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植物分类与资源学报 ꎬ３６ ( ): 　２０１４４４３３~４４２ＰｌａｎｔＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ : 　　　　　　　　　　　　　　　　　　ＤＯＩ１０.７６７７/ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２１５榛属 (桦木科) 花序及花的形态发生∗ 朱俊义１ꎬ 张力凡１ꎬ 沈鹏１ꎬ 任保青３ꎬ 梁宇１ꎬ 陈之端２∗∗ 　　通化师范学院生命科学学院吉林通化中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家 (１ ꎬ 　１３４００２ꎻ ２重点实验室北京山西太山植物园山西太原 ꎬ 　１０００９３ꎻ ３ ꎬ 　０３００２５) 摘要: 在扫描电镜下观察了桦木科榛属榛毛榛和滇榛的花序和花的形态发生过程榛属雌花序由多个小、 ꎮ 聚伞花序螺旋状排列组成每个小花序原基分化出枚初级苞片和一团小花序原基分生组织由小花序原 ꎻ １ ꎬ 基分生组织分化形成个花原基每个花原基分化出个心皮原基形成二心皮雌蕊雌蕊基部有层花２ ꎻ ２ ꎬ ꎻ ２被原基内层花被原基环状外层花被发生于花原基近轴面和远轴面近轴面和远轴面的花被不均等分 ꎬ ꎬ ꎬ 化外层花被发生早于内层花被雄花序为柔荑状由多个小聚伞花序螺旋状排列组成每个小花序原基 ꎬ ꎮ ꎬ ꎮ 分化出枚初级苞片和一团小花序原基分生组织由小花序原基分生组织分化出枚次级苞片和个１ ꎬ ２４~６雄蕊原基形成枚雄蕊每个雄蕊具个药囊在雄蕊原基分化形成药囊雄蕊过程中出现雄蕊 ꎬ ４~６ ꎬ ４ ꎬ ４ ꎬ 原基纵裂并且花丝纵裂至基部为进一步全面探讨桦木科属间系统演化关系提供了证据 ꎬ ꎮ ꎮ 关键词: 榛属花器官形态发生 ꎻ ꎻ 中图分类号: 文献标识码: 文章编号: Ｑ９４４　　　　　　Ａ　　　　　　　　２０９５－０８４５(２０１４)０４－４３３－１０ＴｈｅＭｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆＩｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄＦｌｏｗｅｒｉｎＣｏｒｙｌｕｓＢｅｔｕｌａｃｅａｅ ∗ ( ) １１１３１２∗∗ ＺＨＵＪｕｎ￣Ｙｉ ꎬ ＺＨＡＮＧＬｉ￣Ｆａｎ ꎬ ＳＨＥＮＰｅｎｇ ꎬ ＲＥＮＢａｏ￣Ｑｉｎｇ ꎬ ＬＩＡＮＧＹｕ ꎬ ＣＨＥＮＺｈｉ￣ＤｕａｎＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＴｏｎｇｈｕａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｙｓｔｅｍａｔｉｃ (１ ꎬ ꎬＴｏｎｇｈｕａ１３４００２ꎬＣｈｉｎａꎻ２ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｏｔａｎｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ ꎬ ꎬ ꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００９３ꎬＣｈｉｎａꎻ ＳｈａｎｘｉＴａｉｓｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ３ ꎬＴａｉｙｕａｎ０３００２５ꎬＣｈｉｎａ) ＡｂｓｔｒａｃｔＣｏｒｙｌｕｓ : ＴｈｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｓｏｆｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｕｓｉｎｇｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅＣｏｒｙｌｕｓｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅ. Ｔｈｅｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｗａｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｃｙｍｕｌｅｓａｒｒａｎｇｅｄｉｎａｓｐｉｒａｌｃｏｎｆｉｇｕｒａ￣ｔｉｏｎ. Ｅａｃｈｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｏｎｅｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔａｎｄｏｎｅｃｌｕｓｔｅｒｏｆｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍꎻ ｔｗｏｆｌｏｗｅｒｐｒｉｍｏｒｄｉａｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｃｒｍｕｌｅｍｅｒｉｓｔｅｍ. Ｅａｃｈｆｌｏｗｅｒｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｔｗｏｃａｒｐｅｌｌａｒｙｐｒｉｍｏｒｄｉａꎬｆｏｒｍｉｎｇａｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙｐｉｓｔｉｌ.Ｅａｃｈｆｌｏｗｅｒｈａｓｔｗｏｌａｙｅｒｐｅｒｉａｎｔｈａｔｔｈｅｂａｓｅｏｆｐｉｓｔｉｌ.Ｔｈｅｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｐｒｉ￣ｍｏｒｄｉｕｍｗａｓｉｎｃｉｒｃｕｌａｒｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎꎬａｎｄｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｉｎｉｔｉａｔｅｄｕｎｅｖｅｎｌｙｆｒｏｍｔｈｅａｄａｘｉａｌａｎｄａｂａｘｉａｌｏｆｔｈｅｆｌｏｒａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ. Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｗａｓｅａｒｌｉｅｒｔｈａｎｔｈｅｉｎｎｅｒ. Ｔｈｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｗｅｒｅｃａｔｋｉｎ￣ｌｉｋｅａｎｄｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｃｙｍｕｌｅｓａｒｒａｎｇｅｄｉｎａｓｐｉｒａｌｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ.Ｅａｃｈｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｏｎｅｐｒｉｍａ￣ｒｙｂｒａｃｔａｎｄｏｎｅｃｌｕｓｔｅｒｏｆｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍ.Ｔｗｏｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔｓａｎｄｆｏｕｒｔｏｓｉｘｓｔａｍｅｎｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣ｔｅｄｆｒｏｍｅａｃｈｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍ.Ｅａｃｈｓｔａｍｅｎｈａｓｆｏｕｒａｎｔｈｅｒｓａｃｓ.Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｓｔａｍｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣ｔｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒａｎｔｈｅｒｓａｃｓꎬｔｈｅｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｂｅｇａｎｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｆｉｓｓｕｒｅꎬ ａｎｄｔｈｅｆｉｌａｍｅｎｔｄｉｖｉｄｅｄｔｏｔａｌｌｙｉｎｔｏｔｈｅｂａｓｅ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｍｉｃｒｏ￣ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｒｉｃｌｅｖｅｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆＢｅｔｕｌａｃｅａｅ. ＫｅｙｗｏｒｄｓＣｏｒｙｌｕｓ : ꎻ Ｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓꎻ Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ基金项目国家自然基金项目和国家重大科学研究计划项目 ∗ : (３１１７０１８０ꎬ３１２７０２６８) (２０１４ＣＢ９５４１００) 通讯作者 ∗∗ : ＡｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｚｈｉｄｕａｎ＠ｉｂｃａｓ􀆰ａｃ􀆰ｃｎ收稿日期接受发表 : ２０１３－１０－２３ꎬ ２０１３－１２－２０作者简介朱俊义男教授博士从事结构及发育植物学研究 : (１９６６－) ꎬ ꎬ ꎬ ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｓｗｘ０５２７＠１６３􀆰ｃｏｍ植物分类与资源学报第卷　４３４　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６桦木科植物在北温带植物区系中占有重要由于其生长速度不同成熟时呈轮状鹅耳枥　 ꎬ ( ) 地位全世界共属约有种但属或囊状虎榛子朱俊义和陆静梅研 ꎬ ６ ꎬ １５０~２００ ꎬ ( )ꎮ (２００８) 间关系仍然存在争论究了东北桤木Ａｌｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ和辽东桤木Ａｌｎｕｓ (Ｂｅｓｓｙꎬ １９１５ꎻ Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ ｓｉｂｉｒｉｃａ的雌雄花序发育过程结果表明雌花序１９６９ꎬ１９８０ꎻ Ｔｈｏｒｎｅꎬ １９７３ꎬ １９８３ꎻ Ｄａｈｌｇｒｅｎꎬ １９７５ꎬ 、 ꎬ 早的每个小花序外具枚初级苞片枚次级苞片１９８０ꎬ １９８３ꎬ １９８９ꎻ Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８１ꎬ １９８８)ꎬ １、２、期的分类工作将属分归在个族或亚科枚三级苞片内有朵花每个花具个二心皮６２ ( ) ２ ꎬ ２ ꎬ １和合生雌蕊雌蕊无被片雄花序的每个小花序外 (Ｊｕｓｓｉｅｕꎬ １７８９ꎻ Ｍｅｌｃｈｉｏｒꎬ １９６４ꎻ ＬｉＳｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ ꎬ ꎮ 即榛族包括榛属Ｃｏｒｙｌｕｓ虎榛子属被枚初级苞片枚次级苞片枚三级苞片１９９９)ꎬ ( )、１、２、２ ꎬ Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ鹅耳枥属Ｃａｒｐｉｎｕｓ和铁木属内有个花原基形成朵小花每朵小花具枚 ( )、 ( ) ３３ ꎬ ４Ｏｓｔｒｙａ桦木族包括桦木属Ｂｅｔｕｌａ和桤木被片位于中间的小花分化早于两侧的小花其 ( )ꎬ ( ) ꎬ ꎮ 属Ａｌｎｕｓ依据花器官的初级苞中次级苞片分别由瓣状的原基发育而来成熟 ( )ꎮ Ａｂｂｅ (１９７４) ꎬ ꎬ 片次级苞片被片子房花丝等维管束痕迹时呈扩展的叶片状等研究西桦Ｂｅｔ￣、、、、 ꎮ Ｌｉｎ (２０１０) 的分布特点及其他特征划分为三个族桦木族ｕｌａａｌｎｏｉｄｅｓ的雌雄花序发育过程结果表明雌 : 、 ꎬ 包括桤木属和桦木属榛族花序的每个小花序外具枚初级苞片枚次级Ｂｅｔｕｌｅａｅ ( )、Ｃｏｒｙｌｅａｅ１、２包括榛属和虎榛子属和鹅耳枥族苞片无三级苞片内有朵花每个花具个 ( ) Ｃａｒｐｉｎｅａｅ、 ꎬ ３ ꎬ １包括鹅耳枥属和铁木属等根二心皮合生雌蕊雌蕊有被片原基但没有分化 ( )ꎮ Ｃｈｅｎ (１９９９) ꎬ ꎬ ꎮ 据序列研究桦木科系统发育建议将榛属雄花序的每个小花序外被枚初级苞片枚次ＤＮＡ ꎬ １、２单列为榛族而将虎榛子属与鹅耳级苞片无三级苞片内有个花原基形成朵 (Ｃｏｒｙｌｅａｅ)ꎬ 、 ꎬ ３３枥属和铁木属合并为鹅耳枥族花每朵小花具枚被片位于中间小花的分化 (Ｃａｒｐｉｎｅａｅ)ꎮ ꎬ ４ ꎬ 每朵花都是不同进化阶段特征的混合体对比两侧的要早其中次级苞片分别由瓣状的原基 ꎬ ꎮ ꎬ 花的发生和发育过程的研究可以发现其早期进化的发育而来成熟时呈扩展的叶片状由此可见桦 ꎬ ꎮ ꎬ 轨迹和即个体发育反映木科植物生殖结构在早期发育阶段就有区别导致 (ＥｎｄｒｅｓｓＳｔｕｍｐｆꎬ １９９１)ꎬ ꎬ 系统发育因此可以为系统发育的研究提供重要成熟结构上的差异这为属级划分提供了证据 ꎬ ꎬ ꎬ ꎮ 线索花部发育式样的研究以及不同类群某个性尽管榛属的系统位置存在很大争议是理解 ꎮ ꎬ 状演化系列的比较使我们能更加准确地理解被子桦木科系统发育关系的关键但该属植物花器官 ꎬ 植物花的演化式样和推断类群间的演化关系发育的研究仍为空白因此本研究的主要目的 ꎮ ꎮ ꎬ 有关桦木科植物花形态演化和系统发育的研是系统报道榛属种植物花序和花的形态发生和３究有大量报道发育的全过程为进一步全面探讨桦木科属间系 (Ａｂｂｅꎬ １９３５ꎬ １９３８ꎬ １９７４ꎻ Ｓｔｅｒｎꎬ ꎬ 等陈之统演化关系提供证据１９７３ꎻ Ｍｅｅｕｓｅꎬ １９７５ａꎬｂꎬｃꎻ Ｃｈｅｎ ꎬ １９９９ꎻ ꎮ 端陈之端等目前利 ꎬ １９９２ꎬ １９９４ａꎬｂꎻ ꎬ ２００１)ꎮ ꎬ 用扫描电镜技术对桦木科花器官发生和发育的研１材料和方法　究有以下一些工作陈之端等研究了鹅 : (２００１) １􀆰１　实验材料耳枥Ｃａｒｐｉｎｕｓｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ和虎榛子Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓｄａ￣实验材料采集信息如表所示每天采集一次雌１ ꎮ ４、ｖｉｄｉａｎａ雌花序发育过程认为鹅耳枥和虎榛子的雄花序并用固定液固定种植物凭证标本保存 ꎬ ꎬ ＦＡＡ ꎮ ３次级苞片分别由两个半环状的共同原基发育而来于通化师范学院生命科学学院植物标本室 ꎬ ꎮ 表１　实验材料的采集信息Ｔａｂｌｅ１　Ｔｈｅｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｍａｔｅｒｉａｌｓｕｓｅｄｆｏｒｔｈｉｓｓｔｕｄｙ植物种类海拔采集时间采集地点ＣｏｌｌｅｃｔｉｏｎｓｉｔｅｓＴｈｅｎａｍｅｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓＡｌｔｉｔｕｄｅ/ｍＣｏｌｌｅｃｔｉｏｎｔｉｍｅ榛Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ吉林省通化市ＴｏｎｇｈｕａＣｉｔｙꎬＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅ６６０２０１２􀆰６􀆰１－９􀆰１５毛榛Ｃｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ吉林省通化市 􀆰 ＴｏｎｇｈｕａＣｉｔｙꎬＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅ６６０２０１２􀆰６􀆰１－９􀆰１５中国科学院昆明植物研究所滇榛Ｃｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ 􀆰 ２０００２０１２􀆰５􀆰１－９􀆰３０ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ期朱俊义等榛属桦木科花序及花的形态发生４　　　　　　　　　　　　　 : ( ) 　　　　　　　　　　　　　４　３５１􀆰２　实验方法２􀆰２　榛、毛榛、滇榛雄花序发育过程在体视镜下解剖实验材料选取适于观察的材料在发育成熟的榛毛榛滇榛雄花序为柔荑 ꎬ 、、无水乙醇中脱水换入丙酮内再放入醋状个雄花序呈聚合状排列在叶腋处的总花３０ｍｉｎꎬ ３０ｍｉｎꎬ ꎬ ２~４酸异戊酯内而后进行二氧化碳临界点干燥把序轴上雄花序裸露越冬由多个小花序螺旋状２０ｍｉｎꎬ ꎮ ꎬ ꎬ 样品固定在样品台上用离子溅射仪镀金属膜用 ꎬ ꎬ ＨＩ￣排列组成每个小花序具枚初级苞片和枚次 ꎬ １２型扫描电子显微镜观察拍照ＴＡＣＨＩＳ—３０００Ｎ、 ꎮ 级苞片内有枚雄蕊以枚常见每个 ꎬ ４~６ ꎬ ４ ꎬ 雄蕊具个药囊榛毛榛雄花序发生时间一般２　实验结果４ ꎮ 、在月下旬滇榛一般在月下旬６ ꎬ ５ ꎮ ２􀆰１　榛、毛榛、滇榛雌花序发育过程榛毛榛滇榛雄花序形态发生过程基本相、、榛毛榛滇榛雌花序由芽鳞包被越冬雌同首先是雄花序原基呈圆柱状伸长生长外被、、 ꎬ ꎮ ꎬ 花序芽个与雄花序同时位于叶腋处或单芽鳞图并逐渐分化出呈螺旋状排列的１~３ ꎬ ( ２: １)ꎻ 个雌花序芽位于叶腋处每个雌花序由个球形小花序原基图图图 ꎮ ３~５ ( ２: ２ꎬ ４: １~２ꎬ ６: １小花序螺旋状紧密排列组成其中榛滇榛有随着雄花序的分化球形小花序原基在远 ꎬ ꎬ 、 ~２)ꎻ ꎬ 个小花序毛榛有个小花序每个雌性小花轴面分化出个初级苞片和近球形小花序原基分３ ꎬ ５ ꎮ １序具枚初级苞片内有朵花每个花具个生组织图图图在初级１ ꎬ ２ ꎬ １ ( ２: ２~３ꎬ ４: ２ꎬ ６: ２)ꎬ 雌蕊雌蕊由个心皮合生而成具枚长柱状苞片内侧近球形小花序原基分生组织分化出对 ꎬ ２ ꎬ ２１花柱榛毛榛雌花序发生时间一般在月中次级苞片原基图图图和 ꎮ 、７ ( ２: ４ꎬ ４: ３ꎬ ６: ３~４) 旬滇榛一般在月上旬个球形的雄蕊原基以个常见图 ꎬ ６ ꎮ ４~６ ꎬ ４ ( ２: ５ꎬ 榛毛榛滇榛雌花序形态发生过程基本相图图没有花被的分化这些、、４: ４~６ꎬ ６: ５~７)ꎻ ꎻ 同首先雌花序原基圆柱状被芽鳞包被雄蕊是组成一朵二朵或三朵花目前的观察尚 ꎮ ꎬ ꎬ 、 ꎬ 图图由雌花序原基分化出不能确定近球形的雄蕊原基纵裂分化成两部分 ( １: １ꎬ ３: １)ꎬ ３~５ ꎮ ꎬ 个呈螺旋状排列的小花序原基其中榛图花丝纵裂至基部图图图 ꎬ ꎬ ( ( ２:６~１１ꎬ ４:７~１１ꎬ ６: 滇榛图有个小花序毛榛有每部分侧面浅纵裂分化形成四棱形雄１: ２)、 ( ５: １) ３ ꎬ ８~１１)ꎻ ꎬ 个小花序图每个小花序原基先分蕊原基入冬前形成具个药囊的雄蕊和个５ ( ３: ２~３)ꎻ ꎬ ꎬ ４２化出一个初级苞片和位于其基部的近球形的小花片状次级苞片图图图 ( ２: １２ꎬ ４: １２ꎬ ６: １２)ꎮ 序原基分生组织图随后中央部分开 ( ５: １~２)ꎬ 始凹陷形成个花原基平行排列图３　讨论 ꎬ ２ ꎬ ( １: ４ꎬ 图图花原基的近轴面和远轴认为桦木科植物的雌３: ３~４ꎬ ５: ３)ꎻ Ａｂｂｅ (１９３５ꎬ １９７４) 、面出现不均等分化的第一层花被原基形成的雄花序均为柔荑花序组成柔荑花序的小花序为 ꎬ ꎬ ꎬ 第一层花被为非合生状图图小聚伞花序在榛毛榛和滇榛雌雄花序发生 ( １: ５~７ꎬ ３: ５~ ꎮ 、、图同时在花原基的两端形成过程中我们的结果证明了这一点即雌花序的８ꎬ ５: ４~７)ꎻ ꎬ ２ ꎬ : 个心皮原基图图图个小花序原基分化形成个花原基相当于二 ( １: ８ꎬ ３: ８~９ꎬ ５: ８~９)ꎻ １２ ꎬ 个心皮原基的基部进行联合生长和分化形成歧聚伞花序并且小花序呈螺旋状排列雄花序２ ꎬ ꎬ ꎻ 子房顶部向上生长分化形成个柱状花柱最的小花序呈螺旋状排列个小花序原基分化形 ꎬ ２ ꎬ ꎬ １后形成二心皮合生雌蕊图图成枚初级苞片枚次级苞片个雄蕊原 ( １: ９~１０ꎬ ３: １１１、２、４~６图在二心皮合生雌蕊分化形成的基雄蕊原基枚较常见这个雄蕊原基发生 ~１２ꎬ ５: １０)ꎻ ꎬ ４ ꎬ ４同时花原基基部又分化一环状的花被原基于同一团分生组织但没有花被原基及花被的分 ꎬ ꎬ 图图图形成化推测应为同一花内的个雄蕊在如此情况 ( １: １０ꎬ ３: １０~１１ꎬ ５: １０~１２)ꎬ ꎬ ４ ꎮ 第二层花被入冬前形成的雌蕊具个柱状花下尽管在榛毛榛和滇榛雄花序发生过程中小 ꎻ ꎬ ２ ꎬ 、柱内外层花被尚未发育完成个二心皮雌蕊花序仅有朵小花但其出现了个次级苞片 ꎬ ꎬ ２１ ꎬ ２ ꎬ 呈近直角排列图图图即发生了小花退化现象形成了一种简化的小聚 ( １: １１~１２ꎬ ３: １１~１２ꎬ ꎬ 伞花序５: １１~１２)ꎮ ꎮ 植物分类与资源学报第卷　４３６　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６图榛雌花序及花的形态发生过程１　示花序原基外被芽鳞示三个小花序原基示小花序原基分生组织形成小花原基的过程示小花原基分化形成１. ꎬ ꎻ２. ꎻ ３~４. ꎻ ５. ꎬ 并在小花原基近轴面和远轴面出现不均等分化的第一层花被原基花被原基进一步发育呈非联合状同一花序内的 ꎬ ꎻ ６~７. ꎬ ꎻ ８. 小花原基处于不同分化发育时期逐渐出现心皮原基示二心皮雌蕊及层花被原基入冬前发育形成的二心皮雌蕊 ꎬ ꎻ ９. ２ ꎻ １０~１２. 小花序原基小花序原基分生组织花原基四药囊雄蕊花序原基初级苞片和初级苞片原基ＣＰꎬ ꎻＣＰＭꎬ ꎻ ＦＰꎬ ꎻＦＳꎬ ꎻ ＩＰꎬ ꎻ ＰＢꎬ ꎻ 外层被片内层被片雄蕊和雄蕊原基芽鳞心皮原基次级苞片和次级苞片原基Ｐｅ１ꎬ ꎻ Ｐｅ２ꎬ ꎻＳＰꎬ ꎻＢｓꎬ ꎻ ｃａｐꎬ ꎻ ＳＢꎬ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:１ꎬ３ꎬ５ꎬ６ꎬ９＝１００μｍꎻ２ꎬ４ꎬ７ꎬ８ꎬ１０ꎬ１２＝２００μｍꎻ１１＝５００μｍＣｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａＦｉｇ􀆰１　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １. Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｐｒｏｔｅｃｔｅｄｂｙｂｕｄｓｃａｌｅｓꎻ２. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｒｅｅｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉａꎻ３－４. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｒｅｅｃｙｍｕｌｅｓｅａｃｈｗｉｔｈｏｎｅｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ５.Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｕｎｅｖｅｎｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｉｎｔｈｅａｄａｘｉａｌａｎｄａｂａｘｉａｌｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒꎻ６－７.Ｔｈｅｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｆｕｒ￣ｔｈｅｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄｉｎｎｏｎ￣ｃｏｎｃｒｅｓｃｅｎｃｅｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎꎻ８. Ｔｈｅｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉａｉｎｔｈｅｓａｍｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｗｉｔｈｃａｒｐｅｌｓｉｎｉｔｉａｔｉｎｇꎻ９. Ｓｈｏｗｉｎｇｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙｐｉｓｔｉｌａｎｄｔｗｏｌａｙｅｒｓｏｆｐｅｒｉａｎｔｈꎻ１０－１２. ＢｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙｐｉｓｔｉｌｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｂｅｆｏｒｅｗｉｎｔｅｒＣＰꎬｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻＣＰＭꎬｍｅｒｉｓｔｅｍｓｏｆｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＦＰꎬｆｌｏｒａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻＦＳꎬｆｏｕｒ￣ｓａｃｓｓｔａｍｅｎꎻＩＰꎬｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒ￣ｄｉｕｍꎻＰＢꎬｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻＰｅ１ꎬｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈꎻＰｅ２ꎬｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈꎻＳＰꎬ ｓｔａｍｅｎａｎｄｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ ＢｓꎬｂｕｄｓｃａｌｅꎻｃａｐꎬｃａｒｐｅｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻＳＢꎬｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ期朱俊义等榛属桦木科花序及花的形态发生４　　　　　　　　　　　　　 : ( ) 　　　　　　　　　　　　　４　３７根据维管束痕迹认为榛属有枚初级苞片小花具两层内外排列的被片　　Ａｂｂｅ (１９３５) : １ ꎬ ꎬ 雌雄花序的小花序各自具枚苞片其中雌外层被片原基发生于小花原基基部呈近轴面和、３ ꎮ ꎬ ꎬ 花序有枚初级苞片枚三级苞片无次级苞远轴面不均等的环状内层被片原基发生于心皮１、２ ꎬ ꎬ 片具二心皮子房而雄花序有枚初级苞片原基基部呈均匀的环状每个花原基形成个 ꎬ ꎻ １、 ꎬ ꎻ ２枚次级苞片无三级苞片为基数花小花心皮原基心皮原基向上分化形成个柱状花２ ꎬ ꎬ ３ ꎬ ꎬ ２无花被本研究发现榛毛榛和滇榛雌小花序具柱中央的分生组织分化少生长慢下部分化 ꎮ 、 ꎬ 、 ꎬ 图榛雄花序及花的形态发生过程２　示花序原基外被芽鳞示小花序原基及初级苞片示小花序原基分生组织及初级苞片示小花序原基分生组织分１. ꎬ ꎻ２. ꎻ ３. ꎻ ４. 化形成次级苞片原基示小花序原基分生组织分化形成雄蕊原基示雄蕊原基纵裂直至完全分开示成熟的 ꎻ ５. ꎻ ６~１０. ꎻ １１~１２. 四药囊雄蕊缩写请见图的说明 ꎮ １ ꎮ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:２ꎬ５~７ꎬ１１＝１００μｍꎻ９~１０ꎬ１２＝２００μｍꎻ８＝３００μｍꎻ１ꎬ３~４＝５０μｍＣｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａＦｉｇ􀆰２　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １. Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ２. Ｓｈｏｗｉｎｇｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ３.Ｓｈｏｗｉｎｇｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍａｎｄｐｒｉ￣ｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ４. Ｓｈｏｗｉｎｇｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔｓꎻ５. Ｓｈｏｗｉｎｇｓｔａｍｅｎｓｉｎｉｔｉａｔｉｎｇꎻ６－１０. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｓｔａｍｅｎｄｉｖｉｓｉｏｎｗｉｔｈｅａｃｈｆｉｌａｍｅｎｔｄｉｖｉｄｉｎｇｔｏｔａｌｌｙｉｎｔｏｔｈｅｂａｓｅꎻ１１－１２. Ｓｈｏｗｉｎｇｍａｔｕｒｅｆｏｕｒ￣ｓａｃｓｓｔａｍｅｎ. ＦｏｒａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｐｌｅａｓｅｓｅｅＦｉｇ􀆰１植物分类与资源学报第卷　４３８　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６形成子房形成个二心皮雌蕊雌蕊基部又分序原基次级苞片原基发生于初级苞片内侧的小 ꎬ １ ꎻ ꎬ 化一环状的花被原基因此本文的层被片应花序原基分生组织三级苞片原基也发生于小花 ꎮ ꎬ ２ ꎻ 是提及的枚三级苞片之所以称为被片序原基分生组织但发生时间晚于次级苞片原基Ａｂｂｅ２ ꎬ ꎬ ꎬ ꎻ 就是考虑苞片原基和被片原基发生位置不同作被片原基应发生于小花原基或心皮原基是在小 ꎬ ꎬ 者认为初级苞片原基发生于总花序原基上的小花花原基完全独立形成之后发生的因此榛属雌 ꎮ ꎬ 图毛榛雌花序及花的形态发生过程３　示花序原基外被芽鳞示花序原基分化出小花序原基及初级苞片示小花序原基分生组织形成小花原基的过程１. ꎬ ꎻ２. ꎻ ３~５. ꎻ ６示小花原基分化形成并在小花原基近轴面和远轴面出现不均等分化的第一层花被原基示出现个心皮原基及 ~８. ꎬ ꎬ ꎻ ９~１０. ２第二层花被原基示形成的二心皮雌蕊基部具两层花被 ꎻ １１~１２. ꎬ ꎮ 缩写请见图的说明１ ꎮ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:１ꎬ７~９＝１００μｍꎻ２~５ꎬ１０~１１＝２００μｍꎻ６ꎬ１２＝３００μｍＣｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＦｉｇ􀆰３　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １. Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｐｒｏｔｅｃｔｅｄｂｙｂｕｄｓｃａｌｅｓꎻ２.Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉａｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｎｇｉｎｔｏｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ３－５.Ｓｈｏｗｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｉｔｉａｔｅｄｆｒｏｍｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ６－８.Ｓｈｏｗｉｎｇｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈａｐｐｅａｒｅｄｉｎｔｈｅａｄａｘｉａｌａｎｄａｂａｘｉａｌｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒꎻ９－１０.Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈꎻ１１－１２.Ｓｈｏｗｉｎｇｂｉｃａｒｐｅｌｌａｒｙｐｉｓｔｉｌａｎｄｔｗｏｌａｙｅｒｓｏｆｐｅｒｉａｎｔｈａｔｔｈｅｂａｓｅ.ＦｏｒａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓｅｅＦｉｇ􀆰１期朱俊义等榛属桦木科花序及花的形态发生４　　　　　　　　　　　　　 : ( ) 　　　　　　　　　　　　　４　３９蕊外侧的片状结构应为被片而非三级苞片本而不是以基数为主榛属雄蕊原基在分化为四 ꎬ ꎮ ３ ꎮ 研究发现榛毛榛和滇榛雄花序具有枚初级苞药囊雄蕊过程中出现药囊时期此时花丝、１ ꎬ ２ ꎬ ꎬ 片和枚次级苞片小花序原基分化形成个雄已纵裂至基部所以发育成熟的雄蕊其花丝２ ꎬ ４ ꎬ ꎬ ꎬ 蕊原基有的个体个或个但以个常见纵裂至基部应视为衍征 ꎬ ５６ ꎬ ４ ꎬ ꎬ ꎮ 无花被因此推测其花基数以或基数为主关于桦木科的小花序中心皮子房的定位方式 ꎬ ２４ ꎬ ꎬ 图毛榛雄花序及花的形态发生过程４　示花序原基小花序原基及初级苞片示小花序原基分生组织初级苞片及次级苞片原基示小花序原基分生组织１~２. 、 ꎻ ３. 、 ꎻ ４~６. 分化形成雄蕊原基过程示雄蕊原基分化形成二药囊雄蕊过程四药囊雄蕊形成花丝裂至基部入冬前的雄蕊 ꎻ ７~１０. ꎻ １１. ꎬ ꎻ １２. ꎮ 缩写请见图的说明１ ꎮ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:１~３ꎬ５＝１００μｍꎻ４ꎬ７~８＝２００μｍꎻ６ꎬ９~１２＝３００μｍＣｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＦｉｇ􀆰４　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １－２. Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ３.Ｓｈｏｗｉｎｇｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔｓꎻ４－６. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｃｙｍｕｌｅｍｅｒｉｓｔｅｍｉｎｔｏｓｔａｍｅｎｓꎻ７－１０.Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｔａｍｅｎｐｒｉ￣ｍｏｒｄｉｕｍｉｎｔｏｔｗｏ￣ｔｈｅｃａｅｓｔａｍｅｎꎻ１１. Ｓｈｏｗｉｎｇｆｏｕｒ￣ｓａｃｓｓｔａｍｅｎｓｗｉｔｈｔｈｅｆｉｌａｍｅｎｔｓｄｉｖｉｄｉｎｇｉｎｔｏｔｈｅｂａｓｅꎻ１２. Ｓｔａｍｅｎｓｂｅｆｏｒｅｗｉｎｔｅｒ. ＦｏｒａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｐｌｅａｓｅｓｅｅＦｉｇ􀆰１植物分类与资源学报第卷　４４０　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６认为二心皮子房是不同意这样的解释认为二心皮Ａｂｂｅ (１９３５ꎬ １９３８ꎬ １９７４) : ｍｑｖｉｓｔ (１９４８) ꎬ 由三心皮子房退化而成在桤木属桦木属榛子房的不同定位方式可能与子房的扭曲有关本 ꎬ 、、 ꎮ 属和虎榛子属二心皮子房是靠近三级苞片腹面研究中并未发现榛属有三心皮子房的痕迹榛属 ꎬ ꎬ 的一个心皮消失后形成的在鹅耳枥属和铁木属小花序中的个二心皮子房发育初期是互相平行 ꎻ ２是靠近次级苞片腹面的心皮消失于是前者两个的但随着发育的进行个二心皮子房逐渐呈一 ꎬ ꎬ ꎬ ２二心皮子房互成对角而后者则互相平行定的角度最后几乎为直角与 ꎬ ꎮ Ｈｊｅｌ￣ ꎬ ꎬ Ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔ (１９４８) 图滇榛雌花序及花的形态发生过程５　示小花序原基分化形成的小花序原基分生组织及初级苞片示小花序原基分生组织形成小花原基的过程示每个１~２. ꎻ３~７. ꎻ ８~９. 小花原基分化形成个心皮原基并在小花原基近轴面和远轴面出现不均等分化的第一层花被原基示二心皮雌蕊形成２ ꎬ ꎬ ꎻ １０~１２. ꎬ 并在小花原基基部形成第二层花被缩写请见图的说明 ꎮ １ ꎮ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:１ꎬ３ꎬ５~７ꎬ９~１０＝１００μｍꎻ４ꎬ８ꎬ１１~１２＝２００μｍꎻ２＝５０μｍＣｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｉｇ􀆰５　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １－２. Ｓｈｏｗｉｎｇｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ３－７. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍｉｎｔｏｔｗｏｙｏｕｎｇｆｌｏｗｅｒｓꎻ８－９. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｏｆｏｕｔｅｒｐｅｒｉａｎｔｈａｐｐｅａｒｅｄｉｎｔｈｅａｄａｘｉａｌａｎｄａｂａｘｉａｌｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒꎻ１０－１２.Ｓｈｏｗｉｎｇｂｉｃａｒ￣ｐｅｌｌａｒｙｐｉｓｔｉｌａｎｄｉｎｎｅｒｐｅｒｉａｎｔｈｆｏｒｍｅｄａｔｔｈｅｂａｓｅｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒ. ＦｏｒａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｐｌｅａｓｅｓｅｅＦｉｇ􀆰１期朱俊义等榛属桦木科花序及花的形态发生４　　　　　　　　　　　　　 : ( ) 　　　　　　　　　　　　　４　４１的观点相同本研究认为这一现象的出现应与必将在空间位置上控制着次级苞片三级苞片 ꎮ ꎬ 、、植物的花序类型有关桦木科植物的雌花序为复被片子房的着生位置与其的一致性使子房的 ꎬ 、 ꎬ 合花序多个小聚伞花序螺旋状排列在花序轴位置发生扭曲以达到空间位置利用的最优化 ꎬ ꎬ ꎮ 上初级苞片位于整个花序的最外侧并且发综述了全部柔荑花序类植物 ꎬ ꎬ ꎬ Ａｂｂｅ (１９７４) 育最早最快其在圆柱状的花序轴上螺旋着生的花的结构并得出结论指出桦木科是一个独 ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ 图滇榛雄性花器官的发育过程６　示花序原基示花序原基小花序原基及初级苞片示小花序原基分生组织分化形成次级苞片原基示小１. ꎻ ２. 、 ꎻ ３~４. ꎻ ５~６. 花序原基分生组织分化形成雄蕊原基过程示雄蕊原基分化形成二药囊雄蕊过程示四药囊雄蕊花丝基部分 ꎻ ７~１０. ꎻ １１. ꎬ 离入冬前发育形成的雄蕊缩写请见图的说明 ꎻ １２. ꎮ １ ꎮ Ｓｃａｌｅｂａｒｓ:２~８＝１００μｍꎻ９~１０ꎬ１２＝２００μｍꎻ１ꎬ１１＝３００μｍＣｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｉｇ􀆰６　Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎ 􀆰 １. Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎻ２.Ｓｈｏｗｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍꎬｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｎｄｐｒｉｍａｒｙｂｒａｃｔꎻ３－４.Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｃｙｍｕｌｅｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｍｅｒｉｓｔｅｍｉｎｔｏｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｒａｃｔｓꎻ５－６. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｔａｍｅｎｓꎻ７－１０. Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｗｏ￣ｔｈｅｃａｅｓｔａｍｅｎｓꎻ１１.Ｓｈｏｗｉｎｇｆｏｕｒ￣ｓａｃｓｓｔａｍｅｎｓｗｉｔｈｆｉｌａｍｅｎｔｓｄｉｖｉｄｉｎｇｉｎｔｏｔｈｅｂａｓｅꎻ１２. Ｓｔａｍｅｎｓｂｅｆｏｒｅｗｉｎｔｅｒ. ＦｏｒａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｐｌｅａｓｅｓｅｅＦｉｇ􀆰１植物分类与资源学报第卷　４４２　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６立的演化类群科内具有三条明显的演化路线根ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓ ꎬ ꎮ ＣｒｏｎｑｕｉｓｔＡꎬ１９８８.Ｔｈｅ据这三条演化线他将桦木科划分为三个族桦木２ｎｄ.ｅｄ [Ｍ].ＮｅｗＹｏｒｋ:ＮｅｗＹｏｒｋＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬ３０６—３０８ ꎬ : 族包括桤木属和桦木属榛族包括榛属和虎ＤａｈｌｇｒｅｎＲꎬ１９７５. Ａｓｙｓｔｅｍｏｆｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓｔｏｂｅ ( )、 ( Ｂｏｔａｎｉｓｋａ榛子属和鹅耳枥族包括鹅耳枥属和铁木属ｕｓｅｄｔｏｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｈａｒａｃｔｅｒｓ [Ｊ]. ) ( )ꎮ Ｎｏｔｉｓｅｒ１２８ ꎬ :１１９—１４７本文认为将桤木属和桦木属列为桦木族无可争议 ꎬ ＤａｈｌｇｒｅｎＲꎬ １９８０. Ａｒｅｖｉｓｅｄｓｙｓｔｅｍｏｆｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎｇｉｏ￣但榛属是属中雌花唯一有层花被的并且雌性ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ８０６２ ꎬ ｓｐｅｒｍｓ[Ｊ]. ꎬ :９１—１２４小花序无次级苞片三级苞片的分化应将榛属单ＤａｈｌｇｒｅｎＲꎬ１９８３.Ｇｅｎｅｒａｌａｓｐｅｃｔｓｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｍａｃｒｏ￣、 ꎬ ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ３列为榛族将虎榛子与鹅耳枥属铁木属列为鹅耳ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ [Ｊ]. ꎬ :１１９—１４９ ꎬ 、枥族这三个属的雄性器官发育非常相似只是雄ＤａｈｌｇｒｅｎＧꎬ１９８９. ＴｈｅｌａｓｔＤａｈｌｇｒｅｎｏｇｒａｍ [Ａ]. Ｉｎ:ＴａｎＫ(ｅｄ.)ꎬ ꎬ ꎬ ＳｙｓｔｅｍｏｆＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＤｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ [Ｍ]. Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ: 蕊的数量不同铁木最多个鹅耳枥次之 ꎬ ꎬ １４ ꎬ ꎬ ７ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＵｎｉｖ. Ｐｒｅｓｓꎬ２４９—２６０个虎榛子最少仅个这三个属的雌性器官发 ꎬ ꎬ ４ ꎮ ＥｎｄｒｅｓｓＰＫꎬ ＳｔｕｍｐｆＳꎬ １９９１. Ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｔａｍｅｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎ育也比较相似二心皮雌蕊基部均具环状花被并 “Ｌｏｗｅｒ” Ｒｏｓｉｄａｅ (Ｒｏｓａｌｅｓꎬ Ｆａｇａｌｅｓꎬ Ｐｒｏｔｅａｌｅｓꎬ Ｓａｐｉｎｄａｌｅｓ) ꎬ ꎬ ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ１０７由次级苞片或次级苞片与三级苞片共同组成的囊 [Ｊ]. ꎬ :２１７—２９３状或半囊状结构包裹着雌蕊陈之端等ＨｊｅｌｍｑｖｉｓｔＨꎬ１９４８.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆ ( ꎬ ２００１)ꎮ ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｚｅｔｔｅ２ｔｈｅＡｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ [Ｊ]. ꎬＳｕｐｐｌｅｍｅｎｔꎬ :１—１７１以上划分也与根据序列研究桦木科系统发ＧｅｎｅｒａＰｌａｎｔａｒｕｍＤＮＡＪｕｓｓｉｅｕＡＬＤꎬ１７８９. [Ｍ]. Ｐａｒｉｓ: ＡｐｕｄＶｉｄｕａｍ育的结果一致等 (Ｃｈｅｎ ꎬ １９９９)ꎮ Ｈｅｒｉｓｓａｎｔꎬ４０７—４１１Ａ. Ｅｎ￣ＭｅｌｃｈｉｏｒＨꎬ１９６４. Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ:ＭｅｌｃｈｉｏｒＨ(ｅｄ.)ꎬ ｇｌｅｒｓＳｙｌｌａｂｕｓｄｅｒＰｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ〔参考文献〕 ’ .Ｖｏｌ􀆰２ꎬ１２ｔｈ.ｅｄ [Ｍ].Ｂｅｒ￣　　　ｌｉｎ:ＧｅｂｒｕｄｅｒＢｏｒｎｔｒａｅｇｅｒꎬ４７—４９ＭｅｅｕｓｅＡＤＪꎬ１９７５ａ. ＦｌｏｒａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＨａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ｉ. ＧｅｎｅｒａｌＡｂｂｅＥＣꎬ１９３５. ＳｔｕｄｅｓｉｎｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＢｅｔｕｌａｃｅａｅ. １. ＦｌｏｒａｌａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｐｒｏｂａｂｌｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｔａｘｏｎｏｍｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｚｅｔｔｅ９７ａｎｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎａｔｏｍｙ [Ｊ]. ꎬ :１—６７ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＮｅｅｒｌａｎｄｉｃａ２４ｔｈｅｇｒｏｕｐ [Ｊ]. ꎬ :１５５—１６４ＡｂｂｅＥＣꎬ１９３８. ＳｔｕｄｉｅｓｉｎｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＢｅｔｕｌａｃｅａｅ. ＩＩ. Ｅｘ￣ＭｅｅｕｓｅＡＤＪꎬ１９７５ｂ. ＦｌｏｒａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＨａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ⅱ. Ｉｎｔｅｒ￣ｔｒｅｍｅｓｉｎｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｒａｌａｎｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｐｒｅｔｉｖｅｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅＡｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ [Ｊ]. ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａ [Ｊ]. ＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｚｅｔｔｅꎬ９９:４３１—４６９Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａꎬ２４:１６５—１７９ＡｂｂｅＥＣꎬ １９７４. Ｆｌｏｗｅｒｓａｎｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅ “Ａｍｅｎｔｉｆｅｒａｅ” ＭｅｅｕｓｅＡＤＪꎬ １９７５ｃ. ＦｌｏｒａｌｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＨａｍａｍｅｌｉｄａｅ. Ⅲ. ＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ４０ [Ｊ]. ꎬ :１５９—２６１ＨａｍａｍｅｌｉｄａｌｅｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｒｏｕｐｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇＵｒｔｉｃａｌｅｓꎬａｎｄｆｉ￣ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＮｅｅｒｌａｎｄｉｃａ２４ＢｅｓｓｅｙＣＥꎬ １９１５. Ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔａｘｏｎｏｍｙｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｎａｌｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ [Ｊ]. ꎬ :１８１—１９１ＡｎｎａｌｓｏｆｔｈｅＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ２ [Ｊ]. ꎬ :１０９—１１７ＬｉｎＲＺꎬ ＺｅｎｇＪꎬ ＣｈｅｎＺＤꎬ ２０１０. Ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ陈之端ＢｅｔｕｌａａｌｎｏｉｄｅｓＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｈｅｎＺＤ ( )ꎬ １９９２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｅｓａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎ (Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ) [Ｊ]. ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ１７１ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＢｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ｄ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬ ꎬ :５８６—５９４ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓＬｉＰＣꎬＳｋｖｏｒｔｓｏｖＡＫꎬ １９９９. Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ: ＷｕＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ陈之端ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａＣｈｅｎＺＤ ( )ꎬ １９９４ａ. ＰｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｔｈｅＰＨ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｖｏｌ􀆰４ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: ＳｃｉｅｎｃｅＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ植物分类学Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ [Ｊ]. ( ＰｒｅｓｓꎻＳｔ. Ｌｏｕｉｓ:ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓꎬ２８６—３１３报３２Ｂｒｉｔ￣ )ꎬ :１—３１ＳｔｅｒｎＬꎬ１９７３. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｍｅｎｔｉｆｅｒｏｕｓｃｏｎｃｅｐｔ [Ｊ]. 陈之端ｔｏｎｉａ２５ＣｈｅｎＺＤ ( )ꎬ １９９４ｂ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆｔｈｅ ꎬ :３１６—３３３ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ植物分Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ(ｃｏｎｔ.) [Ｊ]. ( ＴｈｏｒｎｅＲＦꎬ １９７３. ＴｈｅＡｍｅｎｔｉｆｅｒａｅｏｒＨａｍａｍｅｌｉｄａｅａｓａｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌ类学报３２Ｂｒｉｔｔｏｎｉａ２５ )ꎬ :１０１—１５３ｇｒｏｕｐ:ａｓｕｍｍａｒｙｓｔａｔｅｍｅｎｔ [Ｊ]. ꎬ :３９５—４０５陈之端邢树平梁汉兴ｅｔＣｈｅｎＺＤ( )ꎬ ＸｉｎｇＳＰ ( )ꎬ ＬｉａｎｇＨＸ ( ) ＴｈｏｒｎｅＲＦꎬ １９８３. ＰｒｏｐｏｓｅｄｎｅｗｒｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓａｌＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ３ .ꎬ ２００１. Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｆｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｉｎ [Ｊ]. ꎬ :８５—１１７ＣａｒｐｉｎｕｓｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉＯｓｔｒｙｏｐｓｉｓｄａｖｉｄｉａｎａＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓＯｒｉｇｉｎａｎｄＤｉｓｐｅｒｓａｌａｎｄ (Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ) ＴａｋｈｔａｊａｎＡꎬ １９６９. : [Ｍ]. ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ植物学报４３ [Ｊ]. ( )ꎬ :１１１０—１１１４Ｅｄｉｎｂｕｒｇｈ:Ｏｌｉｖｅｒ＆ＢｏｙｄＣｈｅｎＺＤꎬＭａｎｃｈｅｓｔｅｒＳＲꎬＳｕｎＨＹꎬ１９９９.ＰｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＴａｋｈｔａｊａｎＡꎬ １９８０. ＯｕｔｌｉｎｅｏｆｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ４６ＢｅｔｕｌａｃｅａｅａｓｉｎｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬａｎｄｐａｌｅ￣ (Ｍａｇｎｏｌｉｏｐｈｙｔａ) [Ｊ]. ꎬ :２２５—３５９ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ８６朱俊义陆静梅ｏｂｏｔａｎｙ [Ｊ]. ꎬ :１１６８—１１８１ＺｈｕＪＹ( )ꎬＬｕＪＭ( )ꎬ２００８.Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｉｎｆｌｏ￣ＡｎＩｎｔｅｇｒａｔｅｄＳｙｓｔｅｍｏｆＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｗｅｒｉｎｇＡｌｎｕｓＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｙｓ￣ＣｒｏｎｑｕｉｓｔＡꎬ１９８１. ｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｒｅｔｉｎ (Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ) [Ｊ]. ＰｌａｎｔｓｔｅｍｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ植物分类学报４６ [Ｍ]. ＮｅｗＹｏｒｋ:ＣｏｌｕｍｂｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓꎬ２２５—２２８ ( )ꎬ :６４１—６５０