The Ground-Beetles of the Genus Amara (Coleoptera, Carabidae) of Ukraine

2012·1.2 MB·

by  A V Puchkov

Vestnik zoologii, 46(5): 395—413, 2012
ÓÄÊ 595.76(477)
ÆÓÆÅËÈÖÛ ÐÎÄÀ AMARA (COLEOPTERA, CARABIDAE)
ÔÀÓÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
À. Â. Ïó÷êîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì.È.È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë.Á.Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601Óêðàèíà
E-mail: [email protected]
Ïîëó÷åíî 9 íîÿáðÿ 2011
Ïðèíÿòî 14 ñåíòÿáðÿ 2012
Æóæåëèöû ðîäà Amara (Coleoptera, Carabidae) ôàóíû Óêðàèíû. Ïó÷êîâ À. Â. – Ïðèâåäåíû ñâå-
äåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè 56 âèäîâ è ïîäâèäîâ âîñüìè ïîäðîäîâ ðîäà AmaraBonelli, 1810èç 13ãåî-
ãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé Óêðàèíû. Êðàòêî îáñóæäåíû îñîáåííîñòè èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà â
øèðîòíîì è äîëãîòíîì íàïðàâëåíèÿõ. Ïðèâåäåíû îáùèå äàííûå ïî áèîíîìèè è ýêîëîãèè ðÿäà
âèäîâ, à òàêæå ïðåäñòàâëåíà òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ, âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ 54 âèäà è 6 ïîä-
âèäîâ ðîäà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Carabidae, Amara, Óêðàèíà, ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ, òàáëèöà äëÿ îïðå-
äåëåíèÿ âèäîâ.
The Ground-Beetles of the Genus Amara (Coleoptera, Carabidae) of Ukraine. Putchkov A. V. –
Distribution of 56 species and subspecies of 8 subgenera of the genus Amara Bonelli, 1810 in 13 geo-
graphical regions of Ukraine is considered. The latitudinal and longitudinal changes of species compo-
sition are discussed. The bionomical and ecological data and key of Amarataxa (54 species and 6 sub-
species) are provided.
Key word: Carabidae, Amara, Ukraine, distribution, ecology, key.
ÂèäûðîäàAmaraBonelli, 1810– æóæåëèöû(Coleoptera, Carabidae), îòíîñÿùèåñÿêòðèáåZabrini
Bonelli, 1810 (=Amarini), ïîäòðèáûAmarinaC. Zimmermann, 1832. Â ïðåäîñòàâëåííîé ðàáîòå ðîä ðàñ-
ñìîòðåí ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè Î.Ë.Êðûæàíîâñêîãî è äðóãèõ (Êðûæàíîâñêèé, 1983; Check…, 1995),
ò.å.áåç òàêñîíîâ ðîäîâîãî óðîâíÿ CurtonotusStephens, 1828 è PolystamaraKryzhanovskij, 1968, êîòîðûå
â ïîñëåäíåì êàòàëîãå (Catalogue..., 2003) ðàññìàòðèâàþòñÿ òîëüêî êàê ïîäðîäû ðîäà Amara.
Òåëî ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Amarañðåäíåé âåëè÷èíû (4,3—17,0 ìì), êîðåíàñòîå, îáû÷íî îâàëüíîå,
íî âñ¸ æå ðàçíîîáðàçíîå ïî îáëèêó, îñîáåííî ôîðìå ïåðåäíåñïèíêè. Îêðàñêà ÷àùå ìåòàëëè÷åñêàÿ,
îò ÷¸ðíîé è ñìîëÿíî-áóðîé äî æ¸ëòîé. Îïðåäåëåíèå íåêîòîðûõ òàêñîíîâ ðîäà çàòðóäíåíî, îñîáåííî
âèäîâ ïîäðîäà Celia(÷àñòî âîçìîæíî ëèøü ïî ñàìöàì, à èíîãäà òðåáóåòñÿ è èçó÷åíèå ãåíèòàëèé). Â
Ïàëåàðêòèêå èçâåñòíî áîëåå– 340, â Åâðîïå– îêîëî 140 âèäîâ.
Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïóáëèêàöèé, â êîòîðûõ çàòðîíóòû âîïðîñû ôàóíèñòèêè
è ýêîëîãèè âèäîâ ðîäà Amaraâ Óêðàèíå, ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé, ïîñâÿùåííûõ èìåííî ýòîé ãðóï-
ïå æóæåëèö, â ïðåäåëàõ ðåñïóáëèêè íå ïðîâîäèëè. Èçâåñòíî íåñêîëüêî ñîòåí ðàáîò, â êîòîðûõ ñ òîé
èëè èíîé ñòåïåíüþ ïîëíîòû ïðåäñòàâëåíû íåêîòîðûå ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèõ ñâåäåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ
ðîäà. Òàêèå ñâîäêè îõâàòûâàþò ìíîãèå ðåãèîíû Óêðàèíû (Êàðïàòû, Êðûì, Çàïàäíîå Âîëûíî-Ïîäîëüå,
Ëåâîáåðåæíîå Ïîëåñüå è Ëåñîñòåïü, ÷àñòè÷íî ñòåïíàÿ çîíà) (Ïîíîìàð÷óê, 1963; Ìèùåíêî, 1974;
Êóëÿíäà, 1978; Ïåòðóñåíêî, Ïåòðóñåíêî, 1970; 1971; 1973; Ýéäåëüáåðã è äð., 1988; Ïó÷êîâ, 1990;
Õîìåíêî, Âàêàðåíêî, 1993; Ñóìàðîêîâ, 2002; Ðèçóí, 2003à, á, 2009; Êèðè÷åíêî, Áàáêî, 2004; Êèðè÷åíêî
è äð., 2007 è ìíîãèå äðóãèå). Îäíîé èç êðóïíûõ îáîáùàþùèõ ñâîäîê î ðàñïðîñòðàíåíèè Amara
(50âèäîâ èç 7 ïîäðîäîâ) â Óêðàèíå ìîæíî ñ÷èòàòü àííîòèðîâàííûé ñïèñîê æóæåëèö Ðîññèè è ñîïðå-
äåëüíûõ òåððèòîðèé (Check…, 1995), ãäå âûäåëåíû òàêèå ðåãèîíû, êàê Êàðïàòû (âìåñòå ñ Çàêàðïàòüåì),
Êðûì è öåëèêîì âñÿ ðàâíèííàÿ Óêðàèíà (áåç äåëåíèÿ íà çîíû). Êðîìå òîãî, äàííûå î âñòðå÷àåìî-
ñòè âèäîâ è ïîäâèäîâ ðîäà Amaraâ öåëîì ïî ñòðàíàì Åâðîïû (â òîì ÷èñëå è Óêðàèíå) ñîäåðæàòñÿ â
ïîñëåäíåì êàòàëîãå æóêîâ Ïàëåàðêòèêè (Catalogue..., 2003), â êîòîðîì äëÿ ðåñïóáëèêè óêàçàíî 49 âèäîâ
èç 8 ïîäðîäîâ (áåç âèäîâ ðîäà Curtonotus). Îäíàêî ðÿä âèäîâ è ïîäâèäîâ, ðåàëüíî îáíàðóæåííûõ â
Óêðàèíå, â ýòîì êàòàëîãå íå îòìå÷åíû (òàáë. 1). Íåîáõîäèìû òàêæå è óòî÷íåíèÿ î ñïîðíîñòè âñòðå-
396 À. Â. Ïó÷êîâ
÷àåìîñòè íåêîòîðûõ òàêñîíîâ ðîäà Amara â Óêðàèíå, ïðèâåäåííûõ äëÿ íå¸ â îòäåëüíûõ ðàáîòàõ, à òàêæå
îáîáùåíèå äàííûõ ïî áèîíîìèè è ýêîëîãèè âèäîâ. Êðîìå òîãî, óòî÷íåíèÿ òðåáóåò è èäåíòèôèêàöèÿ
ýòèõ æóæåëèö. Ïî ïîñëåäíèì îïðåäåëèòåëÿì æóêîâ (Êðûæàíîâñêèé, 1965; Hieke, 2004) âîçìîæíà èäåí-
òèôèêàöèÿ ñîîòâåòñòâåííî 35 è 49 âèäîâ ðîäà Amara, âñòðå÷àþùèõñÿ â Óêðàèíå (íî èñïîëüçîâàíèå
ïîñëåäíåé ðàáîòû óñëîæíÿåòñÿ ïåðåâîäîì ñ íåìåöêîãî ÿçûêà).
Êðèòè÷åñêèé àíàëèç ëèòåðàòóðû, èçó÷åíèå ðÿäà êîëëåêöèé (â îñíîâíîì Çîîëîãè÷åñêèõ èíñòè-
òóòîâ ÍÀÍÓ è ÐÀÍ) è ìíîãîëåòíèõ ñîáñòâåííûõ ñáîðîâ, ïîëåâûå íàáëþäåíèÿ, ïîçâîëèëè ñîñòàâèòü
íàèáîëåå ïîëíûé ñïèñîê âèäîâ è ïîäâèäîâ ðîäà Amarañ äàííûìè èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ â îñíîâíûõ ãåî-
ãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíàõ Óêðàèíû, ýêîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêîé èòàáëèöåé äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîäðî-
äîâ, âèäîâ è ïîäâèäîâ. Âñåãî â Óêðàèíå âûäåëåíî 13 ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé (ðèñ. 1; òàáë. 1).
Ãðàíèöû ðåãèîíîâ âûäåëåíû íà îñíîâàíèè óêðóïíåíèÿ ðÿäà ïðîâèíöèé îòäåëüíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí
è ïîäçîí Óêðàèíû (Ìàðèíè÷ è äð., 1982). Êëàññèôèêàöèÿ ðîäà ïðèâåäåíà ïî Î.Ë.Êðûæàíîâñêîìó
è ñîàâò. (Check…, 1995) ñ íåêîòîðûìè óòî÷íåíèÿìè (Catalogue..., 2003).
Âñåãî â Óêðàèíå äîñòîâåðíî çàðåãèñòðèðîâàí 51 âèä èç âîñüìè ïîäðîäîâ –
Amaras. str. (19), Amathitis(3), Bradytus(5), Celia(13), Paracelia(2), Parapercosia(1),
Ðèñ. 1. Êàðòà îñíîâíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé Óêðàèíû (ïî: Ìàðèíè÷ è äð., 1982).
Ãåîãðàôè÷åñêèå îáëàñòè Óêðàèíû:ÇÍ– Çàêàðïàòñêàÿ íèçìåííîñòü (äî 300 ì í.ó.ì.); ÏÊ– Êàðïàòû
(âêëþ÷àÿ Ïðèêàðïàòüå, âûøå 300 ì í.ó.ì.); ÏË– Ïðàâîáåðåæíîå Ïîëåñüå (âêëþ÷àÿÌàëîå Ïîëåñüå);
ËË– Ëåâîáåðåæíîå Ïîëåñüå; ÏÇ– çàïàäíÿ ÷àñòü Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè (îò Ïðèêàðïàòüÿ äî ãðà-
íèöû Âèííèöêîé îáë.); Ï – âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè (îò çàïàäíîé ãðàíèöû
Âèííèöêîé îáë. äî ð. Äíåïð); ËЖ Ëåâîáåðåæíàÿ Ëåñîñòåïü; ÏÑ– ñåâåðíàÿ ïîäçîíà Ïðàâîáåðåæíîé
Ñòåïè; ËÑ– Ñåâåðíàÿ ïîäçîíà Ëåâîáåðåæíîé Ñòåïè; ÏÞ– Þæíàÿ ïîäçîíà Ïðàâîáåðåæíîé Ñòåïè;
ËÞ – Þæíàÿ ïîäçîíà Ëåâîáåðåæíîé Ñòåïè; ÑÊ – Ñòåïíîé Êðûì; ÃÊ – Ãîðíûé Êðûì (âêëþ÷àÿ
Þæíûé áåðåã Êðûìà).
Fig. 1. The map of certain geographic regions of Ukraine .
Abbreviations of areas: ÇÍ– Transcarpathian lowland (h< 300 m. above sea level); ÏÊ– Carpathian moun-
tains (h>300 m above sea level); ÏË—Right-Dnieper-bank (westwards) of forest zone; ËË– Left-Dnieper-
bank (eastwards)of forest zone; ÏÇ– Western part of right-Dnieper-bank (west-westwards) of forest-steppe
zone; Ï– Eastern part of right-Dnieper-bank (west-eastwards) of forest-steppe zone; ËЖ Left-Dnieper-
bank (eastwards) of forest-steppe zone; ÏÑ– Northern subzone of right-Dnieper-bank (westwards) of steppe;
ËÑ–Northern subzone of left-Dnieper-bank (eastwards) of steppe; ÏÞ–Southern subzone of right-Dnieper-
bank (westwards) of steppe; ËÞ– Southern subzone of left-Dnieper-bank (eastwards) of steppe; ÑÊ–Steppe
of Crimean peninsula; ÃÊ– Crimean Mountains (with south-eastern coastal beach).
Æóæåëèöû ðîäà Amara (Coleoptera, Carabidae) ôàóíû Óêðàèíû 397
Òàáëèöà 1. Ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ ðîäà Amaraâ Óêðàèíå è èõ ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà
Table1. The species distribution of genus Amarain Ukraine and their ecological structure
Òàêñîí Ðàñïðîñòðàíåíèå Áèîòîïè -÷åñêàÿïðèóðî÷åí-íîñòü Îòíîñèòåëü -íàÿ âñòðå÷à åìîñòü Òðîôè÷åñêàÿõàðàêòåðèñ -òèêà Ñóòî÷íàÿàêòèâíîñòü Ñåçîííàÿàêòèâíîñòü,çèìîâêà
genusAmaraBonelli, 1810 subgenusAmaras.str.Bonelli, 1810
aeneaDe Geer, 1774 ÇÍÏÊÏËËËÏÇÏÂËÐÏÑ Ï Ì ÇÔÔ Ä Â—Î; È
ËÑÏÞËÞÑÊÃÊ
anthobiaA. Villa et ÇÍ ÑÊ ÃÊ Ê—ËÃ Í ? ÇÔÔ Ä Â—Ë; È
G.B.Villa, 1833
communisPanzer, 1797 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ë Î ÇÔÔ Ä Ë—Î; Ë
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
convexiorStephens, 1828 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ÇÔÔ Ñ—Ä Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
curtaDejean, 1828 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ? ÌÔ ? Ñ—Ä Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
eurynotaPanzer, 1796 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ÇÔÔ Ñ—Í Â—Î;
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
famelicaC. Zimmermann, ÏÊ ÏË ËË ÏÇ ÏÂ ËÐ ÏÌ—Ê Í ? ÇÔÔ ? Í Â; È
1832
familiarisDuftschmid, ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ÏÌ—Ë Î ÔÇÔ Ñ—Ä Â—Ë; È
1812 ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ Ã
littoreaC.G.Thomson, ÏÊ ÏÇ Ï ÑÊ ÃÊ (âîçìîæåí Ë Í ? ÇÔÔ ? ? —Ë; È
1857 è â äðóãèõ ðåãèîíàõ UÊ)
lucidaDuftschmid, 1812 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ÏÌ—Ë Ð ? ÔÇÔ ? Í Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
lunicollisSchoedte, 1837 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ ÏÂ ËÐ ÏÑ ËÃ Ð ? ÔÇÔ ? ? Ë—Î; Ë
ËÑ ÏÞ ËÞ
montivagaSturm, 1825 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ Ë Ð ? ÇÔÔ ? —Ë; È
ËÞ ÑÊ ÃÊ
nitidaSturm, 1825 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ (âîçìîæåí ËÃ—Ë Ð ? ÇÔÔ ? —Ë; È
è â ÏÞ ËÞ)
ovataFabricius, 1792 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ë Î ÔÇÔ Ñ—Í Â—Î;
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
proximaPutzeys, 1866 ??ÏÞ ??ËÞ (âîçìîæåí íà ÑÒ Ð ? ÇÔÔ ? ?
þãî-âîñòîêå, èçâåñòåí èç ST)
saphyreaDejean, 1828 ÇÍ ÏÊ Ëà Р? ÇÔÔ ? ? —Ë; È
schimperiWencker, 1866 ÇÍ ÏÊ Ëà Р? ÇÔÔ ? ? —Ë; È
similataGyllenhal, 1810 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ Ì ÇÔÔ Ñ—Ä Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ ÏÊ
spretaDejean, 1831 ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÑ ËÃ—Ë Ð ? ÇÔÔ ? Ñ—Í ? Â; È
ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
tibialisPaykull, 1798 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ Ëà ΠÔÇÔ Ä Â—Ë; È
subgenusAmathitisC. Zimmermann, 1832
abdominalisMotschulsky, ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃË Ð ? ÇÔÔ ? ?
1844
parvicollisGebler, 1833 ËÞ ÑÊ ÃË Ð ? ÇÔÔ ? ?
subplanataPutzeys, 1866 ËÞ (êðàéíèé þãî-âîñòîê) ÏÌ Ð ? ÇÔÔ ? ?
subgenusBradytusStephens, 1827
apricariaPaykull, 1790 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ Ï Ì ÇÔÔ Ñ—Ä Â—Î;
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
consularisDuftschmid, ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ Ì ÇÔÔ Ñ—Í Â—Î;
1812 ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
crenataDejean, 1828 ËÐ ÏÑ ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ ÃË Ð ? ÇÔÔ ? ?
fulvaO. F. Müller, 1776 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ÏÌ—Ë Ð ? ÇÔÔ Í Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ Ã
majusculaChaudoir, 1850 ÏË ËË ÏÇ ÏÂ ËÐ ÃÊ ÏÌ—Ê Î ? ÇÔÔ Ñ—Í Ë—Î; Ë
subgenusCeliaC. Zimm erm ann, 1832(=AcrodonC. Zimmermann, 1832,AmaroceliaMotschulsky, 1862)
398 À. Â. Ïó÷êîâ
Ïðîäîëæåíèå òàáë.1.
Table1.
Òàêñîí Ðàñïðîñòðàíåíèå Áèîòîïè -÷åñêàÿïðèóðî÷åí-íîñòü Îòíîñèòåëü -íàÿ âñòðå÷à åìîñòü Òðîôè÷åñêàÿõàðàêòåðèñ -òèêà Ñóòî÷íàÿàêòèâíîñòü Ñåçîííàÿàêòèâíîñòü,çèìîâêà
ambulans ËÞ(êðàéíèéþãî-âîñòîê) ÑÒ Ð ? ÇÔÔ ? ?
C.Zimmermann, 1832
bifronsGyllenhal, 1810 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ÔÇÔ Ñ—Í Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
brunneaGyllenhal, 1810 ÏË ËË ÏÇ ÃÊ Ë Ð ? ÇÔÔ ? —Ë; È
cursistans ÃÊ (Âîçìîæåí è â Êàðïàòàõ. ËÃ—Ë Ð ? ÇÔÔ ? ?
C.Zimmermann, 1832* Èçâåñòåí èç HU, PL, RO, PL)
erraticaDuftschmid, 1812 ÏÊ ÏË ÏÇ Ëà Р? ÇÔÔ ? —Ë; È
fuscaDejean, 1828 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ?ËÃ Í ? ÇÔÔ ? ? —Ë; È
ÃÊ
infimaDuftschmid, 1812* ÏË (Êèåâñêàÿ îáë. Èçâåñòåí ? Ëà Р? ÇÔÔ ? ? —Ë; È
èç BE, PL)
ingenuaDuftschmid, 1812 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ÇÔÔ Ñ—Í Â—Ë;
ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
misellaL. Miller, 1868 ÏÊ (ñóáýíäåìèê Óêðàèíû. ËÃ Ð ? ÇÔÔ ? Ë—Î; Ë
Èçâåñòåí òàêæå èç RO)
municipalisDuftschmid, ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ÏÌ—Ë Í ÇÔÔ Ñ—Í Â—Î;
1812 ËÑ ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ È—Ë
praetermissa ÏË ËË ÏÇ ? Ë Ð ? ÇÔÔ ? ?
C.R.Sahlberg, 1827
sabulosaAudenet-Serville, ÏÇ ÏÂ ËÐ ÏÑ ËÑ ÏÞ ËÞ ÏÌ— Í ÇÔÔ Ñ—Í ? Ë—Î; Ë
1821 ÑÊ ÑÒ
saginataMénétriés, 1849 ??ËË ??ËÐ (âîçìîæåí íà þãî- ? ÑÒ Ð ? ÇÔÔ ? ?
âîñòîêå, èçâåñòåí èç ST)
sollicitaPantel, 1888 ÏÞ ËÞ ÑÊ ÑÒ Ð ? ÇÔÔ ? ?
subgenusParaceliaBedel, 1899
quenseliquenseli ÏÊ Ë Ð ÇÔÔ ? ? Ë—Î; Ë
Schönherr, 1806
quenselisilvicolaC. ÏËÏÇ Ë—ËÃ Ð ? ÇÔÔ ? ? Ë—Î; Ë
Zimmermann, 1832
saxicolaC. Zimmermann, ËÞÑÊÃÊ Ã Ð ÇÔÔ Í Â; È
1832 (= tesñicolaC.
Zimmermann, 1832)
subgenusParapercosiaTsñhitsñhérine, 1898
tauricaMotschulsky, 1844 ËÞÑÊ ÑÒ Ð ? ÇÔÔ ? Í ? —Ë; È
(=timidaMotschulsky,
1844)
subgenusPercosiaC. Zimmermann, 1832
equestrisequestris ÇÍÏÊÏËËËÏÇÏÂËÐÏÑ Ë×ÑÒ Í ÇÔÔ Í Â—Ë; È
Duftschmid, 1812 ËÑÏÞ
equestrispasticaDejean, ËÞ ÑÊ ÃÊ ÑÒ Í ÇÔÔ Í Â—Ë; È
1831
subgenusZezeaCsiki, 1929
chaudoirichaudoiri ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÑ Ëà РÔÇÔ ? ? —Ë; È
Schaum, 1858 ÏÞ ËÞ ÑÊ ÃÊ
chaudoiriincognitaFassati, ÇÍ ÏÊ Ëà РÔÇÔ ? ? —Ë; È
1946
concinna ÏË (âîçìîæåí â ËË è ÏÇ, íî ËÃ Ð ?ÔÇÔ ? ?
C.Zimmermann, 1832 íàõîäêè òðåáóþò
(=amabilisHampe, 1871) ïîäòâåðæäåíèé)
fulvipesAudenet-Serville, ÇÍ ÏÊ ËÃ Ð ? ÔÇÔ ? ?
1821
Æóæåëèöû ðîäà Amara (Coleoptera, Carabidae) ôàóíû Óêðàèíû 399
Îêîí÷àíèåòàáë 1.
Table1.
Òàêñîí Ðàñïðîñòðàíåíèå Áèîòîïè -÷åñêàÿïðèóðî÷åí-íîñòü Îòíîñèòåëü -íàÿ âñòðå÷à åìîñòü Òðîôè÷åñêàÿõàðàêòåðèñ -òèêà Ñóòî÷íàÿàêòèâíîñòü Ñåçîííàÿàêòèâíîñòü,çèìîâêà
plebejaGyllenhal, 1810 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ Ï ËÐ ÏÑ ËÃ—Ê Î ÔÇÔ Ñ—Í Â—Ë; È
ËÑ ÏÞ ËÞ
reflexicollisMotñêhulsky, ÑÊ ÑÒ Ð ? ÔÇÔ ? ?
1844
strandiLutschnik, 1933 ??ÏÞ ??ËÞ (íàõîäêè òðå- Ë—ÑÒ Ð ? ÔÇÔ ? Í ?
(=pseudostrenuaKult, áóþò ïîäòâåðæäåíèé, èçâå-
1946) ñòåí èç ST)
strenuaC. Zimmermann, ÇÍ ÏÇ ËÐ ? Ëà Р? ÔÇÔ ? ? —Ë; È
1832*
tricuspidataDejean, 1831 ÇÍ ÏÊ ÏË ËË ÏÇ ÏÂ ËÐ ÏÑ ËÃ Ð ? ÔÇÔ ? Ë—Î; Ë
ËÑ ËÞ ÑÊ
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: Ðàñïðîñòðàíåíèå: ?? – íàõîäêè òàêñîíà â îáëàñòè ìàëîâåðîÿòíû
èëè òðåáóþò ïîäòâåðæäåíèé; * – òàêñîíû, êîòîðûå â ïîñëåäíåì êàòàëîãå (Catalogue, 2003) äëÿ òåð-
ðèòîðèè Óêðàèíû íå ïðèâåäåíû. BE – Áåëàðóñü; HU – Âåíãðèÿ; MD – Ìîëäàâèÿ; PL – Ïîëüøà;
RO – Ðóìûíèÿ; SK – Ñëîâàêèÿ; ST– þã åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññè (Ðîñòîâñêàÿ îáë., Ïðåäêàâêàçüå);
UK – Óêðàèíà. Îáîçíà÷åíèå ðåãèîíîâ Óêðàèíû – ñì. ðèñ.1. Áèòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü: Ï – ïîëè-
òîïíûé; Ë – ëåñíîé; Ê – êóñòàðíèêîâûé; Ã – ãàëîôèë; ÑÒ – ñòåïíîé; ËÃ – ëóãîâîé; ÏÌ – ïîé-
ìåííûé; ËÒ – ëèòîðàëüíûé; ÏÑÌ – ïñàììîôèë; ÏËÏ – ïîëóïóñòûííûé; ËÃ—Ê – ëóãîâî-êóñòàð-
íèêîâûé; ÏÌ—Ë – ïîéìåííî-ëåñíîé; ËÃ—Ë – ëóãîâî-ëåñíîé; ÏÌ—Ëà – ïîéìåííî-ëóãîâîé;
Ë×ÑÒ– ëóãîâî-ñòåïíîé; ÏÌ—ÏÑÌ – ïîéìåííî-ïñàìîôèëüíûé. Âñòðå÷àåìîñòü: Ì – ìàññîâûé
(áîëåå 5 % îáùåé ÷èñëåííîñòè æóæåëèö â áîëüøèíñòâå õàðàêòåðíûõ áèîòîïîâ); Î – îáû÷íûé
(1—5% îáùåé ÷èñëåííîñòè); Í – íå ÷àñòî (ìåíåå 1% îáùåé ÷èñëåííîñòè); Ð – ðåäêèé (åäèíè÷íûå
íàõîäêè çà âñå ãîäû èññëåäîâàíèÿ èëè ñîáðàíû îòäåëüíûå ýêçåìïëÿðû òîëüêî íà ñâåò). Ïèùåâàÿ ñïå-
öèàëèçàöèÿ: ÇÔÔ – çîîôèòîôàã; ÔÇÔ – ôèòîçîîôàã; Ñóòî÷íàÿ àêòèâíîñòü: Í – íî÷íàÿ; Ä – äíåâ-
íàÿ; Ñ – ñóìåðå÷íàÿ; Ñ—Í – ñóìåðå÷íî-íî÷íàÿ, Ñ—Ä – ñóìåðå÷íî-äíåâíàÿ; Ñåçîííàÿ àêòèâíîñòü: –
âåñåííÿÿ; Ë – ëåòíÿÿ; Â—Ë – âåñåííå-ëåòíÿÿ; —Π– âåñåííå-îñåííÿÿ; Ë—Î – ëåòíå-îñåííÿÿ; Î –
îñåííÿÿ; Ì – ìóëüòèñåçîííàÿ. Çèìîâêà: È – çèìóåò ïðåèìóùåñòâåííî èìàãî; Ë – çèìóåò ïðåèìó-
ùåñòâåííî ëè÷èíêà; È—Ë – çèìóþò èìàãî è ëè÷èíêè; ? – ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âèäà èçó÷å-
íà íåäîñòàòî÷íî èëè îòñóòñòâóåò.
Percosia (1) è Zezea (7 âèäîâ) (òàáë. 1). Òðè âèäà, êîòîðûå ðåàëüíî âñòå÷àþòñÿ â
Óêðàèíå: A. (Celia) cursistans, A. (Celia) infima, A. (Zezea) strenua, íå áûëè óêàçàíû
â êàòàëîãå äëÿ òåððèòîðèè ðåñïóáëèêè (Catalogue..., 2003). Âèäû Amara(s. str.) prox-
ima, A. (Celia) saginata è A. (Zezea) strandi, õîòÿ è âêëþ÷åíû â êàòàëîã, íî â ðåñ-
ïóáëèêå ïîêà åùå äîñòîâåðíî íå îáíàðóæåíû, îäíàêî èõ ðåãèñòðàöèÿ â îòäåëüíûõ
ðåãèîíàõ (íà þãå è þãî-âîñòîêå ñòåïíîé çîíû) âïîëíå âåðîÿòíà (òàáë. 1).
Ïðèñóòñòâèå â Óêðàèíå âèäà Amara(Zezea) kultiFassati, 1947 (â ïðèëåãàþùèõ ðåãèî-
íàõ èçâåñòåí èç Ðóìûíèè), îòìå÷åííîãî â ðàáîòå Î. Ë. Êðûæàíîâñêîãî ñ ñîàâò.
(Check…, 1995), ìàëîâåðîÿòíî. Òàêèì îáðàçîì, ñëåäóåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â
Óêðàèíå êîëè÷åñòâî âèäîâ ýòîãî ðîäà â öåëîì ìîæåò ñîñòàâëÿòü íå ìåíåå 54 òàê-
ñîíîâ (òàáë. 1).
Êîëè÷åñòâî âèäîâ ïî îñíîâíûì ãåîãðàôè÷åñêèì çîíàì è îáëàñòÿì Óêðàèíû
èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Òàê â Êàðïàòàõ, Ïîëåñüå, Ëåñîñòåïè çàðåãèñòðèðîâà-
íî ïî 34 âèäà, à â Ñòåïè – 35 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî èç 7 è 8 ïîäðîäîâ (òàáë. 1).
Òîëüêî â Çàêàðïàòüå è Ãîðíîì Êðûìó îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ íåñêîëüêî íèæå
(ñîîòâåòñòâåííî29 è 28 âèäîâ èç 5 ïîäðîäîâ). Áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîäà (áîëåå 20)
ðàñïðîñòðàíåíû ïî÷òè ïî âñåé òåððèòîðèè Óêðàèíû, îñîáåííî â å¸ ðàâíèííîé
÷àñòè. Íî íåêîòîðûå òàêñîíû òèïè÷íû òîëüêî äëÿ îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ. Òàê, äëÿ
Êàðïàò (â ìåíüøåé ñòåïåíè ïðåäãîðèé Çàêàðïàòüÿ è Ïðèêàðïàòüÿ) õàðàêòåðíû
A.misellà, A. saphyrea, A. schimperi, A. fulvipes. Èñêëþ÷èòåëüíî íà þãå Ñòåïè è â Êðûìó
400 À. Â. Ïó÷êîâ
îòìå÷åíû âñå âèäû ïîäðîäà Amathitis, à òàêæå – A. ambulans, A. sollicita, A. saxico-
la, A. taurica. Òîëüêî â Ãîðíîì Êðûìó âñòðå÷àþòñÿ A. cursistans è A. reflexicollis, à
â Êàðïàòàõ, ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîíàõ (íî ÷àùå íà çàïàäå) îòìå÷åíû – A. niti-
da, A. erratica, A. famelica, A. praetermissa, A. quenseli, A. brunnea, A. strenua. Âèä A.infi-
ma îáíàðóæåí ïîêà òîëüêî â Êèåâñêîé îáë. (íî îí øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â
Åâðîïå è Àçèè), à áîëåå ñóõîëþáèâûé âèä A. crenata õàðàêòåðåí èñêëþ÷èòåëüíî
äëÿ þãà ëåâîáåðåæíîé ÷àñòè ëåñîñòåïíîé çîíû, ñòåïíîé çîíû è Êðûìà. Âèäû
A.tibialisè A. majusculaîòñóòñòâóþò òîëüêî â þæíîé ÷àñòè ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû.
Íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â âèäîâîì ñîñòàâå íàáëþäàþòñÿ è â ïðåäåëàõ îòäåëüíûõ
çîí êàê â øèðîòíîì, òàê è äîëãîòíîì íàïðàâëåíèÿõ. Òàê, èñêëþ÷èòåëüíî â
Ïðàâîáåðåæíîì Ïîëåñüå îòìå÷åíû âèäû A. infima, A. praetermissa, A. erratica, A. con-
cinna, òîãäà êàê òîëüêî íà ëåâîáåðåæüå çàðåãèñòðèðîâàí âèä A. strenua.
Íîìèíàòèâíûå ïîäâèäû A. chaudoiri è A. quenseli âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî íà
Ïðàâîáåðåæíîé Óêðàèíå, à A. chaudoiri incognita è A. quenseli silvicola õàðàêòåðíû
äëÿ ëåâîáåðåæüÿ. Ñõîäíàÿ òåíäåíöèÿ ïî ýòèì âèäàì (íî â ìåíüøåé ìåðå) òèïè÷-
íà è äëÿ ðàçíûõ îáëàñòåé Ëåñîñòåïè. Â ïðåäåëàõ ñòåïíîé çîíû òîëüêî äëÿ ñåâåð-
íîé ïîäçîíû õàðàêòåðåí âèä A. tibialis (øèðîêî ðàñïîñòðàíåííûé â Ïîëåñüå è
Ëåñîñòåïè), òîãäà êàê èñêëþ÷èòåëüíî â þæíîé ïîäçîíå ñòåïè îòìå÷åíû: A. solli-
cita, A. saxicola, A. taurica è âèäû ïîäðîäà Amathitis.
Ýíäåìèêè Óêðàèíû ñðåäè âèäîâ ðîäà îòñóòñòâóþò. Ñóáýíäåìèêîì (âñòðå÷à-
åòñÿ òîëüêî â ãîðàõ Ðóìûíèè è Óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ íà îãðàíè÷åííîé òåððèòî-
ðèè) ÿâëÿåòñÿ A. misella. Ìíîãèå âèäû ðîäà ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè ýâðèáèîíòàìè,
îíè îáû÷íû è äàæå ìàññîâû âî ìíîãèõ áèîòîïàõ (òàáë. 1). Îäíàêî íåêîòîðûå òàê-
ñîíû, âñòðå÷àþùèåñÿ íà ãðàíèöàõ ñâîèõ àðåàëîâ (A. anthobia – â Êðûìó è, âîç-
ìîæíî, â Çàêàðïàòüå; A. cursistans, A. reflexicollis – â Êðûìó; A. misella, A. saphyrea,
A. schimperi, A. fulvipes – â Êàðïàòàõ; A. infima, A. concinna – íà ñåâåðå Ïîëåñüÿ;
âèäû ïîäðîäîâ Amathitis è Parapercosia – íà þãå ñòåïíîé çîíû), ÿâëÿþòñÿ îòíî-
ñèòåëüíî ðåäêèìè.
Íà îñíîâàíèè ñîáñòâåííûõ íàáëþäåíèé è ðÿäà âûøåïðèâåäåííûõ ëèòåðàòóð-
íûõ äàííûõ, ïðîâåäåí ïðåäâàðèòåëüíûé îáçîð ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû îñíîâíûõ
âèäîâ ðîäà Amara (òàáë. 1). Áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîäà Amara òÿãîòåþò ê îòêðûòûì
ñòåïíûì è ëóãîâûì ñòàöèÿì. Òîëüêî A. communis, À. quenseli è A. brunnea ÿâëÿåò-
ñÿ ëåñíûìè, à A. strandi, A. abdominalis, A. parvicollis è A. crenata òÿãîòåþò ê çàñî-
ëåííûì ñòàöèÿì. Âèäû A. sabulosa, A. subplanata, A. fulva è A. bifrons ÷àùå âñòðå-
÷àþòñÿ íà ïåñ÷àíûõ è ñóïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ.A.sñhimperiïðåäïî÷èòàåò áåðåãà ãîðíûõ
ðåê, à A. taurica ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì îáèòàòåëåì öåëèííûõ ñòåïåé. Çíà÷èòåëüíîå
êîëè÷åñòâî ïîëèòîïíûõ âèäîâ ÷àñòî (èíîãäà â ìàññå) âñòðå÷àþòñÿ è â ðàçëè÷íûõ
àãðîöåíîçàõ (A. aenea,A. eurynota, A. familiaris,A. ovata,A. similata,A. apricaria,A.con-
sularis, A. ingenua). Îòíîñèòåëüíî âëàæíîñòè áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîäà ïðåäñòàâëå-
íû ìåçîôèëàìè. Áîëåå âëàãîëþáèâûì âèäîì ìîæíî ñ÷èòàòü òîëüêî A. sñhimperi,
÷àñòî âñòðå÷àþùèéñÿ ïî áåðåãàì ðåê. Ê ìåçîêñåðîôèëüíîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ
òèïè÷íûå ñòåïíûå ýëåìåíòû:A. saxicola, A. equestris, A. taurica, A. saginata, A. ambu-
lans. Ãàëîôèëüíàÿ ãðóïïà ïðåäñòàâëåíà âèäàìè A. abdominalis, A. parvicollis, A. cre-
nata, A. strandi.
Ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè æèçíåííûõ ôîðì æóæåëèö (Øàðîâà, 1981) âèäû ðîäà
Amara îòíîñÿòñÿ ê äâóì ïîäêëàññàì – ñòðàòîõîðòîáèîíòû è ãåîõîðòîáèîíòû. Ê
ñòðàòîõîðòîáèîíòàì îòíîñèòñÿ áîëüøèíñòâî âèäîâ ïîäðîäîâ Amara s. str., Zezea è
íåêîòîðûå Celia(A. bifrons, A. ingenua, A. municipallis). Îíè íåïëîõî ëàçàþò ïî ðàñòå-
íèÿì, íî ïîñòîÿííî æèâóò â ïîäñòèëêå è ñêâàæèíàõ ïî÷âû. Ñðåäè ãåîõîðòîáèîí-
òîâ âûÿâëåíî äâå ãðóïïû – ãåîõîðòîáèîíòû ãàðïàëîèäíîãî è çàáðîèäíîãî òèïîâ.
Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ âèäû-ôèòîçîîôàãè, âåäóùèå ñêðûòûé îáðàç æèçíè â
ðûõëûõ ïî÷âàõ è îòíîñèòåëüíî ñëàáî ëàçàþùèå ïî ðàñòåíèÿì. Ê íèì îòíîñÿò áîëü-
Æóæåëèöû ðîäà Amara (Coleoptera, Carabidae) ôàóíû Óêðàèíû 401
øèíñòâî âèäîâ ïîäðîäîâ Bradytus(A. apricaria, A. consularis), Amathitisè íåêîòîðûå
Celia(A. brunnea, A. sabulosa). Ãðóïïà ãåîõîðòîáèîíòîâ çàáðîèäíîãî òèïà ïðåäñòàâ-
ëåíà âèäàìè áîëåå ñêëîííûìè ê çîîôèòîôàãèè, ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ê ðûòüþ
è èçðåäêà ïîäíèìàþùèåñÿ íà ðàñòåíèÿ. Ñðåäè Amaraê ýòîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ 2âèäà
ïîäðîäîâ Percosia è Parapercosia.
Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìíîãèõ âèäîâ ðîäà èçó÷åíû âåñüìà ïîâåðõíîñò-
íî, à äëÿ íåêîòîðûõ ðåäêèõ òàêñîíîâ íå èçâåñòíû âîîáùå. Îòíîñèòåëüíî ëó÷øå
èçó÷åíà áèîíîìèÿ ïîëèòîïíûõ âèäîâ, ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ â àãðîöåíîçàõ
(Ýéäåëüáåðã, 1987; Ïåòðóñåíêî è äð., 1999), íî äàæå äëÿ íèõ õàðàêòåð æèçíåííûõ
öèêëîâ â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ òðåáóåò ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé. Áîëüøèíñòâî
âèäîâ ðîäà Amara èìååò, ïî âñåé âèäèìîñòè, îäíî ïîêîëåíèå â ãîäó (õîòÿ íå
èñêëþ÷åíî, ÷òî öèêë ðàçâèòèÿ è ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè èìàãî ó íåêîòîðûõ èç
íèõ âñå æå ìîæåò áûòü ðàñòÿíóò äî 2 ëåò). Çèìóþùåé ñòàäèåé ó áîëüøèíñòâà âèäîâ
ÿâëÿþòñÿ èìàãî è ëè÷èíêè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ, à çèìîâêà íà ôàçå ÿéöà èëè êóêîë-
êè (êàê íàèáîëåå óÿçâèìûõ ñòàäèé) âûçûâàåò ñîìíåíèå, õîòÿ èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ
è òàêîå ïðåäïîëîæåíèå (äàííûå À. À. Ïåòðóñåíêî). Ó èìàãî áîëüøèíñòâà âèäîâ
÷àùå íàáëþäàåòñÿ âåñåííå-ëåòíèé òèï ñåçîííîé àêòèâíîñòè (òàáë. 1). Ýòî âèäû,
êîòîðûå çèìóþò ïðåèìóùåñòâåííî íà ñòàäèè èìàãî, ðàçìíîæàþòñÿ ñî ñðåäèíû
âåñíû äî íà÷àëà ëåòà, íî ÷àñòü ìîëîäûõ èìàãî áîëåå èëè ìåíåå àêòèâíû è îñå-
íüþ (A. plebeja, A. communis, A. lucida, A. montivaga, A. bifrons, A. municipallis, A. errat-
ica). Æóêè íîâîãî ïîêîëåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû àâãóñòà è â íà÷àëå
îñåíè, íî èõ àêòèâíîñòü â ýòîò ïåðèîä íåâûñîêàÿ. Âìåñòå ñ òåì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ
ýòîé ãðóïïû õàðàêòåðíà òîëüêî âåñåííÿÿ àêòèâíîñòü èìàãî (A. spreta, A. brunnea,
A. erratica, A. fusca, A. infima). Äëÿ îòäåëüíûõ âèäîâ ðîäà áîëåå òèïè÷íà çèìîâêà
ïðåèìóùåñòâåííî â ñòàäèè ëè÷èíêè, à ìîëîäûå èìàãî ÷àùå âñòðå÷àëèñü â ëåòíèé
ïåðèîä (A. lunicollis, A. fulva, A. equestris). Ïî-âèäèìîìó, ê ýòîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ
è ñòåïíûå âèäû ïîäðîäîâ Amathitis è Parapercosia. Äëÿ ìíîãèõ ïîëèòîïíûõ âèäîâ
ðîäà èíîãäà îòìå÷åí è ìóëüòèñåçîííûé òèï ðàçâèòèÿ: èìàãî ìíîãî÷èñëåííû ñ âåñíû
äî îñåíè, à çèìóþò êàê ëè÷èíêè, òàê è èìàãî. Èõ ðàçìíîæåíèå íàáëþäàåòñÿ ñ âåñíû
äî íà÷àëà îñåíè, â çàâèñèìîñòè îò ãèãðîòåðìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé áèîòîïà è ìåòåî-
ðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé (A. aenea, A. similata, A. eurynota, A.familiaris, A. ovata, A. apri-
caria, A. consularis). Îäíàêî ñëåäóåò âñå æå îòìåòèòü, ÷òî àêòèâíîñòü, ïåðèîä ðàç-
ìíîæåíèÿ èìàãî è ðàçâèòèå îòäåëüíûõ âèäîâ ðîäà Amara (êàê è äðóãèõ æóæåëèö)
â çíà÷èòåëüíîé ìåðå çàâèñèò îò íàëè÷èÿ êîðìîâîé áàçû äëÿ ëè÷èíîê è èìàãî (÷åì
îíà ìåíüøå, òåì äîëüøå ïðîõîäèò èõ ðàçâèòèå), êëèìàòè÷åñêèõ è ìèêðîêëèìà-
òè÷åñêèõ óñëîâèé è õàðàêòåðà ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ðåàêöèè äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ äèà-
ïàóçû, âëèÿíèÿ ðÿäà àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ è äàæå ýòîëîãèè îòäåëüíûõ âèäîâ.
Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ è äåòàëüíûìè èññëåäîâàíèÿ æèçíåííûõ öèêëîâ æóæåëèö íà
îñíîâàíèè ïÿòè êðèòåðèåâ (ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè, êîëè÷åñòâà ãåíåðàöèé,
ôåíîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ, ñòàáèëüíîñòè âîçðîæäåíèÿ è ðåïðîäóêöèè) ñ âûäåëåíè-
åì äî 30 âàðèàíòîâ öèêëîâ ó æóæåëèö Çàïàäíîé Ïàëåàðêòèêè, êîòîðûå îòîáðàæàþò
äâå âàæíåéøèå õàðàêòåðèñòèêè âèäà– åãî äèñêðåòíîñòü è öåëîñòíîñòü (Ìàòàëèí,
2007).
Ïî÷òè âñå âèäû ðîäà èìåþò ñóìåðå÷íî-íî÷íîé òèï ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè
(òàáë. 1). Îäíàêî â âåñåííèé ïåðèîä è â íà÷àëå ëåòà âçðîñëûå æóêè îáû÷íû íà
ïîâåðõíîñòè ïî÷âû ïî÷òè êðóãëîñóòî÷íî, îñîáåííî â ïàñìóðíûå äíè, à â ñîëíå÷-
íûå – ÷àñòî è â çàòåíåííûõ ìåñòàõ.
Êàê îòìå÷åíî âûøå, âñå âèäû ðîäà ïèòàþòñÿ è ðàñòèòåëüíîé, è æèâîòíîé
ïèùåé (òàáë. 1). Íåêîòîðûå âèäû (A. aenea, A. similata, A. eurynota, A. familiaris, A.apri-
caria, A. consularis) ìîãóò íåçíà÷èòåëüíî âðåäèòü îòäåëüíûì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì
êóëüòóðàì (ñåìåíà çëàêîâûõ, êðåñòîöâåòíûõ ðàñòåíèé, ëüíà, ðàññàäà îâîùíûõ
êóëüòóð) è ïàñòáèùàì, íî âìåñòå ñ òåì îíè ïèòàþòñÿ è ñîðíÿêàìè, ïîäíèìàÿñü
402 À. Â. Ïó÷êîâ
íà ðàñòåíèÿ è âûåäàÿ íåçðåëûå ñåìåíà. Èçðåäêà îòìå÷åíî ïèòàíèå ÿãîäàìè (çåì-
ëÿíèêà), ïàäàëèöåé ïëîäîâûõ (ïî-âèäèìîìó, èç-çà íåõâàòêè âëàãè) è äàæå ãðè-
áàìè (Boletus, Russula). Êàê çîîôàãè âèäû ðîäà ìîãóò ïîåäàòü ðàçíîîáðàçíûõ
ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ, íî â îñíîâíîì íàñåêîìûõ (ëè÷èíêè è êóêîëêè ÷åøóå-
êðûëûõ, äâóêðûëûõ, íåáîëüøèõ æåñòêîêðûëûõ– ùåëêóíîâ, ïëàñòèí÷àòîóñûõ, ÷åð-
íîòåëîê), à òàêæå äîæäåâûõ ÷åðâåé. Îòìå÷åíû è ñëó÷àè êàííèáàëèçìà. Ñêëîííîñòü
ê îòíîñèòåëüíîé ñàïðîôàãèè (â îñíîâíîì ó ëè÷èíîê ïåðâîãî âîçðàñòà) òðåáóåò ïîä-
òâåðæäåíèé (äàííûå À.À.Ïåòðóñåíêî). Â öåëîì ðîëü æóæåëèö ðîäà Amara â àãðî-
ëàíäøàôòàõ ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïîëåçíîé, íî èõ ïèùåâîé ïðåôåðåíäóì âñå æå íóæ-
äàåòñÿ â äîïîëíèòåëüíîì èçó÷åíèè.
Òàêèì îáðàçîì, òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ, ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãè÷åñêàÿ
õàðàêòåðèñòèêà âèäîâ ðîäà Amaraâ Óêðàèíå äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíà. Îäíàêî,
âîçìîæíû óòî÷íåíèÿ î âñòðå÷àåìîñòè îòäåëüíûõ òàêñîíîâ â íåêîòîðûõ ïðèðîä-
íî-êëèìàòè÷åñêèõ ïîäçîíàõ è ïðîâèíöèÿõ Óêðàèíû.  äàëüíåéøåì áîëüøèé
èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò áîëåå óãëóáë¸ííûå èññëåäîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ è ýêîëî-
ãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé íåêîòîðûõ ðåäêèõ, ÷àùå ñòåíîòîïíûõ âèäîâ, äîïîëíèòåëü-
íûå èññëåäîâàíèÿ òèïîâ èõ æèçíåííûõ öèêëîâ, îñîáåííîñòåé ïèòàíèÿ è ìîðôî-
ëîãèè íåèçâåñòíûõ ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé ðÿäà âèäîâ. Íàïðèìåð, èç âñòðå÷àþ-
ùèõñÿ â Óêðàèíå âèäîâ ðîäà èçâåñòíû ëè÷èíêè íå áîëåå ÷åì 30 òàêñîíîâ èç
5ïîäðîäîâ, ò. å. îêîëî 60 %. Íåèçâåñòíûìè îñòàþòñÿ ëè÷èíêè ïîäðîäîâ Amathitis
è Parapercosia.
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ è ïîäâèäîâ ðîäà Amaraôàóíû Óêðàèíû
Key to species and subspecies of the genus Amaraof Ukraine
1 (102). Ñðåäíèå áåäðà ñíèçó ïî çàäíåìó êðàþ ñ 2, ðåæå 3 ùåòèíêàìè. Îêðàñêà âåðõà ÷àùå ìåòàëëè-
÷åñêàÿ.
2 (17). Âåðøèííàÿ øïîðà ïåðåäíèõ ãîëåíåé øèðîêàÿ, òðåõçóá÷àòàÿ (ðèñ.2, 1). Óñèêè âñåãäà äâóöâåò-
íûå, èõ îñíîâíûå 2—4-é ÷ëåíèêè ðûæèå, îñòàëüíûå– ÷¸ðíûå. Âåðõ âñåãäà ìåòàëëè÷åñêèé.
3 (12). Áåäðà âñåãäà õîòÿ áû ñëåãêà òåìíåå ãîëåíåé, îáû÷íî ñìîëÿíî-áóðûå, ãîëåíè ðûæèå èëè æ¸ë-
òûå.
4 (11). Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè âûåì÷àòûé, å¸ ïåðåäíèå óãëû îñòðûå, ñèëüíåå âûñòóïàþùèå
(ðèñ.2, 10).
5 (6). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè, îñîáåííî ïî áîêàì è â îñíîâíûõ ÿìêàõ, ïóíêòèðîâàíî, å¸ áîêà
îáû÷íî óïëîù¸ííûå. Áîðîçäêè íàäêðûëèé òîíêèå, íåãëóáîêèå. Âåðõ áðîíçîâûé, çåë¸íûé èëè
ñ ëàòóííûì áëåñêîì, ðåæå ÷¸ðíûé. Áåäðà ÷¸ðíûå, ãîëåíè ðûæèå. Âåðøèíà ýäåàãóñà– ðèñó-
íîê3. Ìåíüøå 6—7 ìì. Åâðîïà, Ñèáèðü, Êàçàõñòàí, Ìîíãîëèÿ, Ìàíäæóðèÿ, Äàëüíèé Âîñòîê,
Ñåâåðíàÿ Êîðåÿ, ßïîíèÿ (ëåñíàÿ è ëåñîñòåïíàÿ çîíû). ×àñòî.  Óêðàèíå ïî÷òè ïîâñåìåñò-
íî, êðîìå þãà ñòåïíîé çîíû è Êðûìà. Èíîãäà íà çëàêàõ, íåçíà÷èòåëüíî âðåäèë ðæè. ..........
................................................................................................................1. A. (Zezea) plebejaGyll.
6 (5). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ãëàäêîå èëè ñ íåìíîãèìè òî÷êàìè ó âíóòðåííåé îñíîâíîé ÿìêè,
å¸ çàäíèå óãëû íå óïëîùåíû. Îáû÷íî êðóïíåå 7,0 ìì.
7 (10). Áîðîçäêè íàäêðûëèé ãëóáîêèå, îñîáåííî â âåðøèííîé ÷àñòè, ïðîìåæóòêè âûïóêëûå.
Íàèáîëüøàÿ øèðèíà ïåðåäíåñïèíêè íà îñíîâàíèè, å¸ çàäíèå óãëû ðåçêèå, ïðÿìîóãîëüíûå,
íà âåðøèíå íå îêðóãëåíû.
8 (9). Áåäðà ñìîëÿíî-÷¸ðíûå. Íàäêðûëüÿ âñåãäà ñ ïðèùèòêîâîé ïîðîé. Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè
ñ íåìíîãèìè òî÷êàìè. Âåðøèííàÿ ëîïàñòü ýäåàãóñà ïî ïðàâîìó êðàþ äâóâûåì÷àòàÿ. Âåðõ ÷¸ð-
íûé èëè ÷¸ðíî-áóðûé ñ áðîíçîâûì áëåñêîì. Âåðøèíà ýäåàãóñà– ðèñóíîê3. 7,0—8,5 ìì. Ïî÷òè
âñÿ Åâðîïà (êðîìå ñåâåðíîé), Êàçàõñòàí, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ. Â Óêðàèíå ïî÷òè ïîâñåìåñòíî (âîç-
ìîæåí è íà þãå ñòåïíîé çîíû, è â Êðûìó). Ðåäêî. ....................2. A. (Zezea) tricuspidataDej.
9 (8). Áåäðà êðàñíî-áóðûå, ëèøü íåìíîãî òåìíåå ãîëåíåé. Íàäêðûëüÿ îáû÷íî áåç ïðèùèòêîâîé ïîðû
(èíîãäà îíà åñòü ñ îäíîé ñòîðîíû). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ïî÷òè ãëàäêîå. Âåðøèííàÿ
ëîïàñòü ýäåàãóñà ïî ïðàâîìó êðàþ ïî÷òè ðîâíàÿ (ðèñ. 3). Âåðõ ÷¸ðíûé èëè ÷¸ðíî-áóðûé ñ áðîí-
çîâûì îòáëåñêîì, ðåæå ñèíèé èëè çåë¸íûé. 7,5—9,5 ìì. Þã Cðåäíåé è Âîñòî÷íîé Åâðîïû,
Êàçàõñòàí, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ, þã Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íà çàñîëåííîé ïî÷âå. Íå ÷àñòî. Íàõîäêè â
Óêðàèíå (þã ñòåïíîé çîíû) òðåáóþò ïîäòâåðæäåíèé. Ðàíåå ðàññìàòðèâàëñÿ êàê ïîäâèä A. tri-
cuspidata. ..........................................................................................3. A. (Zezea) strandi Lutshnik.
10 (7). Áîðîçäêè íàäêðûëèé íåãëóáîêèå ïî âñåé äëèíå. Íàèáîëüøàÿ øèðèíà ïåðåäíåñïèíêè íåìíî-
ãî âïåðåäè îñíîâàíèÿ, çàäíèå óãëû ïðÿìûå, íà âåðøèíå ñëåãêà îêðóãëåíû. Âåðøèííàÿ
ëîïàñòü ýäåàãóñà ïî ïðàâîìó êðàþ ïðÿìàÿ (ðèñ. 3). Âåðõ ñâåòëî-áðîíçîâûé èëè áðîíçîâî-çåë¸-
Æóæåëèöû ðîäà Amara (Coleoptera, Carabidae) ôàóíû Óêðàèíû 403
Ðèñ. 2. Äåòàëè ñòðîåíèÿ æóæåëèö ðîäà Amara (ïî: Êðûæàíîâñêèé, 1965 è îðèã.): 1 – ïîäðîä Zezea,
âåðøèíà ïåðåäíåé ãîëåíè; 2– ïîäðîä Amaras. str., òî æå; 3– ïîäðîä Percosia, îòðîñòîê ïåðåäíåãðó-
äè; 4– ïîäðîä Amathitis, òî æå; 5– A. ovata, çàäíèé óãîë ïåðåäíåñïèíêè; 6– A. curta, òî æå; 7– A.niti-
da, òî æå; 8– A. similata, ëåâûé êîíòóð ïåðåäíåñïèíêè; 9– A. ovata, òî æå; 10– A. communis, òî æå;
11– A. lunicollis, òî æå; 12– A. erratica, òî æå; 13– A. consularis, òî æå; 14– A. apricaria, òî æå; 15–
A. quenseli, ïåðåäíåñïèíêà; 16– A. familiaris, ëåâûé êîíòóð ïåðåäíåñïèíêè; 17– A. lucida, òî æå; 18–
A. curta, âåðøèíà áîêîâîãî êðàÿ ëåâîãî íàäêðûëüÿ; 19 – A. aenea, òî æå; 20 – A. communis, áîêîâîé
êðàé ëåâîãî íàäêðûëüÿ; 21– A. convexior, òî æå.
Fig. 2. Details of morphological structures of ground beetles of genus Amara(by Kryzhanovskij, 1965 and orig-
inal):1– subgenus Zezea, the top of anterior femur; 2– subgenus Amaras. str., the same; 3– subgenus Percosia,
appendix of prothorax; 4– subgenus Amathitis, the same; 5– A. ovata, posterior angle of pronotum; 6– A.curta,
the same; 7– A. nitida, the same; 8– A. similata, left part of pronotum; 9– A. ovata, the same; 10– A.com-
munis, the same; 11– A. lunicollis, the same; 12– A. erratica, the same; 13– A. consularis, the same; 14–
A. apricaria, the same; 15– A. quenseli, pronotum; 16– A. familiaris, left part of pronotum; 17– A. lucida,
the same; 18– A. curta, apex of lateral part of left elytra; 19– A. aenea, the same; 20– A. communis, lat-
eral part of left elytra; 21– A. convexior, the same.
404 À. Â. Ïó÷êîâ
íûé. 8,5—9,5 ìì. Çàïàäíàÿ è Ñðåäíÿÿ Åâðîïà. Ðåäêî.  Óêðàèíå îòìå÷åí â Çàêàðïàòüå.
Âîçìîæíû íàõîäêè íà çàïàäå Âîëûíî-Ïîäîëüÿ è â Ïðèêàðïàòüå. ............................................
........................................................................................................4. A. (Zerea) strenuaC. Zimm.
11 (4). Ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè ïî÷òè ïðÿìî ñðåçàí, ïåðåäíèå óãëû çàêðóãë¸ííûå, ñëàáî
âûñòóïàþùèå (ðèñ.2, 17). Âåðõ ÷¸ðíî-áðîíçîâûé èëè áðîíçîâûé. Êðóïíûé âèä (9,5—10,5 ìì).
Âíóòðåííèå îñíîâíûå ÿìêè ïåðåäíåñïèíêè ÿâñòâåííûå. Ìèêðîñêóëüïòóðà íàäêðûëèé èçîäè-
àìåòðè÷åñêàÿ. Âåðøèíà ýäåàãóñà–ðèñóíîê3. Åâðîïà (êðîìå ñåâåðíîé), Òóðöèÿ.  Óêðàèíå
òîëüêî â Çàêàðïàòüå è Âóëêàíè÷åñêèõ Êàðïàòàõ. Ðåäêî. ..................5. A. (Zezea) fulvipesServ.
12 (3). Íîãè îäíîöâåòíûå, ðæàâî-êðàñíûå èëè æ¸ëòî-ðûæèå, á¸äðà íå òåìíåå ãîëåíåé. Ïåðåäíèå óãëû
ïåðåäíåñïèíêè çàêðóãë¸ííûå, íå âûñòóïàþùèå.
13 (14). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ãëàäêîå, âíóòðåííÿÿ îñíîâíàÿ ÿìêà îòñóòñòâóåò èëè íàìå÷åíà â âèäå
åäâà çàìåòíîãî øòðèõà. Ìèêðîñêóëüïòóðà íàäêðûëèé èçîäèàìåòðè÷åñêàÿ. Âåðõ ÷¸ðíûé, èíîã-
äà ÷¸ðíî-ñèíèé èëè çåë¸íûé. Âåðøèíà ýäåàãóñà–ðèñóíîê3. 7,5—8,0 ìì. Åâðîïà (êðîìå ñåâåð-
íîé), Ïðåäêàâêàçüå. Î÷åíü ðåäêî. Áûë óêàçàí è äëÿ Çàïàäíîé Óêðàèíû, íî íàõîäêè òðåáóþò
ïîäòâåðæäåíèé. ..........................................................................6. A. (Zezea) concinnaC. Zimm.
14 (13). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè îáû÷íî ÿâñòâåííî ïóíêòèðîâàíî. Âíóòðåííÿÿ îñíîâíàÿ ÿìêà
ÿâñòâåííàÿ â âèäå óãëóáë¸ííîé ÷¸ðòî÷êè. Ìèêðîñêóëüïòóðà íàäêðûëèé ñîñòîèò èç ñëàáî-(})
èëè ñèëüíî-({) ïîïåðå÷íûõ ÿ÷ååê.
15 (16). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè, îñîáåííî ïî áîêàì, ÷óòü ïóíêòèðîâàíî, çàäíèå óãëû çàìåòíî óïëî-
ùåíû. 1—4-é ÷ëåíèêè óñèêîâ è íîãè æ¸ëòûå. Íàäêðûëüÿ îâàëüíûå. Âåðøèíà ýäåàãóñà–ðèñó-
íîê 3. 7,5—10,0 ìì. ×àùå â ïîéìàõ ðåê. Åâðîïà, Çàêàâêàçüå, Êàçàõñòíà, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ, þã
Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íåçíà÷èòåëüíî ïîâðåæäàë çëàêîâûå. ........7. A. (Zezea) chaudoiriSchaum.
 Óêðàèíå 2 ïîäâèäà, ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ òðåáóåò óòî÷íåíèé:
a (b). Âåðõ ñèíèé èëè ÷¸ðíî-ñèíèé.– Ëåñîñòåïíàÿ è ñòåïíàÿ çîíû Óêðàèíû. Ìåñòàìè÷àñòî.
......................................................................................7à.A.(Zezea) chaudoiri chaudoiriSchaum.
b(a). Âåðõ îò ò¸ìíî-áðîíçîâîãî äî áðîíçîâî-çåë¸íîãî, ðåæå ÷¸ðíîãî.– Çàêàðïàòüå, Êàðïàòû,
Çàïàäíîå Âîëûíî-Ïîäîëüå. Ðåäêî. ............................7b.A.(Zezea) chaudoiri incognitaFassati.
16 (15). Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè ñëàáî ïóíêòèðîâàíî (íî ñèëüíåå ïî âíóòðåííèì âäàâëåíèÿì). Çàäíèå
óãëû ñëàáî óïëîùåíû. Ïîðà çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè îòñòîèò îò áîêîâîãî êðàÿ íà ðàñ-
ñòîÿíèè ñâîåãî äèàìåòðà è ïðèáëèæåíà ê îñíîâàíèþ (ðèñ.2, 5). 1—3-é è îñíîâàíèå 4-ãî ÷ëå-
íèêîâ óñèêîâ ðûæèå. Íàäêðûëüÿ ïî÷òè ïàðàëëåëüíûå. Âåðõ çåëåíîâàòî-áðîíçîâûé, çåë¸-
íûé, èíîãäà ñèíèé èëè ïî÷òè ÷¸ðíûé ñ çåëåíîâàòûì îòòåíêîì. Íîãè êîðè÷íåâûå. 9,5—11,5ìì.
Þãî-Âîñòî÷íàÿ Åâðîïà, Áëèæíèé Âîñòîê, Ïðåäêàâêàçüå, Çàêàâêàçüå, Êàçàõñòàí, Ñðåäíÿÿ
Àçèÿ.  Óêðàèíå îòìå÷åí â Êðûìó. Ðåäêî. ............................8. A. (Zezea) reflexicollisMotsch.
17 (2). Âåðøèííàÿ øïîðà ïåðåäíèõ ãîëåíåé ïðîñòàÿ, îñòðàÿ (ðèñ.2, 2).
18 (59). Óñèêè äâóöâåòíûå, èõ îñíîâíûå (îò 1-ãî äî 4-ãî) æåëòûå èëè áóðûå, îñòàëüíûå ÷¸ðíûå. Ãðàíèöà
ìåæäó ñâåòëûìè è ò¸ìíûìè ÷ëåíèêàìè îáû÷íî ðåçêàÿ, ðåäêî (ó A. nigricornis) îíè ñïëîøü ÷¸ð-
íûå, íèêîãäà íå áûâàþò îäíîöâåòíî áóðûìè. Íàèáîëüøàÿ øèðèíà ïåðåäíåñïèíêè ÷àùå íà
îñíîâàíèè. Âíóòðåííÿÿ ñòîðîíà çàäíèõ ãîëåíåé ó { â âåðøèííîé ÷àñòè ñî ù¸òêîé ãóñòûõ íåæ-
íûõ âîëîñêîâ ìåæäó òîð÷àùèìè, áîëåå äëèííûìè ùåòèíêàìè. Âåðõ ò¸ìíî-áóðûé èëè ÷¸ðíûé
ñ ÿâñòâåííûì ìåòàëëè÷åñêèì îòëèâîì. Òåëî âñåãäà îâàëüíîå, óïëîùåííîå.
19 (32). Ïðèùèòêîâàÿ áîðîçäêà íàäêðûëèé âïåðåäè ñ ïðèùèòêîâîé ïîðîé.
20 (21). Áîðîçäêè íàäêðûëèé ïî âñåé äëèíå äî âåðøèíû íåãëóáîêèå. Èõ ïðîìåæóòêè ïëîñêèå.
Îñíîâàíèå ïåðåäíåñïèíêè áåç ïóíêòèðîâêè èëè ñ íåìíîãî÷èñëåííûìè òî÷êàìè. Òðè îñíîâ-
íûå ÷ëåíèêà óñèêîâ ñâåòëûå. Âåðõ áðîíçîâûé, ðåäêî çåë¸íûé, èëè áðîíçîâî-÷¸ðíûé. Íîãè
âñåãäà ÷¸ðíûå. Âåðøèíà ýäåàãóñà–ðèñóíîê3. Êðóïíåå; 9—12 ìì. Ñåâåðíàÿ Àôðèêà, Åâðîïà,
Ñèáèðü (êðîìå êðàéíåãî ñåâåðà), Êàçàõñòàí, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ.  Óêðàèíå ïîâñåìåñòíî. ×àñòî
íà îêóëüòóðåííûõ ó÷àñòêàõ. ..............................................................9. A. (s. str.) eurynotaPanz.
21 (20). Áîðîçäêè íàäêðûëèé â âåðøèííîé ÷àñòè ÿâñòâåííî óãëóáëåíû, èõ ïðîìåæóòêè âûïóêëûå, îñî-
áåííî â âåðøèííîé ÷àñòè.
22 (25). Íîãè ñïëîøü æ¸ëòûå èëè ðûæèå, á¸äðà íå òåìíåå ãîëåíåé.
23 (24). Ìåëü÷å; 5,5—7,5 ìì. Âåðøèíà ýäåàãóñà – ðèñóíîê 3. Âåðõ áðîíçîâî-çåë¸íûé, íîãè æ¸ëòûå.
Ñåâåðíàÿ Àôðèêà, Åâðîïà (êðîìå ñåâåðà), Êàâêàç, Áëèæíèé Âîñòîê. Â Óêðàèíå– Êðûì, þã
Õåðñîíñêîé îáë., íî âîçìîæåí è â Çàêàðïàòüå. Íå ÷àñòî. ..........................................................
........................................................................................10. À. (s. str.) anthobiaA. VillaetG.Villa
24 (23). Êðóïíåå; 8—10 ìì. Âåðøèíà ýäåàãóñà–ðèñóíîê3. Âåðõ ÿðêî-ñèíèé, ðåæå ïî÷òè ÷¸ðíûé, íîãè
êðàñíî-ðûæèå. Þãî-âîñòî÷íàÿ Åâðîïà.  Óêðàèíå òîëüêî â Êàðïàòàõ. ....................................
..............................................................................................................11. A. (s. str.) saphyreaDej.
25 (22). Íîãè ò¸ìíûå, îáû÷íî äâóöâåòíûå: á¸äðà ÷¸ðíûå èëè ñìîëÿíî-áóðûå, ãîëåíè ðûæèå èëè
áóðûå, ðåæå íîãè ñïëîøü ÷¸ðíûå.
26 (27). Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè îêðóãëåíû, ñëàáî âûñòóïàþùèå (ñìîòðåòü êîñî ñïåðåäè!).
Ùåòèíêîíîñíàÿ ïîðà â çàäíåì óãëó ïåðåäíåñïèíêè îòîäâèíóòà îò áîêîâîãî êðàÿ ïî÷òè íà äâà
ñâîèõ äèàìåòðà (ðèñ.2, 7). 2—3 îñíîâíûå ÷ëåíèêà óñèêîâ ðûæèå. Ãîëåíè áåä¸ð ÿâñòâåííî ñâåò-
ëûå. Âåðøèíà ýäåàãóñà – ðèñóíîê 3. 6,5—8,5 ìì. Âåðõ îáû÷íî áðîíçîâûé, èíîãäà çåë¸íûé,
ðåäêî ÷¸ðíûé. Åâðîïà, Óðàë, Ñèáèðü (ëåñíàÿ è ëåñîñòåïíàÿ çîíû).  Óêðàèíå– âÇàêàðïàòüå,