizilien) beobachtet und  davon einige in Folgegenerationen gezüchtet. Die daraus  Note sulla biologia, la morfologia, la fenologia e la tassonomia di Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, gewonnenen biologischen Daten werden hier vorgestellt  1904) (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) und mit Ergebnissen anderer vom Autor durchgeführter  Riassunto: Osservazioni in natura della specie adriatomedi- Zuchten von Vertretern des Tribus Sy­ntomini (so von A. terranea Amata (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904) in Italia  (Syntomis) phe­ge­a, A. (S) nigricornis (Alphéraky, 1883),  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 98 A. (S.) hakkariana (de Freina, 1982), A. (S.) tanina (de  die  ♂♂  gerne  lockere  Schlafgemeinschaften.  Hierzu  Freina, 1982), A. (S.) me­stralii (Bugnion, 1837), A. (S.) suchen sie Stellen mit dichtem, kräftigem und höherhal- mogadore­nsis (Blachier, 1908) und A. (Amata) ce­rbe­ra  migem Grasbestand auf. Das Flugvermögen der ♂♂ ist  (Linnaeus, 1764)) abgeglichen (de Freina 1982, 1989). ausgezeichnet. Der Kopulationsflug setzt nicht wie bei  A. phe­ge­a schon vormittags, sondern erst in den frühen  A. (S.) kruegeri: Habitatpräferenz und Ökologie Nachmittagsstunden  ein.  Die  Begattung  findet  meist  an  höheren,  häufig  auch  einzelnstehenden  Gräsern  (Abb. 1–4, 7, 8) statt und dauert bis in den Vormittag des Folgetages.  A. (S.) krue­ge­ri ist eine an Kalkgestein gebundene sten- Frisch begattete ♀♀ mit vollem Eivorrat sind flugunwil- öke Art. Sie besiedelt zwar auch küstennahe Landschafts- lig beziehungsweise aufgrund ihres schweren, voluminö- bereiche (Stauder 1928b, eigene Beobachtungen) wie  sen Abdomens wohl auch nicht flugfähig. Erst nach der  auf Sizilien, in Apulien oder Kalabrien, in ihrem west-  Ablage des Großteils der Eimenge, die bis zu 500 Eiern  und nordmediterranen beziehungsweise adriatomediter- betragen kann, überwinden auch sie kürzere Strecken  ranen  Verbreitungsabschnitt  (Südfrankreich,  Piemont,  im Flug. Die Aussage von Obraztsov (1966), „die ♀♀  Südtirol, julisch-karnischer Bereich) und in Osteuropa  verlieren nach der Befruchtung überhaupt ihre Flugfä- (SW-Ukraine, Ostpolen, Bessarabien) siedelt sie jedoch  higkeit“, muß daher korrigiert werden. Für die Flugfähig- collin. Auf dem mittleren Apennin und dem südlichen  keit der ♀♀ spricht auch die sowohl bei Freilandtieren  Balkan bevorzugt sie dagegen montane Lagen und dringt  als auch bei gezogenen Individuen fehlende Veranlagung  in den Abruzzen und in mazedonisch-nordgriechischen  zu Mikropterismus. Dagegen kann die Beobachtung von  Gebirgen bis in Höhen um 1400–1500 m vor (Drenowski  Obraztsov (1966) bestätigt werden, daß ♀♀ mehrmals  1934, Bertaccini et al. 1997). Dabei siedelt sie innerhalb  kopulieren. Dies trifft aber, wie an gezüchteten Tieren  ihrer Lebensräume nicht großflächig, sondern besetzt  festgestellt, auf beide Geschlechter zu. Bei den ♀♀ ist  nur mittlere bis kleinere Nischen, was auf eine engere  dies die Regel, wohl um bei dem großen Eivorrat die  ökologische  Valenz  und  die  begrenzte  Fähigkeit  zu  Befruchtung aller Eier zu gewährleisten. Daher erfolgt  einem Habitatwechsel schließen läßt. Sie liebt offene  die Eiablage nicht unmittelbar nach Lösung der Kopula,  kräuterreiche Montansteppen und blumenreiche Berg- sondern erst ab dem folgenden Tag, portioniert zwischen  wiesen in sonnigen, nicht zu steilen Felsfluren. Von A. (S.)  den Begattungen. phe­ge­a bevorzugte Lebensräume wie schattige, dichter  durchbuschte Landschaftsbereiche und deren Randlagen  Die Präimaginalstadien (siehe Abb. 7, 8) meidet sie. Aus diesem Grund besitzt sie  (Abb. 5, 6, 7–12) keine gemeinsamen Lebensräume mit dieser, was auch  von Stauder (1924) für die dalmatinischen Lebensräume  Eiablage, Ei und Eidauer bestätigt wird. Die Eier werden anfangs einschichtig in kleineren Men- Bedingt durch die während der Flugzeit ab der zweiten  gen, später ungeordnet durch loses Verstreuen in die  Junidekade  noch  vorherrschende  nächtliche  Kühle  Vegetation abgelegt. Das Ei ist nach der Ablage hell- beginnen die Tiere der höher siedelnden Abruzzenpo- gelb, nach wenigen Tagen dunkelt es dottergelb ein, vor  pulationen erst relativ spät am Vormittag nach Erwär- dem Schlüpfen der Eiraupe verfärbt es sich bräunlich  mung der Bodenvegetation und dem Verflüchtigen des  rot. Die Eiform ist sphärisch mit lateraler Erweiterung  nächtlichen  Tauniederschlags  mit  der  Flugaktivität.  (Obraztsov  1966),  das  Chorium  zeigt  poly­gonale,  in  Diese wird bis in die frühen Nachmittagsstunden von  der Mikropy­larscheibe etwas kleinere Zellen. Diese sind  längeren Ruhepausen unterbrochen, die überwiegend  gleichmäßig fein blasenartig strukturiert. Die Eidauer  dem  Blütenbesuch  dienen.  Bevorzugte  Nektarquellen  ist bedingt temperaturabhängig und verkürzt sich bei  sind solitär stehende gelb- oder lilafarbene Blütenpflan- wärmeren  Temperaturen.  Bei  Zuchten  variierte  sie,  zen der Familie Dipsacaceae (wie Knautia spp.), Astera- unabhängig  von  der  Abstammung  des  Muttertieres,  ceae (Ce­ntaure­a spp., Arte­misia und Achille­a spp.) oder  zwischen 8 und 12 Tagen. Fabaceae (überwiegend Oxytropis und Anthyllis spp.).  Morphologie der Raupe An warmen Abenden ist bei den ♂♂ auch zu Beginn  der Dämmerung bis zum Einbruch der Dunkelheit eine  Die Eiraupe mißt vor der Nahrungsaufnahme 2,5 mm,  kürzere Flugaktivität zu beobachten. Bei kühlem oder  vor der Häutung zu L  3,8–4 mm. Sie ist zunächst trans- 2 bewölktem Wetter verweilen die thermophilen Tiere,  parent weißgrau, nach dem vollständigem Verzehr der  auch tagsüber, inaktiv in der Vegetation. Anders als bei  Eischale, ihrer ersten Nahrung, hellgrau. Mit der Auf- den Populationen des Apennin (Abruzzen, Kalabrien)  nahme von pflanzlicher Nahrung verfärbt sie sich bei  setzt die Flugaktivität bei den Populationen niederer  noch immer vorhandener Transparenz weißlich grau- Lagen Süditaliens und Siziliens (zum Beispiel auf der  grün, der dunkel gefüllte Darm samt Inhalt ist sichtbar.  Halbinsel Gargano oder um Taormina beziehungsweise  Alle Füße, einschließlich dem Analpaar, sind gut ausge- Agrigento) bereits am frühen Vormittag und auch bei  bildet, glasig weiß. Kopf, Mandibeln, das halbmondför- bedecktem,  nicht  sonnigem  Wetter  ein  (Zeller  1847  mige Prothorakalschildchen und die Warzen sind licht  und eigene Beobachtungen). Zur Übernachtung bilden  glänzend braungrau. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 99 Alle  Borsten  der  L -Raupe  sind  einfach,  ungefiedert.  Lebensweise der Raupe 1 Die singulären Borstenhaare auf der Kopfkapsel und  Die  Raupe  ist  bewegungsfaul  und  vergleichsweise  dem Nackenschild, jeweils senkrecht aus jeder der vier  wesentlich träger als die von A. phe­ge­a und anderer, in  feinen, frontal sitzenden Warzen ragend, sowie die eben- der Einleitung erwähnten Arten. Sie ist lichtscheu, mei- falls senkrecht stehenden, aber kürzeren Singulärbor- det direkte Sonnenbestrahlung und entwickelt sich mit  sten aus jeder der vier dahinter liegenden Warzen sind  Ausnahme des letzten Stadiums überwiegend in dunk- deutlich kürzer als die auffällig langen Borstenhaare der  lem, lichtabgewandtem oder schattig-feuchtem Milieu,  Thorakalsegmente  1–3  und  der  Abdominalsegmente.  so unter lose auf dem Boden aufliegenden Steinen, zwi- Deren Länge entspricht etwa der der halben Körperlänge  schen modrigen, bodennahen Trieben oder am und im  der Raupe. oberflächennahen Ansatz von Wurzeln. Dorsum der Thorakalsegmente mit breit ovalem, mit  Abruzzenpopulationen  überwintern  im  Entwicklungs- drei Warzen besetztem Tuberkelpaar, jede der Warzen  stadium Ende L  bis Anfang L . Wie bei Raupen von A.  mit einer senkrecht stehenden Borste bestückt. Dorsola- 2 3 phe­ge­a beobachtet (Viertl 1897, Vorbrodt 1924), dürfte  teral sitzt unterhalb dieser Tuberkel eine größere Warze  auch die krue­ge­ri-Raupe im Freiland während wärme- mit einer schräg nach vorne gerichteten, aber nur halb so  rer Winterperioden Nahrung aufnehmen. Die meisten  langen Borste an. Ab dem 1. Abdominalsegment sitzen  Raupen eines Teilgeleges entwickeln sich bis ins letzte  dorsal 4 kräftige Warzen, besetzt mit je einer Borste, sowie  Stadium  im  Umfeld  einer  gemeinsam  gesponnenen,  zwischen diesen paarweise zwei mittelgroße Warzen mit  losen Gespinstmatte, auf der sie sich teilweise auch häu- je einer kürzeren Borste, davor beziehungsweise hinter  ten und verpuppen. Die Gespinstmatte ist weißlich grau  diesen im Abstand eine feinere borstenlose Warze. Bis  und heller als die von A. phe­ge­a. auf die Abdominalsegmente 7–10 sitzt dorsolateral ein  weiterer, einfach beborsteter Tuberkel. Zusätzlich ist auf  Die Eiraupen ernähren sich ausschließlich durch an der  den ersten 4 Segmenten lateral ein einzelner, einfach  Blattunterseite  verursachten  Schabefraß.  Dort  erfolgt  beborsteter Tuberkel vorhanden. Dieser fehlt den Abdo- auch  die  erste  Häutung.  Im  L -Stadium  beginnt  die  2 minalsegmenten  4–7.  Erst  die  Segmente  8–10  weisen  Raupe mit dem Herausnagen von Löchern. Im weiteren  wieder einen feinen Tuberkel mit kurzer Borste auf. Die  Verlauf der Entwicklung benagt sie Blätter vom Rand  Beine sind mit kürzeren, feinen, hakenförmigen Haaren  her. Die Nahrungsaufnahme, die überwiegend nachts, im  bestückt. Alle Borsten sind transparent, schmutzig grau- letzten Stadium auch tagsüber erfolgt, geschieht durch  weiß  glänzend,  schwarz  changiert.  Im  Vergleich  zur  langsames,  bedächtiges  Zerkauen  der  Pflanzenfasern.  Raupe von A. phe­ge­a sind die Borsten, vor allem die der  Sie wird von längeren Verdauungsphasen unterbrochen,  Abdominalsegmente 8–10, deutlich länger. die sich oft über ein bis zwei Tage erstrecken. Auch diese  überdauern die Raupen mit anderen gesellig auf ihrer  Die Form der Raupe ist in den ersten beiden Stadien  gleichmäßig und zum Kopf hin nicht verjüngt. Erst ab  Gespinstmatte. dem 3. Larvalstadium nimmt die Raupe die spindelför- Über Nahrungspräferenzen der Raupen von Sy­ntomini- mige, für alle Arten des Subgenus Syntomis charakteris- Arten wurden bereits mehrfach Vermutungen angestellt  tische Gestalt an, die das Eindringen in lückige Stellen  (Meigen  1830,  Dieroff  1911,  Nickerl  1913,  Dannehl  unter losen Steinen oder in den oberen Wurzelstockbe- 1928, Golitzyn 1966, Obraztsov 1966). Wie alle sonstigen  reich von Pflanzen etc. begünstigt (de Freina 1982). der vom Autor gezüchteten Arten ist auch die Raupe von  Mit  Ausnahme  der  Borsten  des  Prothorakalschildes  A. krue­ge­ri bei der Auswahl ihrer Nahrung nur bedingt  ändern  ab  der  L -Raupe  die  Borsten  zu  maus-  bis  wählerisch. Sie akzeptiert Pflanzen aus unterschiedlichen  2 schwarzgrauen Warzen ab, die mit samtig bürstenarti- Pflanzenfamilien, so daß man sie als poly­phag bezeichnen  gen Haarbüscheln besetzt sind. Allerdings sind diese im  kann. Verschmäht werden nur Pflanzen, die konzentriert  L -Stadium noch schütter. Die ab L  auf den 11 mittle- ätherische Öle enthalten, so zum Beispiel Ocimum basi­ 2 3 ren  Segmenten  vorhandenen  Bürstenreihen  sind  im  licum (Basilikum), Me­ntha spp. (Minze, beides Lamia- Vergleich zu A. phe­ge­a höher beziehungsweise länger,  ceae), Nasturtium officinale­ (Kresse, Brassicaceae) oder  breit  angelegt  und  pelzartig  dicht,  die  des  vorderen  Anthe­mis  spp.  (Hundskamille,  Asteraceae).  Selbst  als  und hinteren Segments etwas lichter. Das Kopfschild,  Notfutter werden diese nur widerwillig akzeptiert. Die  wie die Beine weinrot, ist schwarz meliert. Raupen der  bevorzugte  Nahrung  bilden  bleiche,  chlorophy­llarme  Abruzzenpopulationen haben im Vergleich zu nordita- Triebe, wie sie unter größeren Steinen zu finden sind,  lienischen Raupen der A. (S.) krue­ge­ri pe­de­montii Rocci,  sowie fleischige, dicht über der Bodenoberfläche wach- 1941 und denen der sizilianischen Nominatunterart ein  sende Sproßteile und Blattachseln. Beliebt sind auch  etwas dunkleres, grauschwarzes Borstenkleid und eine  breitere Rhizome, wie sie Plantago- oder Taraxacum­ kräftig weinrote Beinfärbung. Bei der ssp. pe­de­montii ist  Arten aufweisen, in die sich die Raupe zwischen der  diese nach eigener Beobachtung heller, mehr graurosa.  bodennächsten Blattachse und dem oberen Wurzelrand,  Äußere Geschlechtsmerkmale sind bei den erwachsenen  einen Fraßgang schaffend, einbohrt. Die im Laufe ihrer  Raupen bis auf die Tatsache, daß die im Endstadium  Entwicklung von der Raupe ausgeschiedenen, sich im  größeren  Raupen  meist  weibliche  Imagines  ergeben,  Analbereich anhäufenden tiefschwarzen, zum Teil von  keine feststellbar. grauschwarzen Schimmelpilzen durchsetzten und faul  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 100 riechenden Kotklumpen dienen dabei sowohl der Tar- endet kurz vor den Flügelspitzen, die schwach bucklig  nung als auch der Abschreckung von Fraßfeinden. erhabenen Vordertarsen sind etwa ein Drittel kürzer  als die Fühlerlänge. Der Kremasterdorn fehlt, wird aber  Überlebensnotwendig  für  die  Raupe  ist  offenbar  die  durch ein dichtes Polster an wirr angeordneten kürzeren  Aufnahme  von  stark  angewelkten  oder  vermoderten  hakenförmigen Dornen ersetzt, aus dem mehrere um  Pflanzenteilen, auch von feuchtem, angefaultem Fall- ein vielfaches der Dornen längere, auf ganzer Länge  laub, mit denen Bakterien und Pilze in den Darmtrakt  gefiederte,  filigrane  Borstenhaare  herausragen.  Diese  aufgenommen  werden,  die  wohl  zur  Förderung  der  sind wie auch die weniger empfindlichen Dornen im  Verdauung benötigt werden. So erklären sich auch die  Gespinst verhakt, nicht elastisch und sehr brüchig. längeren  Pausen  zwischen  den  Nahrungsaufnahmen,  während denen die „Kompostierung“ der Nahrung im  Die Puppendauer variierte bei Zuchten temperaturab- Verdauungstrakt erfolgt. Golitzyn (in Obraztsov 1966:  hängig zwischen 11 und 20 Tagen. Die Falter schlüpfen  291) hat dieses Freßverhalten auch bei A. (S.) nigricornis  am frühen Vormittag. beobachtet: „Durch eine Laboratoriumzucht der [nigri­ cornis ssp.] rossica in den Jahren 1939 und 1940 wurde  Generationenfolge und Flugzeit wirklich bestätigt, daß Rume­x, Plantago, Taraxacum und  Die Art ist in ihren Lebensräumen univoltin. F -Popula- Le­ontodon  den  Raupen  als  Nahrung  dienen  können,  1 tionen der sizilianischen und süditalienischen Küsten- aber im Laufe weiterer Beobachtungen wurde festge- bereiche zeigen allerdings die Veranlagung zu rascherer  stellt, daß die Raupen sich am liebsten an welken und  Entwicklung und zur Bildung einer partiellen zweiten  sogar  angefaulten  Pflanzen  aufhielten,  ohne  das  fri- Generation  im  Herbst  (Obraztsov  1966,  persönliche  sche Futter anzufassen.“ Dieses Verhalten trifft auf alle  Beobachtungen). Solche Herbsttiere sind weniger statt- der vom Verfasser gezogenen Amata-Arten zu und ist  lich als Individuen der Sommergeneration (siehe Obraz- charakteristisch für Arten der Subgenera Amata und  tsov 1966: Tafel 18, fig. 2). Vereinzeltes Auftreten von  Syntomis. Kannibalismus, wie von Obraztsov (1966) bei  Herbsttieren im Freiland ist dem Autor nicht bekannt,  A. nigricornis festgestellt, wurde bei A. krue­ge­ri nicht  aber denkbar, da in wärmeren Lebensräumen wie auf  beobachtet. Sizilien um Taormina die Eiablage bereits Anfang April  Die Anzahl der Häutungen ist uneinheitlich und gene- einsetzt. tisch nicht auf fünf begrenzt, sondern unterliegt indivi- Abweichend  hierzu  benötigen  Abruzzen-Populationen  duellen Abweichungen. Bei ungünstigen klimatischen  selbst unter optimalen Bedingungen 10,5 bis 11 Monate  Bedingungen wie längere Trockenheit oder Kälte zie- für ihre Entwicklung. Bei allen Zuchten beharrten die  hen sich die Raupen auf ihr gemeinsames Gespinstpol- Raupen trotz Zimmertemperatur auf einer längeren win- ster zurück und legen Diapausen ein, die jeweils mit  terlichen Diapause, weshalb die Verpuppung erst Mitte  einer Häutung beendet werden. Während solcher Ent- März bis Mitte April erfolgte. Demzufolge entwickelte  wicklungspausen stagniert das Wachstum. Auffällig ist  sich keines der Individuen einer größeren Anzahl von F -  dabei das Verhalten der Raupen, ihre äußere Erschei- 1 beziehungsweise F -Nachkommen vor April. Demnach  nung durch Zusammenziehen der Segmente auf zwei  2 ist die einjährige Entwicklungsdauer der Populationen  Drittel  ihrer  eigentlichen  Körperlänge  zu  verkürzen,  höherer Lagen wie die der Gran-Sasso-Westregion (Passo  Kopf und Abdomen einzuziehen, sich auf Körperkon- di Capannelle), der Majella (Passo San Leonardo) oder  takt aneinanderzuschmiegen und so einen teppichähn- Kalabriens  (Monte  Pollino,  Sila  Grande)  genetisch  lichen,  kompakten  „Bürstenteppich“  zu  bilden,  der  fixiert  und  wird  auch  von  den  Nachkommen  unter  einen Schutz vor Freßfeinden bildet. Bei Störung zeigt  Laborbedingungen beibehalten. die Raupe ein auffälliges Abwehrverhalten durch Auf- biegen  des  Körperendes  bei  gleichzeitigem  Aussprei- Auch bei A. phe­ge­a ligata (Müller, 1766) ist in den  zen  des  roten  Afterfußpaares,  wodurch  wohl  Fühler  oberen  Abruzzenlagen  ein  analoger  Entwicklungszy­k- vorgetäuscht werden sollen. Wie A. phe­ge­a und eine  lus zu beobachten. Folgezuchten bestätigen die ausge- Reihe weiterer Amata-Arten besitzt sie zur Abwehr von  prägte Veranlagung zu einer ganzjährigen Entwicklungs- Freßfeinen  ein  extrem  umschmackhaftes  Wehrsekret,  dauer. Nur etwa 10% der F -Nachkommen entwickeln  1 das aus den caudalen Enden der großen Rückenwarzen  sich rascher und ergeben eine partielle 2. Generation.  in Tropfenform ausgesondert wird (Rammert 1987). Dagegen können Populationen von A. phe­ge­a ligata der  niederen Lagen problemlos ab F  in bi- bis poly­voltiner  1 Verpuppung und Puppe Folge gezüchtet werden. Die Verpuppung erfolgt an dunklen Stellen, so unter Stei- Die Flugzeit von A. krue­ge­ri ist uneinheitlich. Bei den  nen oder in Laub. In das hellgraue Gespinst, meist Teil  meisten Populationen beginnt sie ab der 3. Maidekade  des gemeinsamen Gespinstes, werden die schwarzgrauen  und endet Ende Juni. Spätere Nachweise für Juli bis  Raupenhaare mit verwoben. Die Puppenhülle (Exuvie)  Anfang August (Obraztsov 1966) sind aty­pisch und auf  ist fuchsrot und bis auf die ventrale nackte Partie der  jahrweise ungünstigere Wetterbedingungen in montanen  Maske  schütter  von  kürzeren  Borstenhaaren  übersät.  Lebensräumen zurückzuführen. An den Küsten Siziliens  Die Rüsselscheide überragt die Fühler geringfügig und  fliegen die Tiere in der Regel von Anfang April bis in  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 101 den Mai (Mariani 1938, persönliche Beobachtungen),  falls nur schwarz, weisen auf der Innenseite nur eine  in heißen Frühjahren bereits ab Mitte März. In höheren  feine, kurze Dornenstruktur auf. Lagen der Insel fliegt die Art ab Ende April bis in den  Das eingesehene umfangreich vorhandene Belegmate- Juni (Bella et al. 1995, Ippolito & Parenzan 1998). In  rial  von  Abruzzenpopulationen  (in  der  Zoologischen  niederen Lagen Lucaniens, Apuliens und Kalabriens, wo  Staatssammlung  des  Bay­rischen  Staates,  München,  man bereits im April erste Individuen beobachten kann,  im Museum Witt, München, sowie in der Sammlung  setzt die Hauptflugzeit Anfang Mai ein (Parenzan 1977). des Autors) erlaubt eine Korrektur der von Obraztsov  In den Abruzzen und den collinen Lagen Kalabriens  für das Taxon que­rcii gelieferten Beschreibung der Fle- fliegt die Art selbst nach günstigen Wintern frühestens  ckenzeichnung (1966: 262). Diese ist auffällig konstant  ab Anfang Juni bis in den Juli, in montanen Lagen von  und  weniger  plastisch  als  bei  der  Nominatunterart.  Mitte Juni bis Ende Juli. Die Zuchten der Abruzzen-Popu- Selbst in F -Serien finden sich keine extrem aberrativen  2 lationen bestätigten die etwa sechswöchige Flugzeit. Der  Abweichungen. Alle Tiere zeigen die ty­pische sechsfle- Schlupf der ersten ex ovo-Falter erfolgte zeitgleich mit  ckige  Flügelmakelzeichnung,  Fleckenkonfluenz  ist  bei  der Verpuppung der letzten Raupen. keinem der Tiere vorhanden. Im Vorderflügel ist der  Basisfleck 1 relativ klein, bis auf wenige Ausnahmen  A. krue­ge­ri ist eine nicht nur horizontal disjunkt verbrei- deutlich kleiner als Fleck 4. Fleck 2 ist meist annähernd  tete Art mit gut charakterisierten Unterarten, sondern  rechteckig oder geringfähig länger als hoch. Fleck 5 der  auch vertikal gegliedert. Die Bedeutung der Vertikal- ♂♂ ist in aller Regel etwas kleiner, bei den ♀♀ größer  verbreitung und ihr Einfluß auf die Entwicklung von  als Fleck 6, in ty­pischer Form elliptisch. Fleck 6 ist trop- reproduktiven Isolaten wurde jedoch verkannt. Auf die- fenförmig, Fleck 3 rhombisch mit deutlicher Zuspitzung  ses Manko weist bereits Obraztsov (1966), bezogen auf  in Richtung Tornus. Von den 38 Aberrationsbezeich- alle Arten der Gattung Amata, hin: „Es gibt leider keine  nungen, die bei Obraztsov (1966) für A. krue­ge­ri ange- vergleichenden  Angaben  über  die  Amata-Vertikalver- führt werden, finden sich bei der ssp. que­rcii nur zwei  breitung und deren Gründe; es scheint aber, daß solche  (f. parvipuncta = verkleinerte Flügelmakel, f. posticiplus­ Angaben für die Lösung der ökologischen Probleme im  puncta = Hinterflügel mit Additionsflecken). Ein ty­pi- allgemeinen sehr wichtig wären.“ sches Merkmal der ssp. que­rcii (locus ty­picus: umbro- Es ist offensichtlich, daß die uneinheitliche Höhenver- marchischer Apennin, Monti Sibillini, 1200 m; Teobal- breitung der Populationen und ihre Anpassung an unter- delli 1976) ist das von außen her deutlich keilförmig  schiedliche Klimata die Entwicklung von zeitlich getrenn- eingebuchtete,  herzförmige  basale  Hinterflügelmakel.  ten Flugzeiten gefördert hat, die neben der räumlichen  Das distale Hinterflügelmakel ist bis auf wenige Ausnah- Trennung  eine  zusätzliche  Fortpflanzungsbarriere  men deutlich kleiner als das Basalmakel. darstellen.  Das  Auseinanderdriften  der  Populationen  Additionsmakel sind bei den ♂♂ selten und, falls im Vor- wurde zudem durch das stenotope Verhalten der Falter  derflügel  vorhanden,  auf  einen  winzigen  Zusatzfleck  gefördert. „Falterzuflüge in fremde Biotope kommen nur  oberhalb Fleck 4 beschränkt. Im Hinterflügel ist ein  ganz selten vor“, bemerkt Obraztsov (1966). Der Gen- winziger  Zusatzfleck  unterhalb  des  Basalflecks  nicht  austausch  zwischen  den  isolierten  Abruzzenstämmen  selten. Von über 400 untersuchten Exemplaren entspre- (ssp. krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914 stat. rev.) und den  chen etwa 30% dieser Aberration. Ein Zusatzfleckchen  Tieflandpopulationen Apuliens, Kalabriens und Siziliens  oberhalb der distalen Makel ist dagegen extrem selten.  ist deshalb nicht mehr gewährleistet. Ein  derart  gezeichnetes  ♂  ist  bei  de  Freina  &  Witt  (1987: Tafel 13, fig. 34) abgebildet. Nur eines von über  Merkmale von Amata (S.) kruegeri und ihrer 300 ♂♂  besitzt  2  Additionsfleckchen  im  Hinterflügel  Subspezies quercii Verity, 1914 (vergleichbar mit dem bei Obraztsov 1966: Tafel XVII,  fig. 7, abgebildeten Tier). A. krue­ge­ri weist einen sehr kräftigen Körperbau mit den  deutlich voneinander abgesetzten Abdominalsegmenten  Die Fleckung der ♀♀ ist weniger luxurierend als bei A. auf. Der Pectus besitzt je zwei gelbe Lateralflecken, deren  krue­ge­ri krue­ge­ri. Das ty­pische 6-Flecken-Schema in der  vorderer größer ist als der hintere. Ein breiter, bis auf  Vorderflügelfleckung wird nur selten durch ein zusätzli- einen an die Außenränder reichender Dorsalfleck auf  ches Fleckchen oberhalb Fleck 4 ergänzt. Auf dem Hin- dem 1. Tergit und ein ventral nie geschlosser Gürtel auf  terflügel ist das Grundmuster mit Basal- und Distalma- dem 5. Abdominalsegment, der bis auf einen schmalen  kel in der Minderheit. Bei ca. 50% finden sich unterhalb  Hinterrand  die  volle  Breite  des  Segments  umfaßt,  des Basalmakels sowie oberhalb des Distalmakels je ein  ergänzen die gelbe Zeichnung, die nicht orangegelb ist,  kleiner Zusatzfleck. Seltener tritt nur einer der beiden  wie  von  Obraztsov  beschrieben,  sondern  dottergelb.  Flecken auf. Sehr  selten  ist  der  Abdominalring  nur  mediolateral  Einziger erkennbarer Unterschied der F - und F -Tiere zu  entwickelt. 1 2 Freilandtieren der Elternpopulation sind der mehrheit- Die beiden hinteren Beinpaare einschließlich der Coxae  lich kleiner entwickelte Fleck 1 im Vorderflügel sowie ein  sind wie die Körperunterseite schwarz, das vordere Bein- seltener, von einem Additionsfleck begleiteter Basalfleck  paar ist stumpf braunschwarz. Die Tarsenglieder, eben- im Hinterflügel. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 102 1 2 3 4 6a 5 6b 7 8 © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 103 9 10 11 12 13 14 Tafel 1, Abb. 1–8: Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904). Abb. 1–6: Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904). Abb. 1: Typisches ♂ in seinem Lebensraum (Habitat Abb. 2), Mitte Juni. Abb. 2–3: Arttypische Habitate in den Abruzzen, Gran Sasso, Westregion, Passo di Capannelle, 1400 m. Abb. 4: Habitat am Monte Pollino, Kalabrien, 1400 m. Abb. 5: Erwachsene Raupen in Ruheposition. Abb. 6a, b: L-Raupen (F). — Abb. 7–8: 4 1 Amata (S.) phegea ligata (Müller, 1766), Lebensraum. Abb. 7: ♂ in halbschattigem Milieu bei der Nahrungsaufnahme an Nektarpflanze Liguster, Ligustrum vulgare (Fundort wie Abb. 8). Abb. 8: Habitat im Umbrischen Apennin (Marche) östl. Gualdo Tadino, Campodonica, 800 m. — Alle Fotos Autor. Tafel 2, Abb. 9–14: Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904), Eiraupe (ca. 20fach vergrößert, natürliche Körperlänge 3,5 mm). Abb. 9–10: Lateralansicht und Dorsalansicht (ca. 20fach). Abb. 11: Vordere Körperpartie, lateral (ca. 30fach). Abb. 12: Kopf und Vordersegmente, dorsal (ca. 40fach). Abb. 13: Mittlere Körpersegmente, lateral (ca. 40fach). Abb. 14: Abdominalsegmente, lateral (ca. 30fach). © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 104 Die Ausprägung der Abdominalgürtelung ist fast aus- Geographische Verbreitung und Variabilität nahmslos konstant, der Gürtel ventral stets offen. Nur  Innerhalb der Untergattung Syntomis (= phe­ge­a-Arten- 2  Tiere  (von  n =  432)  weisen  einen  abweichenden  gruppe se­nsu Obraztsov 1966) steht A. (S.) krue­ge­ri mit A. schmalen, nur die halbe Segmentbreite einnehmenden  (S.) transcaspica Obraztsov, 1941 und A. (S.) she­ljuzhkoi  Gürtel auf. Auch hinsichtlich der Körpergröße sind die  Obraztsov, 1966 in engerer Verwandtschaft. Die Art ist in  Abruzzenpopulationen weitgehend einheitlich. Dennoch  mehreren teilweise disjunkten Kolonien von Sizilien über  trifft man im Freiland immer wieder auf luxurierende  Kalabrien und Mittelitalien bis Südtirol und den Piemont  „Riesen“, die der f. marjanoide­s entsprechen. Von den  verbreitet. Ihre westliche Verbreitungsgrenze erreicht sie  gezogenen Exemplaren sind nur ca. 15% um etwa ein  in Südostfrankreich. Ostwärts besiedelt sie, von Krain und  Drittel kleiner als der Durchschnittswert der Tiere. Friaul ausgehend, die ostadriatischen Küstengebiete von  Istrien und Kroatien bis Griechenland. Über Südserbien,  Genital­ und Fühlermorphologie sowie die Form Makedonien und Bulgarien erreicht sie Bessarabien, Ost- der Tibiensporne polen und die Südwestukraine. Einige Populationen sind  (Abb. 13–16) durch horizontale Verbreitungslücken getrennt, so die  Von zwei que­rcii­♂♂ wurden Genitalpräparate angefertigt  südostfranzösischen von den piemontesischen oder die  (GP deFr, Arbeitsnummern 2006/48 und 2006/49). Bei  Norditaliens von den mittel- bis süditalienischen. Verti- beiden weist der Phallus jeweils 26 longitudinal gereihte  kal getrennt sind die Gebirgspopulationen der Abruzzen  Cornutidornen auf, was auf eine Konstanz dieses Merk- von den mittel- und süditalienischen Populationen niede- mals hinweist. Diese Anzahl ist nicht mit der von der  rer Lagen. ssp. ode­ssana gezeichneten Cornutizahl identisch (Obraz- Habituell lassen sich die Populationen von A. krue­ge­ri  tsov 1966: 248, Abb. 54), bei der vier Cornutidornen  in  zwei  Gruppen  unterteilen. Abweichend  von  den  mehr dargestellt werden. Der gleichmäßig sklerotisierte  restlichen Unterarten stehen sich die Populationen des  Phallus ist von der Länge der Valven. Am runden Coecum  Apennins und Siziliens näher. Sie sind stattlicher, ihre  penis ist er um ein Drittel breiter als am distalen Ende.  Fleckenzeichnung ist luxuröser und ihr Vorderflügelapex  Der schnabelförmige, caudal mit breiter Spitze endende  runder geformt. Uncus ist kräftiger gekrümmt als bei der ssp. ode­ssana, von  Die  folgende  überarbeitete  sy­stematische  Gliederung  der Länge des deutlich gewölbten Tegumendaches. Am  wird in mehreren Punkten kommentiert. Insbesondere  Übergang zu diesem verläuft über die gesamte Breite ein  die von untauglichen Argumenten begleiteten, in eini- schwächerer Wulst. Die Lateralanhänge des Tegumens  gen Fällen auch willkürlichen Versuche, einige Populatio- sind breit, annähernd halbkugelförmig, der relativ kleine  nen zu Arten aufzuwerten, verdienen Widerspruch. Saccus ist nahezu waagerecht angeordnet. Der Processus  basalis der linken Valve ist etwa doppelt so lang wie der  der rechten und deutlich schlanker. Die Valven der ssp.  Kommentierte Systematik que­rcii sind distal etwas breiter, runder, der Processus  Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) basalis der linken Valve ist etwas massiver als bei der ssp.  ode­ssana und der ssp. marjana. Beide Valven sind am  1. kruegeri-Unterartengruppe gerade verlaufenden Oberrand bis vor die distale Spitze  Amata (Syntomis) kruegeri kruegeri (Ragusa, 1904) mit  einer  dichten,  bürstenartigen  Haarleiste  besetzt,  wobei die der linken Valve geringfügig breiter ist. Syntomis phe­ge­a ab. krue­ge­ri; Ragusa (1904: 20); loc. ty­p.:  Sizilien, Ficuzza, Berg Busambra. Es wurden die Fühler von zwei ♂♂ von A. krue­ge­ri (Fund- Geographische Verbreitung: Sizilien, niedere Lagen Süd- und Mit- ort Gran-Sasso-Westregion, Passo di Capannelle, 1400 m)  telitaliens. untersucht (Fühlerpräparat 2006/48-1, eingebettet auf  Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1914) stat. Objektträger  GP  deFr  Arbeitsnummer  2006/48).  Bei  rev. beiden wurden 60 Fühlerglieder gezählt. Die Form der  Fühlerglieder ist weitgehend rechteckig, dabei breiter  Der Verfasser unterstreicht die Feststellung Marianis (1938), daß  die sizilianischen Populationen deutlich früher fliegen als die  als lang, die Basalglieder sind nur halb so groß wie die  que­rcii-Population Mittelitaliens. Dies ist keineswegs eine „wert- des mittleren Fühlerabschnitts. Vergleichsweise wurden  lose Beobachtung“, wie sich Obraztsov (1966: 265) ausdrückt,  auch zwei ♂♂ von A. phe­ge­a (Südtirol, Klausen, 1000 m,  sondern mit ein Grund für den unterbrochenen Genfluß zwischen  und Italia centr., Umbrien, SE Monti della Laga, 20 km SE  que­rcii und krue­ge­ri. Natürlich finden sich auch que­rcii-Falter mit  Amatrice, 1200 m, beide leg. de Freina) untersucht. Sie  Daten von April und Mai, was nach der Lesart Obraztsovs gegen  weisen jeweils nur 46 mehr quadratisch geformte Glieder  eine Trennung von krue­ge­ri und que­rcii spricht. Bei diesen Tieren  handelt es sich jedoch ausnahmslos um gezüchtete Tiere. auf, der Größenunterschied zwischen den proximalen  Syntomis (me­stralii Bugn.?) ssp. que­rcii; Verity (1914: 233);  und den mittleren Fühlergliedern ist geringer. Die beiden  loc. ty­p.: Monti Sibillini, Bolognola. Tibienspornpaare des hinteren Beinpaares sind in Größe  = ‡marjanoide­s (Syntomis he­rthula ab.); Stauder (1921: 117;  und Länge nicht verschieden (Beinpräparat 2006/48-2,  Kalabrien, Aspromonte); infrasubspezifisch. — Der Sta- eingebettet auf Objektträger GP deFr Arbeitsnummer  tus des Taxons marjanoide­s, als Aberration beschrieben,  2006/48). blieb auch nach der Aufwertung zur Lokalform krue­ge­ri  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 105 17 18 16 15 a b c Abb. 15–18. Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904). Abb. 15: Männlicher Kopulationsapparat, Ventralansicht (a, ca. 15fach) mit Phallus, lateral (b, ca. 23fach), Vesica extrahiert und Cornutistruktur (c, ca. 50fach), vergrößert (GenPräp. deFr. 2006/48). Abb. 16: Sternit und Tergit des 8. Abdominalsegments (GP deFr 2006/49) (ca. 5fach). Abb. 17: Antenne (ca. 6,5fach) (Präp. deFr 2006/49.1). Abb. 18: Hinterbein mit Tibienspornen (ca. 6,5fach) (Präp. deFr 2006/49.1). krue­ge­ri natio marjanoide­s (Obraztsov 1966) oder Form  = ‡pe­de­monti  Obraztsov  (1966);  falsche  sekundäre  (de Freina & Witt 1987) infrasubspezifisch. Die Beschrei- Schreibweise. — Die von Obraztsov gewählte, von der Ori- bung basiert auf wenigen luxurierenden Individuen, die  ginalbeschreibung abweichende Schreibweise ‡pe­de­monti sich vereinzelt in allen Populationen der Abruzzen und  ist eine falsche sekundäre Schreibweise und stellt eine  Süditaliens finden. Auch die etwas schmälere Basalmakel  ungerechtfertigte  Emendation  dar.  Auch  Wolfsberger  im  Hinterflügel  ist  kein  auf  Süditalien  beschränktes  (1971) wählt eine falsche Schreibweise (siehe unten). Merkmal. Das Taxon wird aufgrund des Ty­penfundorts  = ‡te­riolica Obraztsov (1966); ungültiger In-litteris-Name  den que­rcii-Populationen zugeordnet. (Nome­n nudum). — Obraztsov hatte die Absicht, die Süd- Geographische Verbreitung: montane Regionen Mittel- und Süd- tiroler Population als ssp. „te­riolica“ abzutrennen. Diese  italiens. Namensbezeichnung findet sich auch als Etikettierung  in der Sammlung von A. (S.) krue­ge­ri der Zoologischen  2. marjana-Unterartengruppe Staatssammlung München, die von Obraztsov bearbeitet  wurde.  Eine  Beschreibung  der  Population  des  Sarca- Amata (Syntomis) kruegeri albionica (Dufay, 1965)  Tals unterblieb jedoch. Die Verwendung dieses Namens  bei  Obraztsov  (1966:  Tafel  XVII,  figs.  1–4)  erfolgte  stat. rev. versehentlich. Das von Dufay (1970) nachgeschobene Argument für das Art- = ‡pe­dimonti  Wolfsberger  (1971);  falsche  sekundäre  recht seiner von ihm als Subspezies beschriebenen albionica, ein- Schreibweise. — Siehe unter ‡pe­de­monti. zig mit der geographischen Trennung begründet, ist nicht über- Geographische Verbreitung: Piemont ostwärts bis Südtirol und  zeugend. Dennoch folgen Rougeot & Viette (1978) und Leraut  Venetien. (1992)  dieser  Sy­stematik  kritiklos.  Neuerdings  stellt  Leraut  (2006) albionica unkommentiert in die Sy­nony­mie zu A. (S.) krue­­ Amata (Syntomis) kruegeri marjana (Stauder, 1913)  ge­ri krue­ge­ri; damit DNA-Analy­sen negierend, die zwar die phy­- stat. rev. logenetische Nähe („extremely­ close relatives“) von krue­ge­ri und  albionica bestätigen, aber geringe Unterschiede in den Sequen- Das Taxon marjana Stauder, 1913 wurde nach Tieren aus Dalma- tien, Halbinsel Marjan, Spalato, beschrieben und steht für die  zen der mitochondrialen 16-S-rRNA-Gene beider Taxa aufzeigen  krue­ge­ri-Populationen des adriatischen Balkanraums. Ungeach- (Schneider et al. 1999), die den Status von albionica Dufay, 1965  tet dieser Tatsache verlegt Leraut (2006) die Verbreitung von  stat. rev. als Unterart rechtfertigen. marjana nach Italien, wo sie seinen Verbreitungskarten zufolge  Amata mariana (sic!) ssp. albionica; Dufay (1965: 93); loc.  als endemische Art sy­mpatrisch mit krue­ge­ri vorkommen soll.  ty­p.: Frankreich, Drôme, Séderon. Diese Ausführungen sind falsch. Ein Artstatus ist trotz geringer  = ‡valbe­lle­nsis Chauliac (1986: 166); Syntomis albionica f.;  genitalmorphologischer Unterschiede zu krue­ge­ri krue­ge­ri hin- Valbelle, Alpes de Haute-Provence; infrasubspezifisch. sichtlich der geringfügig breiteren Valven, bei Leraut allerdings  Geographische Verbreitung: Südostfrankreich. überzogen illustriert, nicht gerechtfertigt. — Auch die von Leraut  (2006) kommentar- und grundlos vorgenommene Sy­nony­misie- Amata (Syntomis) kruegeri pedemontii (Rocci, 1941) rung des Taxons Amata (Syntomis) ragazzi (Turati, 1917) mit  Syntomis marjana razza pe­de­montii; Rocci (1941: 133); loc.  marjana ist unverständlich. Hier vernachlässigt Leraut die von  ty­p.: Piemont, Valle die Susa. früheren Autoren (Turati 1917, Stauder 1920, 1928a, Draudt  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 106 1931, Obraztsov 1936, 1966, de Freina & Witt 1987, Bertaccini  de Freina, J. J. (1982). 3. Beitrag zur sy­stematischen Erfassung  et al. 1997, Schneider et al. 1999, Parenzan & Porcelli 2006) klar  der  Bomby­ces-  und  Sphinges-Fauna  Kleinasiens.  Neue  herausgestellten artty­pischen morphologischen, habituellen und  Arten der Gattung Syntomis Ochsenheimer, 1808 aus Tür- ökologischen Merkmale der A. ragazzi. Die argumentationslos  kisch-Kurdistan und Aserbeidjan. — Nachrichtenblatt der  vorgenommene Sy­nony­misierung von Amata (Syntomis) ragazzi  Bay­erischen Entomologen 31 (3): 47–64. (Turati, 1917) stat. rev. als Art wird daher hier korrigiert. ———  (1989): Zur Kenntnis der Verbreitung, Bionomie und Sy­ste- Syntomis phe­ge­a ssp. marjana; Stauder (1913: 238); loc. ty­p:  matik von Syntomis me­stralii Bugnion, 1837. — Nachrichten- Dalmatien, Halbinsel Marjan, Spalato. blatt der Bay­erischen Entomologen 38 (4): 108-113. = sy­n. mace­donica Daniel, 1934; Syntomis marjana ssp.;  ———, &  Witt,  T. J.  (1987):  Die  Bomby­ces  und  Sphinges  der  Daniel (1934: 59); loc. ty­p.: Jugoslawisch-Makedonien, Kri- Westpalaearktis  (Insecta,  Lepidoptera)  Vol.  1  (Nolidae,  lovac. Arctiidae, Sy­ntomidae, Dilobidae, Ly­mantriidae, Notodon- = sy­n. bulgarica Daniel, 1934; Syntomis marjana ssp.; Daniel  tidae,  Thaumetopoeidae,  Thy­retidae,  Axiidae,  Drepani- (1934: 59); loc. ty­p.: Ostrumelien, Stanimaka. — Obraz- dae, Thy­atiridae, Bomby­cidae, Brahmaeidae, Endromidae,  tsov führt bulgarica Dan. quadrinominal als Lokalform  Lasiocampidae,  Lemoniidae,  Saturniidae,  Sphingidae).  von marjana. Dieses Taxon zeichnet sich zwar durch  — München (Edition Forschung & Wissenschaft), 708 S., 47  Reduktion  des  Vorderflügelmakels  M1  aus,  die  Tiere  Farbtaf. stehen dennoch der ssp. marjana sehr nahe, die ebenfalls  mehrheitlich ein vergleichsweise reduziertes Basalmakel  Dieroff, R. (1911): Häufiges Auftreten verschiedener Schmetter- aufweist. Die Bewertung als Aberration und Sy­nony­m zu  lingsarten und die Sonnenfleckenperioden. — Internationale  marjana ist gerechtfertigt, zumal nur bei einem Teil der  Entomologische Zeitschrift 4: 252–253. Ty­penserie das Makel M1 erwähnenswert klein entwickelt  Draudt, M. (1931): Sy­ntomidae. — S. 55–60 in: Seitz, A., Die Gross- ist. schmetterlinge der Erde 2, Supplement. = ‡sontiana Stauder (1928); Syntomis marjana f. („Formen- Drenowski,  A. K.  (1934):  Über  die  vertikale  Verbreitung  der  variante“; in der Überschrift des Beitrags als „ssp.“ bezeich- Ebenenlepidopteren  auf  dem  Alibotuschgebirge  (N.-O.  net); Stauder (1928a: 93); Herkunft Slowenien, Isonzo,  Mazedonien). — Mitteilungen der Bulgarischen Entomologi- „Lagrado“ [= Sagrado]). schen Gesellschaft 8: 71–84. = ‡arjana Stauder (1928a: 143); falsche sekundäre Schreib- weise. Dufay, C. (1965): Amata mariana albionica ssp. nova. — Entomops  3: 93–97. Geographische Verbreitung: Krain, Nord- und Ostküste der Adria,  einige dalmatinische Inseln, Istrien bis Griechenland, Bulgarien;  ———  (1970): Amata albionica Dufay, bona species et son éthologie  Korsika und Sardinien. — Die angeblichen Vorkommen auf Korsika  (Lep., Ctenuchidae). — Entomops 17: 31–40. (Obraztsov 1966) und Sardinien (Bertaccini et al. 1997) bedürfen  Fabricius, J. C. (1807): Die neuerste Gattungs-Eintheilung der  der Bestätigung. Schmetterlinge  aus  dern  Linneischen  Gattungen  Papilio  und  Sphinx.  —  S.  277–289  in:  Illiger,  K.,  Magazin  für  Amata (Syntomis) kruegeri odessana Obraztsov, 1935 Insektenkunde 6. Amata marjana ssp.; Obraztsov (1935: 221); loc. ty­p.: Süduk- Golitzyn A. (1966), in: Obraztsov, N. S. (Hrsg.), Die palaearkti- raine, Varvarovka bei Nikolaev. schen Amata-Arten. — Veröffentlichungen der Zoologischen  Geographische Verbreitung: Bessarabien, SW-Ukraine und östli- Staatssammlung München 10: 291–296. ches Galizien. Holloway, J. D. (1988): The moths of Borneo. 6: Family­ Arctii- Danksagung dae, subfamilies Sy­ntominae, Euchromiinae, Arctiinae; Noc- tuidae misplaced in Arctiidae (Camptoloma, Aganainae).  Ulf Buchsbaum, Zoologische Staatssammlung, München,  — Kuala Lumpur (Southdene), 101 S. Dr.  Wolfgang  ten  Hagen,  Mömlingen,  und  Dr.  Wolf- Ippolito, F., & Parenzan, P. (1998): I macrolepidotteri del demanio  gang Speidel, Museum Witt, München, danke ich für  forestale di Santo Stefano Quisquina (Agrigento). Contributi  ihre Unterstützung bei der Anfertigung der Bilder und  alla  conoscenza  della  Lepidotterofauna  della  Sicilia,  VI.  Farbtafeln, Thomas Witt, München, für die Beschaf- — Phy­tophaga 8: 57–84. fung  von  Literatur,  Carlo  Pensotti,  Mailand,  für  die  Mariani,  M.  (1939  [„1938“]):  Fauna  Lepidopterorum  Siciliae.  Zusammenfassung in italienischer Sprache. — Memorie della Societá entomologica italiana, Genova, 17  (2): 129–187. Literatur Meigen J. (1830): Sy­stematische Beschreibung der europäischen  Schmetterlinge, Band 2. — Aachen, 4 + 212 S. Bella, S., Russo, S., & Parenzan, P. (1995): Contributi alla conon- scenza della Lepidotterofauna siciliana. III. Bombici e Sfingi.  Leraut, P. (1992): Les papillions dans leur milieu. — Paris (Bordas),  — Phy­tophaga 6: 85–109. 256 S. Bertaccini, E., Fiumi, G., & Provera, P. (1997): Bombici e Sfingi  ———  (2006):  Papillions  de  nuit  d’Europe.  Bomby­x,  Sphinx,  d’Italia (Lepidoptera, Heterocera), Vol. 2. — Monterenzio  Écailles. — Verrières le Buisson (N.A.P. Editions), 274 S. (Natura, Giuliano Rosso), 255 S. Nickerl, F. A. (1913), in Skala, H., Die Lepidopterenfauna Mäh- Chauliac, A. (1986 [„1985“]): Syntomis albionica Dufay, f. valbe­lle­n­ rens. II. — Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Ver- sis nova. — Alexanor 14 (4): 166. eins Brünn 51 („1912“): 115 + 377 S. Daniel, F. (1934): Beitrag zur Syntomis-Fauna der Balkan-Halbin- Obraztsov, N. S. (1935–1936): Studien über die palaearktischen  sel. — Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesell- Amatiden. I. Versuch der Vereinheitlichung der Aberra- schaft 24: 58–60. tionsnamen der Gattung Amata F. (Syntomis O.) — Entomo- Dannehl, F. (1928): Beiträge zur Lepidopteren-Fauna Südtirols.  logischer Anzeiger 15 (1935): 261–264, 289–291; 16 (1936):  — Entomologische Zeitschrift 42: 77–80. 38–39, 46–48, 116. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main

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Über die Biologie, Morphologie, Phänologie und Taxonomie von Amata (Syntomis) kruegeri PDF

2007·1.1 MB·German
by  De Freina, Josef J
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Preview Über die Biologie, Morphologie, Phänologie und Taxonomie von Amata (Syntomis) kruegeri

Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 28 (3/4): 97–107 (2008) 97 Über die Biologie, Morphologie, Phänologie und Taxonomie von Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) Josef J. de Freina Josef J. de Freina, Eduard-Schmid-Straße 10, D-81541 München, Deutschland; [email protected] Zusammenfassung:  Populationen  von  Amata (Syntomis) Centromeridionale  nelle  montagne  dell’Abruzzo  (Gran  krue­ge­ri (Ragusa, 1904) aus den mittelitalienischen Abruz- Sasso) e Calabria (Monte Pollino) e diversi allevamenti ne  zen und Kalabrien (Gran-Sasso- und Monte-Pollino-Regio- hanno rivelato molte nuove informazioni al riguardo, per  nen) wurden mehrmals in Freilandstudien beobachtet und  quanto concerne la biologia (accoppiamento, deposizione  gezüchtet. So konnten detaillierte Informationen über die  delle  uova,  primi  stadi  larvali),  l’ecologia  (habitat  Biologie (Paarung, Eiablage, Präimaginalstadien), Ökologie  preferenziale, scelta della pianta nutrice) e la morfologia  (Habitatpräferenz, Futterpflanzenwahl) und Morphologie  dell’adulto (antenne, apparato genitale, spine tibiali). Per la  (Genital,- Fühler- und Tibienstruktur) dieser adriatomedi- prima volta, vengono forniti e illustrati gli aspetti diagnostici  terran verbreiteten Art gewonnen werden. Diagnostische  della chetotassi delle giovani larve al primo stadio, assai  Merkmale  der  Eiraupe  der  Untergattung  Syntomis  Och- tipici del subgenere Syntomis Ochsenheimer, 1808, in quanto  senheimer, 1808 werden am Beispiel von A. (S.) krue­ge­ri  caratterizzati soltanto da se­tae­ semplicemente strutturate.  beschrieben und erstmals abgebildet. Der Vergleich der  Le popolazioni delle montagne dell’Italia Centrale sono state  Abruzzen-Populationen mit nominoty­pischen sizilianischen,  confrontate con le popolazioni costiere della sottospecie  kalabresischen und apulischen Populationen, die ebenfalls  nominale di Sicilia, Calabria e Puglia, che sono state a  gezüchtet wurden, zeigt, daß habituelle und phänologische  loro volta allevate. Poiché le prime mostrano differenze  Unterschiede bestehen, die den ursprünglichen Unterartsta- costanti sia nella fenologia che nei caratteri esterni, lo stato  tus der Abruzzenpopulationen als A. (S.) krue­ge­ri que­rcii  subspecifico di A. (S.) krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914 stat.  Verity, 1914 stat. rev. bestätigen. Die sy­stematische Glie- rev. viene ristabilito. La tassonoma di A. (S.) krue­ge­ri viene  derung von A. (S.) krue­ge­ri wird revidiert und kommen- revisionata e riassunta (krue­ge­ri albionica (Dufay, 1965) stat.  tiert (krue­ge­ri albionica (Dufay, 1965) stat. rev., krue­ge­ri rev., krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) stat. rev.). Infine, lo  marjana (Stauder, 1913) stat. rev.); der Artstatus von Amata stato ingiustificato di Amata (Syntomis) ragazzii (Turati,  (Syntomis) ragazzi (Turati, 1917) stat. rev. als Art, ungerecht- 1917) stat. rev. quale sinonimo di A. (S.) krue­ge­ri marjana  fertigt mit A. (S.) krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) sy­nony­- (Stauder, 1913) (Leraut 2006) viene rivisto. misiert (Leraut 2006), wird restituiert. On the biology, morphology, phenology and taxo­ Einleitung nomy of Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) Die Kenntnisse über die auf der Apeninnenhalbinsel  (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) verbreiteten Sy­ntomini-Arten der Gattung Amata Fabri- Abstract: Field observations of the adriatomediterranean  cius, 1807, Amata (Syntomis) phe­ge­a (Linnaeus, 1758),  Amata (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904) in the central  Italian Abruzzi Mountains and Calabria (Gran Sasso and  Amata (Syntomis) ragazzii (Turati, 1917) und Amata  Monte Pollino areas) and several rearings of the early­ stages  (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904), beschränken sich in  have revealed much new information on the biology­ (mat- der Hauptsache auf habituelle Merkmalanaly­sen. Der  ing, oviposition, early­ stages), ecology­ (habitat preference,  Wissensstand über die Lebensweise und Entwicklung  choice of foodplant) and morphology­ (antennae, genital  ihrer intraspezifisch nicht unerheblich divergierenden  structures, tibial spurs) of this species. Diagnostic charac- Populationen ist hingegen, zumindest hinsichtlich der  ters of the first instar larvae chaetotaxy­, characteristic for  the subgenus Syntomis Ochsenheimer, 1808, showing sim- beiden  letztgenannten  Arten,  lückenhaft.  Deshalb  ist  ple structured setae only­, are provided and illustrated for  die  von  Obraztsov  (1966)  erarbeitete  sy­stematische  the first time. The populations of the central Italian Moun- Einteilung,  die  mangels  Kenntnis  biologischer  Daten  tains have been compared with the nominoty­pical lowland  überwiegend  auf  der  ty­pologischen  Auswertung  von  populations from Siciliy­, Calabria and Apulia, which have  morphologischen Merkmalen basiert, revisionsbedürftig.  also been bred. The former show constant differences both  Außerdem  stand  Obraztsov  von  mehreren  Taxa  nur  in phenology­ and external characters, so that the primary­  subspecifical status of A. (S.) krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914  wenig Belegmaterial zur Verfügung, und vermutete Ver- stat. rev. is reinstated. The taxonomy­ of A. (S.) krue­ge­ri breitungslücken erweisen sich nach heutigem Kenntnis- is revised, the validity­ of subspecies within this species is  stand als nicht vorhanden. re-examined and summarized (krue­ge­ri albionica (Dufay,  1965) stat. rev., krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) stat. rev.);  Dieser Beitrag befaßt sich im besonderen mit A. (S.) the unjustified status as a sy­nony­m (Leraut 2006) of A.  krue­ge­ri Ragusa, 1904. Der Autor hat Fortpflanzungsge- (S.) krue­ge­ri marjana (Stauder, 1913) of Amata (Syntomis)  meinschaften der Art in verschiedenen Lebensräumen  ragazzi (Turati, 1917) stat. rev. as species is corrected. Italiens (Abruzzen, Kalabrien, Sizilien) beobachtet und  davon einige in Folgegenerationen gezüchtet. Die daraus  Note sulla biologia, la morfologia, la fenologia e la tassonomia di Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, gewonnenen biologischen Daten werden hier vorgestellt  1904) (Lepidoptera: Arctiidae, Syntominae, Syntomini) und mit Ergebnissen anderer vom Autor durchgeführter  Riassunto: Osservazioni in natura della specie adriatomedi- Zuchten von Vertretern des Tribus Sy­ntomini (so von A. terranea Amata (Syntomis) krue­ge­ri (Ragusa, 1904) in Italia  (Syntomis) phe­ge­a, A. (S) nigricornis (Alphéraky, 1883),  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 98 A. (S.) hakkariana (de Freina, 1982), A. (S.) tanina (de  die  ♂♂  gerne  lockere  Schlafgemeinschaften.  Hierzu  Freina, 1982), A. (S.) me­stralii (Bugnion, 1837), A. (S.) suchen sie Stellen mit dichtem, kräftigem und höherhal- mogadore­nsis (Blachier, 1908) und A. (Amata) ce­rbe­ra  migem Grasbestand auf. Das Flugvermögen der ♂♂ ist  (Linnaeus, 1764)) abgeglichen (de Freina 1982, 1989). ausgezeichnet. Der Kopulationsflug setzt nicht wie bei  A. phe­ge­a schon vormittags, sondern erst in den frühen  A. (S.) kruegeri: Habitatpräferenz und Ökologie Nachmittagsstunden  ein.  Die  Begattung  findet  meist  an  höheren,  häufig  auch  einzelnstehenden  Gräsern  (Abb. 1–4, 7, 8) statt und dauert bis in den Vormittag des Folgetages.  A. (S.) krue­ge­ri ist eine an Kalkgestein gebundene sten- Frisch begattete ♀♀ mit vollem Eivorrat sind flugunwil- öke Art. Sie besiedelt zwar auch küstennahe Landschafts- lig beziehungsweise aufgrund ihres schweren, voluminö- bereiche (Stauder 1928b, eigene Beobachtungen) wie  sen Abdomens wohl auch nicht flugfähig. Erst nach der  auf Sizilien, in Apulien oder Kalabrien, in ihrem west-  Ablage des Großteils der Eimenge, die bis zu 500 Eiern  und nordmediterranen beziehungsweise adriatomediter- betragen kann, überwinden auch sie kürzere Strecken  ranen  Verbreitungsabschnitt  (Südfrankreich,  Piemont,  im Flug. Die Aussage von Obraztsov (1966), „die ♀♀  Südtirol, julisch-karnischer Bereich) und in Osteuropa  verlieren nach der Befruchtung überhaupt ihre Flugfä- (SW-Ukraine, Ostpolen, Bessarabien) siedelt sie jedoch  higkeit“, muß daher korrigiert werden. Für die Flugfähig- collin. Auf dem mittleren Apennin und dem südlichen  keit der ♀♀ spricht auch die sowohl bei Freilandtieren  Balkan bevorzugt sie dagegen montane Lagen und dringt  als auch bei gezogenen Individuen fehlende Veranlagung  in den Abruzzen und in mazedonisch-nordgriechischen  zu Mikropterismus. Dagegen kann die Beobachtung von  Gebirgen bis in Höhen um 1400–1500 m vor (Drenowski  Obraztsov (1966) bestätigt werden, daß ♀♀ mehrmals  1934, Bertaccini et al. 1997). Dabei siedelt sie innerhalb  kopulieren. Dies trifft aber, wie an gezüchteten Tieren  ihrer Lebensräume nicht großflächig, sondern besetzt  festgestellt, auf beide Geschlechter zu. Bei den ♀♀ ist  nur mittlere bis kleinere Nischen, was auf eine engere  dies die Regel, wohl um bei dem großen Eivorrat die  ökologische  Valenz  und  die  begrenzte  Fähigkeit  zu  Befruchtung aller Eier zu gewährleisten. Daher erfolgt  einem Habitatwechsel schließen läßt. Sie liebt offene  die Eiablage nicht unmittelbar nach Lösung der Kopula,  kräuterreiche Montansteppen und blumenreiche Berg- sondern erst ab dem folgenden Tag, portioniert zwischen  wiesen in sonnigen, nicht zu steilen Felsfluren. Von A. (S.)  den Begattungen. phe­ge­a bevorzugte Lebensräume wie schattige, dichter  durchbuschte Landschaftsbereiche und deren Randlagen  Die Präimaginalstadien (siehe Abb. 7, 8) meidet sie. Aus diesem Grund besitzt sie  (Abb. 5, 6, 7–12) keine gemeinsamen Lebensräume mit dieser, was auch  von Stauder (1924) für die dalmatinischen Lebensräume  Eiablage, Ei und Eidauer bestätigt wird. Die Eier werden anfangs einschichtig in kleineren Men- Bedingt durch die während der Flugzeit ab der zweiten  gen, später ungeordnet durch loses Verstreuen in die  Junidekade  noch  vorherrschende  nächtliche  Kühle  Vegetation abgelegt. Das Ei ist nach der Ablage hell- beginnen die Tiere der höher siedelnden Abruzzenpo- gelb, nach wenigen Tagen dunkelt es dottergelb ein, vor  pulationen erst relativ spät am Vormittag nach Erwär- dem Schlüpfen der Eiraupe verfärbt es sich bräunlich  mung der Bodenvegetation und dem Verflüchtigen des  rot. Die Eiform ist sphärisch mit lateraler Erweiterung  nächtlichen  Tauniederschlags  mit  der  Flugaktivität.  (Obraztsov  1966),  das  Chorium  zeigt  poly­gonale,  in  Diese wird bis in die frühen Nachmittagsstunden von  der Mikropy­larscheibe etwas kleinere Zellen. Diese sind  längeren Ruhepausen unterbrochen, die überwiegend  gleichmäßig fein blasenartig strukturiert. Die Eidauer  dem  Blütenbesuch  dienen.  Bevorzugte  Nektarquellen  ist bedingt temperaturabhängig und verkürzt sich bei  sind solitär stehende gelb- oder lilafarbene Blütenpflan- wärmeren  Temperaturen.  Bei  Zuchten  variierte  sie,  zen der Familie Dipsacaceae (wie Knautia spp.), Astera- unabhängig  von  der  Abstammung  des  Muttertieres,  ceae (Ce­ntaure­a spp., Arte­misia und Achille­a spp.) oder  zwischen 8 und 12 Tagen. Fabaceae (überwiegend Oxytropis und Anthyllis spp.).  Morphologie der Raupe An warmen Abenden ist bei den ♂♂ auch zu Beginn  der Dämmerung bis zum Einbruch der Dunkelheit eine  Die Eiraupe mißt vor der Nahrungsaufnahme 2,5 mm,  kürzere Flugaktivität zu beobachten. Bei kühlem oder  vor der Häutung zu L  3,8–4 mm. Sie ist zunächst trans- 2 bewölktem Wetter verweilen die thermophilen Tiere,  parent weißgrau, nach dem vollständigem Verzehr der  auch tagsüber, inaktiv in der Vegetation. Anders als bei  Eischale, ihrer ersten Nahrung, hellgrau. Mit der Auf- den Populationen des Apennin (Abruzzen, Kalabrien)  nahme von pflanzlicher Nahrung verfärbt sie sich bei  setzt die Flugaktivität bei den Populationen niederer  noch immer vorhandener Transparenz weißlich grau- Lagen Süditaliens und Siziliens (zum Beispiel auf der  grün, der dunkel gefüllte Darm samt Inhalt ist sichtbar.  Halbinsel Gargano oder um Taormina beziehungsweise  Alle Füße, einschließlich dem Analpaar, sind gut ausge- Agrigento) bereits am frühen Vormittag und auch bei  bildet, glasig weiß. Kopf, Mandibeln, das halbmondför- bedecktem,  nicht  sonnigem  Wetter  ein  (Zeller  1847  mige Prothorakalschildchen und die Warzen sind licht  und eigene Beobachtungen). Zur Übernachtung bilden  glänzend braungrau. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 99 Alle  Borsten  der  L -Raupe  sind  einfach,  ungefiedert.  Lebensweise der Raupe 1 Die singulären Borstenhaare auf der Kopfkapsel und  Die  Raupe  ist  bewegungsfaul  und  vergleichsweise  dem Nackenschild, jeweils senkrecht aus jeder der vier  wesentlich träger als die von A. phe­ge­a und anderer, in  feinen, frontal sitzenden Warzen ragend, sowie die eben- der Einleitung erwähnten Arten. Sie ist lichtscheu, mei- falls senkrecht stehenden, aber kürzeren Singulärbor- det direkte Sonnenbestrahlung und entwickelt sich mit  sten aus jeder der vier dahinter liegenden Warzen sind  Ausnahme des letzten Stadiums überwiegend in dunk- deutlich kürzer als die auffällig langen Borstenhaare der  lem, lichtabgewandtem oder schattig-feuchtem Milieu,  Thorakalsegmente  1–3  und  der  Abdominalsegmente.  so unter lose auf dem Boden aufliegenden Steinen, zwi- Deren Länge entspricht etwa der der halben Körperlänge  schen modrigen, bodennahen Trieben oder am und im  der Raupe. oberflächennahen Ansatz von Wurzeln. Dorsum der Thorakalsegmente mit breit ovalem, mit  Abruzzenpopulationen  überwintern  im  Entwicklungs- drei Warzen besetztem Tuberkelpaar, jede der Warzen  stadium Ende L  bis Anfang L . Wie bei Raupen von A.  mit einer senkrecht stehenden Borste bestückt. Dorsola- 2 3 phe­ge­a beobachtet (Viertl 1897, Vorbrodt 1924), dürfte  teral sitzt unterhalb dieser Tuberkel eine größere Warze  auch die krue­ge­ri-Raupe im Freiland während wärme- mit einer schräg nach vorne gerichteten, aber nur halb so  rer Winterperioden Nahrung aufnehmen. Die meisten  langen Borste an. Ab dem 1. Abdominalsegment sitzen  Raupen eines Teilgeleges entwickeln sich bis ins letzte  dorsal 4 kräftige Warzen, besetzt mit je einer Borste, sowie  Stadium  im  Umfeld  einer  gemeinsam  gesponnenen,  zwischen diesen paarweise zwei mittelgroße Warzen mit  losen Gespinstmatte, auf der sie sich teilweise auch häu- je einer kürzeren Borste, davor beziehungsweise hinter  ten und verpuppen. Die Gespinstmatte ist weißlich grau  diesen im Abstand eine feinere borstenlose Warze. Bis  und heller als die von A. phe­ge­a. auf die Abdominalsegmente 7–10 sitzt dorsolateral ein  weiterer, einfach beborsteter Tuberkel. Zusätzlich ist auf  Die Eiraupen ernähren sich ausschließlich durch an der  den ersten 4 Segmenten lateral ein einzelner, einfach  Blattunterseite  verursachten  Schabefraß.  Dort  erfolgt  beborsteter Tuberkel vorhanden. Dieser fehlt den Abdo- auch  die  erste  Häutung.  Im  L -Stadium  beginnt  die  2 minalsegmenten  4–7.  Erst  die  Segmente  8–10  weisen  Raupe mit dem Herausnagen von Löchern. Im weiteren  wieder einen feinen Tuberkel mit kurzer Borste auf. Die  Verlauf der Entwicklung benagt sie Blätter vom Rand  Beine sind mit kürzeren, feinen, hakenförmigen Haaren  her. Die Nahrungsaufnahme, die überwiegend nachts, im  bestückt. Alle Borsten sind transparent, schmutzig grau- letzten Stadium auch tagsüber erfolgt, geschieht durch  weiß  glänzend,  schwarz  changiert.  Im  Vergleich  zur  langsames,  bedächtiges  Zerkauen  der  Pflanzenfasern.  Raupe von A. phe­ge­a sind die Borsten, vor allem die der  Sie wird von längeren Verdauungsphasen unterbrochen,  Abdominalsegmente 8–10, deutlich länger. die sich oft über ein bis zwei Tage erstrecken. Auch diese  überdauern die Raupen mit anderen gesellig auf ihrer  Die Form der Raupe ist in den ersten beiden Stadien  gleichmäßig und zum Kopf hin nicht verjüngt. Erst ab  Gespinstmatte. dem 3. Larvalstadium nimmt die Raupe die spindelför- Über Nahrungspräferenzen der Raupen von Sy­ntomini- mige, für alle Arten des Subgenus Syntomis charakteris- Arten wurden bereits mehrfach Vermutungen angestellt  tische Gestalt an, die das Eindringen in lückige Stellen  (Meigen  1830,  Dieroff  1911,  Nickerl  1913,  Dannehl  unter losen Steinen oder in den oberen Wurzelstockbe- 1928, Golitzyn 1966, Obraztsov 1966). Wie alle sonstigen  reich von Pflanzen etc. begünstigt (de Freina 1982). der vom Autor gezüchteten Arten ist auch die Raupe von  Mit  Ausnahme  der  Borsten  des  Prothorakalschildes  A. krue­ge­ri bei der Auswahl ihrer Nahrung nur bedingt  ändern  ab  der  L -Raupe  die  Borsten  zu  maus-  bis  wählerisch. Sie akzeptiert Pflanzen aus unterschiedlichen  2 schwarzgrauen Warzen ab, die mit samtig bürstenarti- Pflanzenfamilien, so daß man sie als poly­phag bezeichnen  gen Haarbüscheln besetzt sind. Allerdings sind diese im  kann. Verschmäht werden nur Pflanzen, die konzentriert  L -Stadium noch schütter. Die ab L  auf den 11 mittle- ätherische Öle enthalten, so zum Beispiel Ocimum basi­ 2 3 ren  Segmenten  vorhandenen  Bürstenreihen  sind  im  licum (Basilikum), Me­ntha spp. (Minze, beides Lamia- Vergleich zu A. phe­ge­a höher beziehungsweise länger,  ceae), Nasturtium officinale­ (Kresse, Brassicaceae) oder  breit  angelegt  und  pelzartig  dicht,  die  des  vorderen  Anthe­mis  spp.  (Hundskamille,  Asteraceae).  Selbst  als  und hinteren Segments etwas lichter. Das Kopfschild,  Notfutter werden diese nur widerwillig akzeptiert. Die  wie die Beine weinrot, ist schwarz meliert. Raupen der  bevorzugte  Nahrung  bilden  bleiche,  chlorophy­llarme  Abruzzenpopulationen haben im Vergleich zu nordita- Triebe, wie sie unter größeren Steinen zu finden sind,  lienischen Raupen der A. (S.) krue­ge­ri pe­de­montii Rocci,  sowie fleischige, dicht über der Bodenoberfläche wach- 1941 und denen der sizilianischen Nominatunterart ein  sende Sproßteile und Blattachseln. Beliebt sind auch  etwas dunkleres, grauschwarzes Borstenkleid und eine  breitere Rhizome, wie sie Plantago- oder Taraxacum­ kräftig weinrote Beinfärbung. Bei der ssp. pe­de­montii ist  Arten aufweisen, in die sich die Raupe zwischen der  diese nach eigener Beobachtung heller, mehr graurosa.  bodennächsten Blattachse und dem oberen Wurzelrand,  Äußere Geschlechtsmerkmale sind bei den erwachsenen  einen Fraßgang schaffend, einbohrt. Die im Laufe ihrer  Raupen bis auf die Tatsache, daß die im Endstadium  Entwicklung von der Raupe ausgeschiedenen, sich im  größeren  Raupen  meist  weibliche  Imagines  ergeben,  Analbereich anhäufenden tiefschwarzen, zum Teil von  keine feststellbar. grauschwarzen Schimmelpilzen durchsetzten und faul  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 100 riechenden Kotklumpen dienen dabei sowohl der Tar- endet kurz vor den Flügelspitzen, die schwach bucklig  nung als auch der Abschreckung von Fraßfeinden. erhabenen Vordertarsen sind etwa ein Drittel kürzer  als die Fühlerlänge. Der Kremasterdorn fehlt, wird aber  Überlebensnotwendig  für  die  Raupe  ist  offenbar  die  durch ein dichtes Polster an wirr angeordneten kürzeren  Aufnahme  von  stark  angewelkten  oder  vermoderten  hakenförmigen Dornen ersetzt, aus dem mehrere um  Pflanzenteilen, auch von feuchtem, angefaultem Fall- ein vielfaches der Dornen längere, auf ganzer Länge  laub, mit denen Bakterien und Pilze in den Darmtrakt  gefiederte,  filigrane  Borstenhaare  herausragen.  Diese  aufgenommen  werden,  die  wohl  zur  Förderung  der  sind wie auch die weniger empfindlichen Dornen im  Verdauung benötigt werden. So erklären sich auch die  Gespinst verhakt, nicht elastisch und sehr brüchig. längeren  Pausen  zwischen  den  Nahrungsaufnahmen,  während denen die „Kompostierung“ der Nahrung im  Die Puppendauer variierte bei Zuchten temperaturab- Verdauungstrakt erfolgt. Golitzyn (in Obraztsov 1966:  hängig zwischen 11 und 20 Tagen. Die Falter schlüpfen  291) hat dieses Freßverhalten auch bei A. (S.) nigricornis  am frühen Vormittag. beobachtet: „Durch eine Laboratoriumzucht der [nigri­ cornis ssp.] rossica in den Jahren 1939 und 1940 wurde  Generationenfolge und Flugzeit wirklich bestätigt, daß Rume­x, Plantago, Taraxacum und  Die Art ist in ihren Lebensräumen univoltin. F -Popula- Le­ontodon  den  Raupen  als  Nahrung  dienen  können,  1 tionen der sizilianischen und süditalienischen Küsten- aber im Laufe weiterer Beobachtungen wurde festge- bereiche zeigen allerdings die Veranlagung zu rascherer  stellt, daß die Raupen sich am liebsten an welken und  Entwicklung und zur Bildung einer partiellen zweiten  sogar  angefaulten  Pflanzen  aufhielten,  ohne  das  fri- Generation  im  Herbst  (Obraztsov  1966,  persönliche  sche Futter anzufassen.“ Dieses Verhalten trifft auf alle  Beobachtungen). Solche Herbsttiere sind weniger statt- der vom Verfasser gezogenen Amata-Arten zu und ist  lich als Individuen der Sommergeneration (siehe Obraz- charakteristisch für Arten der Subgenera Amata und  tsov 1966: Tafel 18, fig. 2). Vereinzeltes Auftreten von  Syntomis. Kannibalismus, wie von Obraztsov (1966) bei  Herbsttieren im Freiland ist dem Autor nicht bekannt,  A. nigricornis festgestellt, wurde bei A. krue­ge­ri nicht  aber denkbar, da in wärmeren Lebensräumen wie auf  beobachtet. Sizilien um Taormina die Eiablage bereits Anfang April  Die Anzahl der Häutungen ist uneinheitlich und gene- einsetzt. tisch nicht auf fünf begrenzt, sondern unterliegt indivi- Abweichend  hierzu  benötigen  Abruzzen-Populationen  duellen Abweichungen. Bei ungünstigen klimatischen  selbst unter optimalen Bedingungen 10,5 bis 11 Monate  Bedingungen wie längere Trockenheit oder Kälte zie- für ihre Entwicklung. Bei allen Zuchten beharrten die  hen sich die Raupen auf ihr gemeinsames Gespinstpol- Raupen trotz Zimmertemperatur auf einer längeren win- ster zurück und legen Diapausen ein, die jeweils mit  terlichen Diapause, weshalb die Verpuppung erst Mitte  einer Häutung beendet werden. Während solcher Ent- März bis Mitte April erfolgte. Demzufolge entwickelte  wicklungspausen stagniert das Wachstum. Auffällig ist  sich keines der Individuen einer größeren Anzahl von F -  dabei das Verhalten der Raupen, ihre äußere Erschei- 1 beziehungsweise F -Nachkommen vor April. Demnach  nung durch Zusammenziehen der Segmente auf zwei  2 ist die einjährige Entwicklungsdauer der Populationen  Drittel  ihrer  eigentlichen  Körperlänge  zu  verkürzen,  höherer Lagen wie die der Gran-Sasso-Westregion (Passo  Kopf und Abdomen einzuziehen, sich auf Körperkon- di Capannelle), der Majella (Passo San Leonardo) oder  takt aneinanderzuschmiegen und so einen teppichähn- Kalabriens  (Monte  Pollino,  Sila  Grande)  genetisch  lichen,  kompakten  „Bürstenteppich“  zu  bilden,  der  fixiert  und  wird  auch  von  den  Nachkommen  unter  einen Schutz vor Freßfeinden bildet. Bei Störung zeigt  Laborbedingungen beibehalten. die Raupe ein auffälliges Abwehrverhalten durch Auf- biegen  des  Körperendes  bei  gleichzeitigem  Aussprei- Auch bei A. phe­ge­a ligata (Müller, 1766) ist in den  zen  des  roten  Afterfußpaares,  wodurch  wohl  Fühler  oberen  Abruzzenlagen  ein  analoger  Entwicklungszy­k- vorgetäuscht werden sollen. Wie A. phe­ge­a und eine  lus zu beobachten. Folgezuchten bestätigen die ausge- Reihe weiterer Amata-Arten besitzt sie zur Abwehr von  prägte Veranlagung zu einer ganzjährigen Entwicklungs- Freßfeinen  ein  extrem  umschmackhaftes  Wehrsekret,  dauer. Nur etwa 10% der F -Nachkommen entwickeln  1 das aus den caudalen Enden der großen Rückenwarzen  sich rascher und ergeben eine partielle 2. Generation.  in Tropfenform ausgesondert wird (Rammert 1987). Dagegen können Populationen von A. phe­ge­a ligata der  niederen Lagen problemlos ab F  in bi- bis poly­voltiner  1 Verpuppung und Puppe Folge gezüchtet werden. Die Verpuppung erfolgt an dunklen Stellen, so unter Stei- Die Flugzeit von A. krue­ge­ri ist uneinheitlich. Bei den  nen oder in Laub. In das hellgraue Gespinst, meist Teil  meisten Populationen beginnt sie ab der 3. Maidekade  des gemeinsamen Gespinstes, werden die schwarzgrauen  und endet Ende Juni. Spätere Nachweise für Juli bis  Raupenhaare mit verwoben. Die Puppenhülle (Exuvie)  Anfang August (Obraztsov 1966) sind aty­pisch und auf  ist fuchsrot und bis auf die ventrale nackte Partie der  jahrweise ungünstigere Wetterbedingungen in montanen  Maske  schütter  von  kürzeren  Borstenhaaren  übersät.  Lebensräumen zurückzuführen. An den Küsten Siziliens  Die Rüsselscheide überragt die Fühler geringfügig und  fliegen die Tiere in der Regel von Anfang April bis in  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 101 den Mai (Mariani 1938, persönliche Beobachtungen),  falls nur schwarz, weisen auf der Innenseite nur eine  in heißen Frühjahren bereits ab Mitte März. In höheren  feine, kurze Dornenstruktur auf. Lagen der Insel fliegt die Art ab Ende April bis in den  Das eingesehene umfangreich vorhandene Belegmate- Juni (Bella et al. 1995, Ippolito & Parenzan 1998). In  rial  von  Abruzzenpopulationen  (in  der  Zoologischen  niederen Lagen Lucaniens, Apuliens und Kalabriens, wo  Staatssammlung  des  Bay­rischen  Staates,  München,  man bereits im April erste Individuen beobachten kann,  im Museum Witt, München, sowie in der Sammlung  setzt die Hauptflugzeit Anfang Mai ein (Parenzan 1977). des Autors) erlaubt eine Korrektur der von Obraztsov  In den Abruzzen und den collinen Lagen Kalabriens  für das Taxon que­rcii gelieferten Beschreibung der Fle- fliegt die Art selbst nach günstigen Wintern frühestens  ckenzeichnung (1966: 262). Diese ist auffällig konstant  ab Anfang Juni bis in den Juli, in montanen Lagen von  und  weniger  plastisch  als  bei  der  Nominatunterart.  Mitte Juni bis Ende Juli. Die Zuchten der Abruzzen-Popu- Selbst in F -Serien finden sich keine extrem aberrativen  2 lationen bestätigten die etwa sechswöchige Flugzeit. Der  Abweichungen. Alle Tiere zeigen die ty­pische sechsfle- Schlupf der ersten ex ovo-Falter erfolgte zeitgleich mit  ckige  Flügelmakelzeichnung,  Fleckenkonfluenz  ist  bei  der Verpuppung der letzten Raupen. keinem der Tiere vorhanden. Im Vorderflügel ist der  Basisfleck 1 relativ klein, bis auf wenige Ausnahmen  A. krue­ge­ri ist eine nicht nur horizontal disjunkt verbrei- deutlich kleiner als Fleck 4. Fleck 2 ist meist annähernd  tete Art mit gut charakterisierten Unterarten, sondern  rechteckig oder geringfähig länger als hoch. Fleck 5 der  auch vertikal gegliedert. Die Bedeutung der Vertikal- ♂♂ ist in aller Regel etwas kleiner, bei den ♀♀ größer  verbreitung und ihr Einfluß auf die Entwicklung von  als Fleck 6, in ty­pischer Form elliptisch. Fleck 6 ist trop- reproduktiven Isolaten wurde jedoch verkannt. Auf die- fenförmig, Fleck 3 rhombisch mit deutlicher Zuspitzung  ses Manko weist bereits Obraztsov (1966), bezogen auf  in Richtung Tornus. Von den 38 Aberrationsbezeich- alle Arten der Gattung Amata, hin: „Es gibt leider keine  nungen, die bei Obraztsov (1966) für A. krue­ge­ri ange- vergleichenden  Angaben  über  die  Amata-Vertikalver- führt werden, finden sich bei der ssp. que­rcii nur zwei  breitung und deren Gründe; es scheint aber, daß solche  (f. parvipuncta = verkleinerte Flügelmakel, f. posticiplus­ Angaben für die Lösung der ökologischen Probleme im  puncta = Hinterflügel mit Additionsflecken). Ein ty­pi- allgemeinen sehr wichtig wären.“ sches Merkmal der ssp. que­rcii (locus ty­picus: umbro- Es ist offensichtlich, daß die uneinheitliche Höhenver- marchischer Apennin, Monti Sibillini, 1200 m; Teobal- breitung der Populationen und ihre Anpassung an unter- delli 1976) ist das von außen her deutlich keilförmig  schiedliche Klimata die Entwicklung von zeitlich getrenn- eingebuchtete,  herzförmige  basale  Hinterflügelmakel.  ten Flugzeiten gefördert hat, die neben der räumlichen  Das distale Hinterflügelmakel ist bis auf wenige Ausnah- Trennung  eine  zusätzliche  Fortpflanzungsbarriere  men deutlich kleiner als das Basalmakel. darstellen.  Das  Auseinanderdriften  der  Populationen  Additionsmakel sind bei den ♂♂ selten und, falls im Vor- wurde zudem durch das stenotope Verhalten der Falter  derflügel  vorhanden,  auf  einen  winzigen  Zusatzfleck  gefördert. „Falterzuflüge in fremde Biotope kommen nur  oberhalb Fleck 4 beschränkt. Im Hinterflügel ist ein  ganz selten vor“, bemerkt Obraztsov (1966). Der Gen- winziger  Zusatzfleck  unterhalb  des  Basalflecks  nicht  austausch  zwischen  den  isolierten  Abruzzenstämmen  selten. Von über 400 untersuchten Exemplaren entspre- (ssp. krue­ge­ri que­rcii Verity, 1914 stat. rev.) und den  chen etwa 30% dieser Aberration. Ein Zusatzfleckchen  Tieflandpopulationen Apuliens, Kalabriens und Siziliens  oberhalb der distalen Makel ist dagegen extrem selten.  ist deshalb nicht mehr gewährleistet. Ein  derart  gezeichnetes  ♂  ist  bei  de  Freina  &  Witt  (1987: Tafel 13, fig. 34) abgebildet. Nur eines von über  Merkmale von Amata (S.) kruegeri und ihrer 300 ♂♂  besitzt  2  Additionsfleckchen  im  Hinterflügel  Subspezies quercii Verity, 1914 (vergleichbar mit dem bei Obraztsov 1966: Tafel XVII,  fig. 7, abgebildeten Tier). A. krue­ge­ri weist einen sehr kräftigen Körperbau mit den  deutlich voneinander abgesetzten Abdominalsegmenten  Die Fleckung der ♀♀ ist weniger luxurierend als bei A. auf. Der Pectus besitzt je zwei gelbe Lateralflecken, deren  krue­ge­ri krue­ge­ri. Das ty­pische 6-Flecken-Schema in der  vorderer größer ist als der hintere. Ein breiter, bis auf  Vorderflügelfleckung wird nur selten durch ein zusätzli- einen an die Außenränder reichender Dorsalfleck auf  ches Fleckchen oberhalb Fleck 4 ergänzt. Auf dem Hin- dem 1. Tergit und ein ventral nie geschlosser Gürtel auf  terflügel ist das Grundmuster mit Basal- und Distalma- dem 5. Abdominalsegment, der bis auf einen schmalen  kel in der Minderheit. Bei ca. 50% finden sich unterhalb  Hinterrand  die  volle  Breite  des  Segments  umfaßt,  des Basalmakels sowie oberhalb des Distalmakels je ein  ergänzen die gelbe Zeichnung, die nicht orangegelb ist,  kleiner Zusatzfleck. Seltener tritt nur einer der beiden  wie  von  Obraztsov  beschrieben,  sondern  dottergelb.  Flecken auf. Sehr  selten  ist  der  Abdominalring  nur  mediolateral  Einziger erkennbarer Unterschied der F - und F -Tiere zu  entwickelt. 1 2 Freilandtieren der Elternpopulation sind der mehrheit- Die beiden hinteren Beinpaare einschließlich der Coxae  lich kleiner entwickelte Fleck 1 im Vorderflügel sowie ein  sind wie die Körperunterseite schwarz, das vordere Bein- seltener, von einem Additionsfleck begleiteter Basalfleck  paar ist stumpf braunschwarz. Die Tarsenglieder, eben- im Hinterflügel. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 102 1 2 3 4 6a 5 6b 7 8 © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 103 9 10 11 12 13 14 Tafel 1, Abb. 1–8: Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904). Abb. 1–6: Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904). Abb. 1: Typisches ♂ in seinem Lebensraum (Habitat Abb. 2), Mitte Juni. Abb. 2–3: Arttypische Habitate in den Abruzzen, Gran Sasso, Westregion, Passo di Capannelle, 1400 m. Abb. 4: Habitat am Monte Pollino, Kalabrien, 1400 m. Abb. 5: Erwachsene Raupen in Ruheposition. Abb. 6a, b: L-Raupen (F). — Abb. 7–8: 4 1 Amata (S.) phegea ligata (Müller, 1766), Lebensraum. Abb. 7: ♂ in halbschattigem Milieu bei der Nahrungsaufnahme an Nektarpflanze Liguster, Ligustrum vulgare (Fundort wie Abb. 8). Abb. 8: Habitat im Umbrischen Apennin (Marche) östl. Gualdo Tadino, Campodonica, 800 m. — Alle Fotos Autor. Tafel 2, Abb. 9–14: Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904), Eiraupe (ca. 20fach vergrößert, natürliche Körperlänge 3,5 mm). Abb. 9–10: Lateralansicht und Dorsalansicht (ca. 20fach). Abb. 11: Vordere Körperpartie, lateral (ca. 30fach). Abb. 12: Kopf und Vordersegmente, dorsal (ca. 40fach). Abb. 13: Mittlere Körpersegmente, lateral (ca. 40fach). Abb. 14: Abdominalsegmente, lateral (ca. 30fach). © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 104 Die Ausprägung der Abdominalgürtelung ist fast aus- Geographische Verbreitung und Variabilität nahmslos konstant, der Gürtel ventral stets offen. Nur  Innerhalb der Untergattung Syntomis (= phe­ge­a-Arten- 2  Tiere  (von  n =  432)  weisen  einen  abweichenden  gruppe se­nsu Obraztsov 1966) steht A. (S.) krue­ge­ri mit A. schmalen, nur die halbe Segmentbreite einnehmenden  (S.) transcaspica Obraztsov, 1941 und A. (S.) she­ljuzhkoi  Gürtel auf. Auch hinsichtlich der Körpergröße sind die  Obraztsov, 1966 in engerer Verwandtschaft. Die Art ist in  Abruzzenpopulationen weitgehend einheitlich. Dennoch  mehreren teilweise disjunkten Kolonien von Sizilien über  trifft man im Freiland immer wieder auf luxurierende  Kalabrien und Mittelitalien bis Südtirol und den Piemont  „Riesen“, die der f. marjanoide­s entsprechen. Von den  verbreitet. Ihre westliche Verbreitungsgrenze erreicht sie  gezogenen Exemplaren sind nur ca. 15% um etwa ein  in Südostfrankreich. Ostwärts besiedelt sie, von Krain und  Drittel kleiner als der Durchschnittswert der Tiere. Friaul ausgehend, die ostadriatischen Küstengebiete von  Istrien und Kroatien bis Griechenland. Über Südserbien,  Genital­ und Fühlermorphologie sowie die Form Makedonien und Bulgarien erreicht sie Bessarabien, Ost- der Tibiensporne polen und die Südwestukraine. Einige Populationen sind  (Abb. 13–16) durch horizontale Verbreitungslücken getrennt, so die  Von zwei que­rcii­♂♂ wurden Genitalpräparate angefertigt  südostfranzösischen von den piemontesischen oder die  (GP deFr, Arbeitsnummern 2006/48 und 2006/49). Bei  Norditaliens von den mittel- bis süditalienischen. Verti- beiden weist der Phallus jeweils 26 longitudinal gereihte  kal getrennt sind die Gebirgspopulationen der Abruzzen  Cornutidornen auf, was auf eine Konstanz dieses Merk- von den mittel- und süditalienischen Populationen niede- mals hinweist. Diese Anzahl ist nicht mit der von der  rer Lagen. ssp. ode­ssana gezeichneten Cornutizahl identisch (Obraz- Habituell lassen sich die Populationen von A. krue­ge­ri  tsov 1966: 248, Abb. 54), bei der vier Cornutidornen  in  zwei  Gruppen  unterteilen. Abweichend  von  den  mehr dargestellt werden. Der gleichmäßig sklerotisierte  restlichen Unterarten stehen sich die Populationen des  Phallus ist von der Länge der Valven. Am runden Coecum  Apennins und Siziliens näher. Sie sind stattlicher, ihre  penis ist er um ein Drittel breiter als am distalen Ende.  Fleckenzeichnung ist luxuröser und ihr Vorderflügelapex  Der schnabelförmige, caudal mit breiter Spitze endende  runder geformt. Uncus ist kräftiger gekrümmt als bei der ssp. ode­ssana, von  Die  folgende  überarbeitete  sy­stematische  Gliederung  der Länge des deutlich gewölbten Tegumendaches. Am  wird in mehreren Punkten kommentiert. Insbesondere  Übergang zu diesem verläuft über die gesamte Breite ein  die von untauglichen Argumenten begleiteten, in eini- schwächerer Wulst. Die Lateralanhänge des Tegumens  gen Fällen auch willkürlichen Versuche, einige Populatio- sind breit, annähernd halbkugelförmig, der relativ kleine  nen zu Arten aufzuwerten, verdienen Widerspruch. Saccus ist nahezu waagerecht angeordnet. Der Processus  basalis der linken Valve ist etwa doppelt so lang wie der  der rechten und deutlich schlanker. Die Valven der ssp.  Kommentierte Systematik que­rcii sind distal etwas breiter, runder, der Processus  Amata (Syntomis) kruegeri (Ragusa, 1904) basalis der linken Valve ist etwas massiver als bei der ssp.  ode­ssana und der ssp. marjana. Beide Valven sind am  1. kruegeri-Unterartengruppe gerade verlaufenden Oberrand bis vor die distale Spitze  Amata (Syntomis) kruegeri kruegeri (Ragusa, 1904) mit  einer  dichten,  bürstenartigen  Haarleiste  besetzt,  wobei die der linken Valve geringfügig breiter ist. Syntomis phe­ge­a ab. krue­ge­ri; Ragusa (1904: 20); loc. ty­p.:  Sizilien, Ficuzza, Berg Busambra. Es wurden die Fühler von zwei ♂♂ von A. krue­ge­ri (Fund- Geographische Verbreitung: Sizilien, niedere Lagen Süd- und Mit- ort Gran-Sasso-Westregion, Passo di Capannelle, 1400 m)  telitaliens. untersucht (Fühlerpräparat 2006/48-1, eingebettet auf  Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1914) stat. Objektträger  GP  deFr  Arbeitsnummer  2006/48).  Bei  rev. beiden wurden 60 Fühlerglieder gezählt. Die Form der  Fühlerglieder ist weitgehend rechteckig, dabei breiter  Der Verfasser unterstreicht die Feststellung Marianis (1938), daß  die sizilianischen Populationen deutlich früher fliegen als die  als lang, die Basalglieder sind nur halb so groß wie die  que­rcii-Population Mittelitaliens. Dies ist keineswegs eine „wert- des mittleren Fühlerabschnitts. Vergleichsweise wurden  lose Beobachtung“, wie sich Obraztsov (1966: 265) ausdrückt,  auch zwei ♂♂ von A. phe­ge­a (Südtirol, Klausen, 1000 m,  sondern mit ein Grund für den unterbrochenen Genfluß zwischen  und Italia centr., Umbrien, SE Monti della Laga, 20 km SE  que­rcii und krue­ge­ri. Natürlich finden sich auch que­rcii-Falter mit  Amatrice, 1200 m, beide leg. de Freina) untersucht. Sie  Daten von April und Mai, was nach der Lesart Obraztsovs gegen  weisen jeweils nur 46 mehr quadratisch geformte Glieder  eine Trennung von krue­ge­ri und que­rcii spricht. Bei diesen Tieren  handelt es sich jedoch ausnahmslos um gezüchtete Tiere. auf, der Größenunterschied zwischen den proximalen  Syntomis (me­stralii Bugn.?) ssp. que­rcii; Verity (1914: 233);  und den mittleren Fühlergliedern ist geringer. Die beiden  loc. ty­p.: Monti Sibillini, Bolognola. Tibienspornpaare des hinteren Beinpaares sind in Größe  = ‡marjanoide­s (Syntomis he­rthula ab.); Stauder (1921: 117;  und Länge nicht verschieden (Beinpräparat 2006/48-2,  Kalabrien, Aspromonte); infrasubspezifisch. — Der Sta- eingebettet auf Objektträger GP deFr Arbeitsnummer  tus des Taxons marjanoide­s, als Aberration beschrieben,  2006/48). blieb auch nach der Aufwertung zur Lokalform krue­ge­ri  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 105 17 18 16 15 a b c Abb. 15–18. Amata (Syntomis) kruegeri quercii (Verity, 1904). Abb. 15: Männlicher Kopulationsapparat, Ventralansicht (a, ca. 15fach) mit Phallus, lateral (b, ca. 23fach), Vesica extrahiert und Cornutistruktur (c, ca. 50fach), vergrößert (GenPräp. deFr. 2006/48). Abb. 16: Sternit und Tergit des 8. Abdominalsegments (GP deFr 2006/49) (ca. 5fach). Abb. 17: Antenne (ca. 6,5fach) (Präp. deFr 2006/49.1). Abb. 18: Hinterbein mit Tibienspornen (ca. 6,5fach) (Präp. deFr 2006/49.1). krue­ge­ri natio marjanoide­s (Obraztsov 1966) oder Form  = ‡pe­de­monti  Obraztsov  (1966);  falsche  sekundäre  (de Freina & Witt 1987) infrasubspezifisch. Die Beschrei- Schreibweise. — Die von Obraztsov gewählte, von der Ori- bung basiert auf wenigen luxurierenden Individuen, die  ginalbeschreibung abweichende Schreibweise ‡pe­de­monti sich vereinzelt in allen Populationen der Abruzzen und  ist eine falsche sekundäre Schreibweise und stellt eine  Süditaliens finden. Auch die etwas schmälere Basalmakel  ungerechtfertigte  Emendation  dar.  Auch  Wolfsberger  im  Hinterflügel  ist  kein  auf  Süditalien  beschränktes  (1971) wählt eine falsche Schreibweise (siehe unten). Merkmal. Das Taxon wird aufgrund des Ty­penfundorts  = ‡te­riolica Obraztsov (1966); ungültiger In-litteris-Name  den que­rcii-Populationen zugeordnet. (Nome­n nudum). — Obraztsov hatte die Absicht, die Süd- Geographische Verbreitung: montane Regionen Mittel- und Süd- tiroler Population als ssp. „te­riolica“ abzutrennen. Diese  italiens. Namensbezeichnung findet sich auch als Etikettierung  in der Sammlung von A. (S.) krue­ge­ri der Zoologischen  2. marjana-Unterartengruppe Staatssammlung München, die von Obraztsov bearbeitet  wurde.  Eine  Beschreibung  der  Population  des  Sarca- Amata (Syntomis) kruegeri albionica (Dufay, 1965)  Tals unterblieb jedoch. Die Verwendung dieses Namens  bei  Obraztsov  (1966:  Tafel  XVII,  figs.  1–4)  erfolgte  stat. rev. versehentlich. Das von Dufay (1970) nachgeschobene Argument für das Art- = ‡pe­dimonti  Wolfsberger  (1971);  falsche  sekundäre  recht seiner von ihm als Subspezies beschriebenen albionica, ein- Schreibweise. — Siehe unter ‡pe­de­monti. zig mit der geographischen Trennung begründet, ist nicht über- Geographische Verbreitung: Piemont ostwärts bis Südtirol und  zeugend. Dennoch folgen Rougeot & Viette (1978) und Leraut  Venetien. (1992)  dieser  Sy­stematik  kritiklos.  Neuerdings  stellt  Leraut  (2006) albionica unkommentiert in die Sy­nony­mie zu A. (S.) krue­­ Amata (Syntomis) kruegeri marjana (Stauder, 1913)  ge­ri krue­ge­ri; damit DNA-Analy­sen negierend, die zwar die phy­- stat. rev. logenetische Nähe („extremely­ close relatives“) von krue­ge­ri und  albionica bestätigen, aber geringe Unterschiede in den Sequen- Das Taxon marjana Stauder, 1913 wurde nach Tieren aus Dalma- tien, Halbinsel Marjan, Spalato, beschrieben und steht für die  zen der mitochondrialen 16-S-rRNA-Gene beider Taxa aufzeigen  krue­ge­ri-Populationen des adriatischen Balkanraums. Ungeach- (Schneider et al. 1999), die den Status von albionica Dufay, 1965  tet dieser Tatsache verlegt Leraut (2006) die Verbreitung von  stat. rev. als Unterart rechtfertigen. marjana nach Italien, wo sie seinen Verbreitungskarten zufolge  Amata mariana (sic!) ssp. albionica; Dufay (1965: 93); loc.  als endemische Art sy­mpatrisch mit krue­ge­ri vorkommen soll.  ty­p.: Frankreich, Drôme, Séderon. Diese Ausführungen sind falsch. Ein Artstatus ist trotz geringer  = ‡valbe­lle­nsis Chauliac (1986: 166); Syntomis albionica f.;  genitalmorphologischer Unterschiede zu krue­ge­ri krue­ge­ri hin- Valbelle, Alpes de Haute-Provence; infrasubspezifisch. sichtlich der geringfügig breiteren Valven, bei Leraut allerdings  Geographische Verbreitung: Südostfrankreich. überzogen illustriert, nicht gerechtfertigt. — Auch die von Leraut  (2006) kommentar- und grundlos vorgenommene Sy­nony­misie- Amata (Syntomis) kruegeri pedemontii (Rocci, 1941) rung des Taxons Amata (Syntomis) ragazzi (Turati, 1917) mit  Syntomis marjana razza pe­de­montii; Rocci (1941: 133); loc.  marjana ist unverständlich. Hier vernachlässigt Leraut die von  ty­p.: Piemont, Valle die Susa. früheren Autoren (Turati 1917, Stauder 1920, 1928a, Draudt  © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 106 1931, Obraztsov 1936, 1966, de Freina & Witt 1987, Bertaccini  de Freina, J. J. (1982). 3. Beitrag zur sy­stematischen Erfassung  et al. 1997, Schneider et al. 1999, Parenzan & Porcelli 2006) klar  der  Bomby­ces-  und  Sphinges-Fauna  Kleinasiens.  Neue  herausgestellten artty­pischen morphologischen, habituellen und  Arten der Gattung Syntomis Ochsenheimer, 1808 aus Tür- ökologischen Merkmale der A. ragazzi. Die argumentationslos  kisch-Kurdistan und Aserbeidjan. — Nachrichtenblatt der  vorgenommene Sy­nony­misierung von Amata (Syntomis) ragazzi  Bay­erischen Entomologen 31 (3): 47–64. (Turati, 1917) stat. rev. als Art wird daher hier korrigiert. ———  (1989): Zur Kenntnis der Verbreitung, Bionomie und Sy­ste- Syntomis phe­ge­a ssp. marjana; Stauder (1913: 238); loc. ty­p:  matik von Syntomis me­stralii Bugnion, 1837. — Nachrichten- Dalmatien, Halbinsel Marjan, Spalato. blatt der Bay­erischen Entomologen 38 (4): 108-113. = sy­n. mace­donica Daniel, 1934; Syntomis marjana ssp.;  ———, &  Witt,  T. J.  (1987):  Die  Bomby­ces  und  Sphinges  der  Daniel (1934: 59); loc. ty­p.: Jugoslawisch-Makedonien, Kri- Westpalaearktis  (Insecta,  Lepidoptera)  Vol.  1  (Nolidae,  lovac. Arctiidae, Sy­ntomidae, Dilobidae, Ly­mantriidae, Notodon- = sy­n. bulgarica Daniel, 1934; Syntomis marjana ssp.; Daniel  tidae,  Thaumetopoeidae,  Thy­retidae,  Axiidae,  Drepani- (1934: 59); loc. ty­p.: Ostrumelien, Stanimaka. — Obraz- dae, Thy­atiridae, Bomby­cidae, Brahmaeidae, Endromidae,  tsov führt bulgarica Dan. quadrinominal als Lokalform  Lasiocampidae,  Lemoniidae,  Saturniidae,  Sphingidae).  von marjana. Dieses Taxon zeichnet sich zwar durch  — München (Edition Forschung & Wissenschaft), 708 S., 47  Reduktion  des  Vorderflügelmakels  M1  aus,  die  Tiere  Farbtaf. stehen dennoch der ssp. marjana sehr nahe, die ebenfalls  mehrheitlich ein vergleichsweise reduziertes Basalmakel  Dieroff, R. (1911): Häufiges Auftreten verschiedener Schmetter- aufweist. Die Bewertung als Aberration und Sy­nony­m zu  lingsarten und die Sonnenfleckenperioden. — Internationale  marjana ist gerechtfertigt, zumal nur bei einem Teil der  Entomologische Zeitschrift 4: 252–253. Ty­penserie das Makel M1 erwähnenswert klein entwickelt  Draudt, M. (1931): Sy­ntomidae. — S. 55–60 in: Seitz, A., Die Gross- ist. schmetterlinge der Erde 2, Supplement. = ‡sontiana Stauder (1928); Syntomis marjana f. („Formen- Drenowski,  A. K.  (1934):  Über  die  vertikale  Verbreitung  der  variante“; in der Überschrift des Beitrags als „ssp.“ bezeich- Ebenenlepidopteren  auf  dem  Alibotuschgebirge  (N.-O.  net); Stauder (1928a: 93); Herkunft Slowenien, Isonzo,  Mazedonien). — Mitteilungen der Bulgarischen Entomologi- „Lagrado“ [= Sagrado]). schen Gesellschaft 8: 71–84. = ‡arjana Stauder (1928a: 143); falsche sekundäre Schreib- weise. Dufay, C. (1965): Amata mariana albionica ssp. nova. — Entomops  3: 93–97. Geographische Verbreitung: Krain, Nord- und Ostküste der Adria,  einige dalmatinische Inseln, Istrien bis Griechenland, Bulgarien;  ———  (1970): Amata albionica Dufay, bona species et son éthologie  Korsika und Sardinien. — Die angeblichen Vorkommen auf Korsika  (Lep., Ctenuchidae). — Entomops 17: 31–40. (Obraztsov 1966) und Sardinien (Bertaccini et al. 1997) bedürfen  Fabricius, J. C. (1807): Die neuerste Gattungs-Eintheilung der  der Bestätigung. Schmetterlinge  aus  dern  Linneischen  Gattungen  Papilio  und  Sphinx.  —  S.  277–289  in:  Illiger,  K.,  Magazin  für  Amata (Syntomis) kruegeri odessana Obraztsov, 1935 Insektenkunde 6. Amata marjana ssp.; Obraztsov (1935: 221); loc. ty­p.: Süduk- Golitzyn A. (1966), in: Obraztsov, N. S. (Hrsg.), Die palaearkti- raine, Varvarovka bei Nikolaev. schen Amata-Arten. — Veröffentlichungen der Zoologischen  Geographische Verbreitung: Bessarabien, SW-Ukraine und östli- Staatssammlung München 10: 291–296. ches Galizien. Holloway, J. D. (1988): The moths of Borneo. 6: Family­ Arctii- Danksagung dae, subfamilies Sy­ntominae, Euchromiinae, Arctiinae; Noc- tuidae misplaced in Arctiidae (Camptoloma, Aganainae).  Ulf Buchsbaum, Zoologische Staatssammlung, München,  — Kuala Lumpur (Southdene), 101 S. Dr.  Wolfgang  ten  Hagen,  Mömlingen,  und  Dr.  Wolf- Ippolito, F., & Parenzan, P. (1998): I macrolepidotteri del demanio  gang Speidel, Museum Witt, München, danke ich für  forestale di Santo Stefano Quisquina (Agrigento). Contributi  ihre Unterstützung bei der Anfertigung der Bilder und  alla  conoscenza  della  Lepidotterofauna  della  Sicilia,  VI.  Farbtafeln, Thomas Witt, München, für die Beschaf- — Phy­tophaga 8: 57–84. fung  von  Literatur,  Carlo  Pensotti,  Mailand,  für  die  Mariani,  M.  (1939  [„1938“]):  Fauna  Lepidopterorum  Siciliae.  Zusammenfassung in italienischer Sprache. — Memorie della Societá entomologica italiana, Genova, 17  (2): 129–187. Literatur Meigen J. (1830): Sy­stematische Beschreibung der europäischen  Schmetterlinge, Band 2. — Aachen, 4 + 212 S. Bella, S., Russo, S., & Parenzan, P. (1995): Contributi alla conon- scenza della Lepidotterofauna siciliana. III. Bombici e Sfingi.  Leraut, P. (1992): Les papillions dans leur milieu. — Paris (Bordas),  — Phy­tophaga 6: 85–109. 256 S. Bertaccini, E., Fiumi, G., & Provera, P. (1997): Bombici e Sfingi  ———  (2006):  Papillions  de  nuit  d’Europe.  Bomby­x,  Sphinx,  d’Italia (Lepidoptera, Heterocera), Vol. 2. — Monterenzio  Écailles. — Verrières le Buisson (N.A.P. Editions), 274 S. (Natura, Giuliano Rosso), 255 S. Nickerl, F. A. (1913), in Skala, H., Die Lepidopterenfauna Mäh- Chauliac, A. (1986 [„1985“]): Syntomis albionica Dufay, f. valbe­lle­n­ rens. II. — Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Ver- sis nova. — Alexanor 14 (4): 166. eins Brünn 51 („1912“): 115 + 377 S. Daniel, F. (1934): Beitrag zur Syntomis-Fauna der Balkan-Halbin- Obraztsov, N. S. (1935–1936): Studien über die palaearktischen  sel. — Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesell- Amatiden. I. Versuch der Vereinheitlichung der Aberra- schaft 24: 58–60. tionsnamen der Gattung Amata F. (Syntomis O.) — Entomo- Dannehl, F. (1928): Beiträge zur Lepidopteren-Fauna Südtirols.  logischer Anzeiger 15 (1935): 261–264, 289–291; 16 (1936):  — Entomologische Zeitschrift 42: 77–80. 38–39, 46–48, 116. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main

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