Cayana Bot. 53(2): 265-276, 1996. ISSN UU16-5301 LAS ESPECIES DEL GENERO SUARDA (CHENOPODIACEAE) EN CHILE THE GENUS SUAEDA (CHENOPODIACEAE) IN CHILE Sebastián Teillier* RESUMEN ABSTRACT Se revisan las especies de Suaeda que crecen en Chile. Five species ofSuaeda grow in Chile: S.foliosa andS. Se concluye que existen dos especies en el norte del multiflora in northern Chile, 5. argentinensis and 5. país: S.foliosa y S. multiflora; dos en el extremo sur: patagónica in Patagonia and S. nesophila in the Des- 5. argentinensis y S. patagónica y una en las Islas venturadas Islands. Desventuradas: 5. nesophila. Palabras claves: Suaeda, Chenopodiaceae, Chile. Keywords: Suaeda,Chenopodiaceae, Chile. INTRODUCCIÓN quin-Tandon (1840) publicó seis géneros relacio- nados con Suaeda, los que actualmente no se Esta revisión se enmarca en el Proyecto consideran válidos por estar basados en variacio- "Flora de Chile" y tiene por objeto contribuir al nes morfológicas sin valor taxonómico (Hopkins conocimiento de las especies de Suaeda que cre- & Blackwell 1977). Dado que Forsskál (1775) en cen en Chile. su tratamiento de las Suaeda no presentó un El género Suaeda Forsskál ex Scop. perte- diagnóstico del género (Brenan 1954) en el Con- nece a las Chenopodiaceae-Salsoloideae y com- greso Internacional de Botánica de Estocolmo en prende unas 110 especies que crecen en las 1950, debió incluirse a Suaeda Forssk. entre la costas y las estepas salinas, principalmente en el nómina conservanda (Rickett y Stafleu 1960). En hemisferio norte. La primera publicación con es- el mismo congreso fueron rechazados Lerchea pecies atribuidas a este género fue realizada por Ruelling y Lerchia Haller ex Zinn por existir an- Forsskál (1775). Con anterioridad, algunas espe- teriormente Lerchea L. y Dondia Adanson, un cies habían sido incluidas en los géneros Lerchia nombre anterior que ya en el momento de su pu- Hallerex Zinn y Dondia Adanson. Posteriormen- blicación era un nombre ilegítimo {nom. illeg.). te, C.A. Meyer, en 1829, excluyó algunas espe- (Lanjouw et al., 1952; Pedrol y Castroviejo cies de los géneros Chenopodium L. y Salsola L. 1988). y creó para ellas los géneros Schoberia C. A. En Chile, la primera publicación donde se Mey. y Schanginia C. A. Mey., que hoy se consi- hace referencia aSuaeda se debe aGay (1849), en deran sinónimos de Suaeda. Más tarde, en 1838, la cual citó a S. divaricata Moq. En "Plantas Rafínesque describió los géneros Binadla Raf. y Nuevas Chilenas" (1895), R.A. Philippi citó a S. Trikalis Raf. que, actualmente, se consideran divaricata y aS.fruticosa Forssk. y propuso las si- también sinónimos de Suaeda. Por último, Mo- guientes especies nuevas: S. brevifolia, S. miútiflo- ra, S. pan'ifolia y S. tenuifolia. Federico Philippi (1875) describió a S. divaricata var. microphylla, basándose en plantasde las Islas Desventuradas. Reiche (1911) admitió lapresencia en Chile *Escuela de Ecología y Paisajismo, Universidad Cen- tral, José Joaquín Prieto 10001, San Bernardo, Santia- de S. fruticosa Forssk. y S. fruticosa var. go,Chile. brachyphylla (Speg.) Reiche, en tanto que redujo 265 CayanaBot. 53(2), 1996. las especies de R.A. Philippi a variedades de 5. foliosa y Suaeda nesophila son plantas igualmen- divaricata Moq. En una revisión de especies pe- te ramosas y con la base leñosa, pero sus tallos manas, Standley (1937) concluyó que S. tenuifo- son ascendentes y débilmente leñosos. lia Phil. es una variedad de S. foliosa Moq. Johnston (1935) describió para las Islas Desven- HOJAS: Las hojas de las especies de Suaeda son turadas a S. nesophila, un nuevo nombre que in- suculentas, sésiles, de forma redondeada a cilin- cluyó las plantas conocidas hasta entonces como drica. Presentan gran variabilidad, incluso en un S. divaricata var. microphylla F. Phil. En su revi- mismo individuo, lo que dificulta su utilización sión de las especies argentinas de Suaeda, Soria- como carácter diagnóstico. Esta variabilidad se no (1942) citó material chileno de S. patagónica produce, tanto por condiciones del medio tales Speg. Más tarde, Marticorena y Quezada (1985) como cantidad de agua disponible y salinidad de & & citaron para Chile a S. divaricata Moq., S. ne- los suelos (Hopkins Blackwell 1977; Basset sophila I.M. Johnst., S. patagónica Speg. y agre- Crompton 1978), como por la posición que las garon a S. argentinensis Soriano, una especie de hojas ocupan en la planta: como regla general, la región austral, donde se incluye a S. fruticosa las hojas que nacen en la región floral son de me- var. brachyphylla (Speg.) Reiche. Por último, nor tamaño que las hojas caulinares o las que se Hoffmann y Teillier(1992) describieron una nue- encuentran en ramillas estériles. Las hojas de ma- va especie de Suaeda de las Islas Desventuradas: yor longitud son las de Suaeda multiflora, donde S.feliciana. pueden alcanzar hasta 3,5 cm. Las hojas más pe- En conclusión, se considera actualmente que queñas aparecen en Suaeda nesophila donde no existen cinco especies de Suaeda en Chile: S. ar- exceden 7 mm. gentinensis, S.foliosa, S. multiflora, S. nesophila Desde el punto de vista anatómico, las hojas y 5.patagónica. de Suaeda presentan el "síndrome de Kranz", ca- CAM racterístico de las especies o con metabo- lismo de tipo C4. Sin embargo, las hojas de MATERIALES Y MÉTODOS Suaeda tienen una anatomía particularque apare- ce también en otras especies suculentas de Che- Para la realización de este trabajo se estudió nopodiaceae y Compositae. Las vainas, en lugar material herborizado perteneciente a los Herba- de rodear cada uno de los haces vasculares, se rios CONC, MO, SGO, SI, SQF y SSUC y mate- disponen formando un anillo continuo, entre el rial fresco de S.foliosa y S. multiflora, obtenido mesófilo y el parénquima central (Fig. la). Esta en varias excursiones realizadas por el autor en disposición recibe el nombre de anatomía de 1990, 1991 y 1992. El material herborizado por Kranz de tipo Eryngiophyllum (Brown 1975; el autor se encuentra depositado en los herbarios Shomer-Ilan etal. 1975). SGO y SSUC. Las preparaciones y fotografías de la microscopía electrónica de barrido y las prepa- Inflorescencia: La inflorescencia básica con- raciones para microscopía óptica fueron realiza- siste en unacimadicasial axilar, formada por tres das en el Departamento de Ecología de la flores sésiles y axilares en cuya base se encuen- Facultad de Ciencias Biológicas de la Pontificia tran 1-3 brácteas muy pequeñas, hialinas y lace- Universidad Católicade Chile. radas. Los dicasios se agrupan, a su vez, en un glomérulo donde pueden encontrarse hasta 9 flo- Características morfológicas de las es- res. El número de flores poraxilaes variable y ha pecies CHILENAS sido usado, con poco éxito, para establecer dife- rencias entre las especies. Habito: La mayorparte de las especies son leño- sas, arbustivas y subarbustivas. Suaedapatagóni- SEXUALIDAD DE LAS ESPECIES: En las plantas de ca la única especie herbácea y anual, presenta un las especies chilenas de Suaeda, exceptuando hábito prostrado con ramas ascendentes. Las es- Suaeda patagónica, se encuentran flores femeni- pecies leñosas alcanzan entre 0,5 y 1,5 m de altu- nas y bisexuales (Fig. 2). De acuerdo a Soriano ra. Suaeda multiflora y Suaeda argentinensis son (1942), Skottsberg (1963) y a las observaciones plantas ramosas, con la base leñosa y el resto de del autor la sexualidad de las especies sería la si- los tallos también leñosos, en tanto que Suaeda guiente: 266 Lasespeciesdel géneroSiuiecla (Chenopodiaceae) en Chile: Teillier,S. «J -rj- Cayana Bot. 53(2). 1996. Especies ginodioicas con flores bisexuales y un estigma 2-6 laciniado, rojizo y sésil, mejorde- femeninas en plantas distintas: Suaeda argenti- sarrollado en las flores femeninas. En S. patagó- nensis y Suaeda midtiflora. nica, la única especie bisexual, el ovario es Especies ginomonoicas con flores bisexua- cilindrico, y las semillas son horizontales. En las les y femeninas en lamismaplanta: Suaedafolio- especies ginodioicas o ginomonoicas, las flores sa y Suaeda nesophüa. hermafroditas presentan un ovario cilindrico y Especie con flores bisexuales: Suaeda pata- estigmas poco desarrollados, las semillas son gónica. verticales. Las flores femeninas tienen un ovario redondeado con estigmas bien desarrollados, las Morfología floral: Perigonio: Las especies semillas son horizontales. de Suaeda presentan un perigonio sepaloide, li- Polinización: No existen estudios sobre la geramente carnoso, conformado por cinco tépa- polinización de las especies chilenas de Suaeda. los cuculados, connados en la base que. en las Johow (según Skottsberg 1937) propone para flores bisexuales, encierran a las anteras antes de Suaeda nesophila polinización entomófila, lo que la antesis. parece estar basado en una interpretación inexac- Androceo: Las flores bisexuales y masculi- ta de la sexualidad de las flores (Fig. 2a-d). A nas presentan estambres en número de 1-5; éstos juzgar por la carencia de órganos atractivos para se encuentran opuestos a los tépalos y las anteras insectos, las flores de las Suaeda parecen serane- presentan una dehiscencia longitudinal. Las flo- mófilas, un carácter común en otras Chenopodia- res femeninaspresentan, a veces, un androceo ru- ceae. dimentario formado por estaminodios (Fig. 2f). Las flores de las especies bisexuales son protán- Fruto y semilla: El fruto de Suaeda correspon- dricas. de a un aquenio (utrículo) con el pericarpio no Los granos de polen .son esferoidales y pan- adherido a la semilla (Fig.2e-0- Este queda in- toporados, los poros son circulares y su número cluido dentro del perigonio que, después de la fe- vari'a según la especie. Para caracterizar mejor a cundación, se vuelve acrescente. La morfología Suaedafoliosa y Suaeda multiflora, se estudiaron del perigonio, antes y después de la fecundación, características de sus granos de polen. Los granos es un carácter usado en la discriminación de las de polen de Suaedafoliosa poseen 23-25 poros especies de Suaeda (Hopkins y Blackwell, 1977). por amb (Fig. Ib), en tanto que los de Suaeda Sin embargo, en el caso de las especies chilenas, multiflora ± 45 poros por amb (Fig. Id). Los po- este carácter no fue de utilidad, debido a que no ros del polen deSuaedafoliosapresentan opércu- fue posible determinardiferencias suficientemen- los hundidos o sobresalientes (Fig. le), en tanto te marcadas entre las especies. que los de Suaeda multiflora presentan solamente Las semillas pueden situarse en el fruto en opérculos hundidos (Fig. le). forma vertical u horizontal, de acuerdo a la forma Gineceo: El gineceo presenta un ovario del ovario de las flores, son lenticulares, de color supero, unicarpelar y unilocular, uniovulado, con negro, brillante. Fig. 2. Suaedane.sophila: morfologíafloral (.Skottsberg, 1963). Florbisexual: a: perigonio, b:pistilo. Florfemenina: c: perigonio, d:tépaIocon estaminodio. e: frutode laflorbisexual, f: frutode latlorfemenina. 268 Lasespeciesdel géneroSuaedu (Chenüpodiaceae)en Chile: Teillier,S. Distribución geograhca: Las especies chile- lares, horizontales o verticales, negras. Embrión nas de Siiaeda presentan tres áreas de distribu- espiralado, plano. ción bien definidas (fig. 5): El género Suaeda es de amplia distribución a) Especies del litoral del norte de Chile: La en el mundo. Cuenta con unas 1 10 especies (Wi- especie que presenta la distribución más amplia llis 1966) que crecen en sitios salinos, litorales o es SiuiedafolioscL que crece también en el litoral estepáricos, muchas de ellas con comportamiento centro-sur del Perú. En Chile se ha recolectado de malezas. En Chile crecen 5 especies, todas na- desde las cercanías de Iquique (20°13'S-7(r()9'W) tivas. hasta la localidad de Fray Jorge, al sur de La Se- rena (30°30'S-7r35'W). Es una especie frecuente I. Suaedafoliosa Moq. in DC, Prodr. 13(2): en su rango de distribución. 156. 1849. Siiaeda midtijlora es una especie endémica del norte de Chile, que crece entre las localidades Typus: "Perú, San Lorenzo, Jul. 1836, Gaudi- de Caldera (27"04'S-7()"5 l'W) e Incahuasi chaud". (Holotypus G, isotypus MO!). (29°13'S-7r00'W). b) Especies del extremo austral de Chile: Suaeda pan'ifolia Phil., Anales Univ. Chile Siiaeda argentinensis y Suaeda patagónica son 91: 431. 4895. "Prope Caldera invenit Januario especies escasas en Chile, donde crecen en la Pa- 1885. Frid. Philippi." (SGO 48162, LECTOTI- tagonia de la Región de Magallanes. Su área PO. designado aquí). Suaeda tenuifolia Phil., principal de distribución se encuentra en la Pata- Anales Univ. Chile 91: 432. 1895. "Prope oppi- gonia argentina (Soriano 1942; Giusti 1984). dum Coquimbo Octobri 1878 lecta fuit" (SGO c) Especie de las Islas Desventuradas: Suaeda 38770, TIPO). Suaeda brevifolia Phil., Anales nesophila es una especie endémica del archipiéla- Univ. Chile 91: 432. 1895. "Prope Caldera inve- go de las Desventuradas, que crece tanto en la Isla nit Guill. Geisse" (SGO 38766, TIPO). Suaeda de San Ambrosio, comoen lade San Félix. divaricata Moq. var. parvifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaeda divaricata Moq. var. tenuifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. Suaeda Forssk. ex Scop. 1911. Suaeda divaricata Moq. var. brevifolia (Phil.) Reiche, Fl. Chile 6: 175. 1911. Suaedafo- Scopoli, G.A. Intr. Hist. Nat.: 333. 1777. nom. liosa Moq. in DC.var. tenuifolia (Phil.) Standley, cons. Publ. Field Mus. Bot.l3: 470. 1933. Especie ginomonoica. Subarbusto ramoso Tipo: Suaeda vera Forssk. ex J.F. Gmel.. Syst. con la base leñosa, de 30 a 50 cm de alto. Tallo Nat. 2:503(1791), typ. cons. ascendente, verdoso o café-rojizo. Los tallos se originan en su mayorparte en laestación húmeda Plantas leñosas, arbustivas, subarbustivas o del año. Hojas suculentas, glabras, subredondas a herbáceas, perennes o anuales. Tallos erectos o cilindricas, a veces, apiculadas; sésiles, algo an- ascendentes, glabros, con cicatrices foliares nota- gostadas en la base. El tamaño de las hojas varía bles. Hojas sésiles, alternas, suculentas, semici- notablemente, en la región estéril alcanzan entre mm líndricas, glaucas. Plantas con flores bisexuales o (3-)5-10(-20) de longitud; en la región floral unisexuales (femeninas); ginomonoicas o gino- se van acortando hacia el ápice de las ramas don- dioicas. Inflorescencia en glomérulos de 2-9 flo- de pocas veces sobrepasan 3 mm. La inflorescen- res, sésiles o pediceladas, bracteadas, dispuestas cia es un glomérulo. está conformada por 1-9 en las axilas de las hojas, especialmente hacia el flores, lo más frecuente por 3. Brácteas pardo-ro- extremo superior de las plantas. Perigonio sepa- jizas, aleznadas a subuladas, con los márgenes mm loide, conformado por 5 tépalos verrucosos, a ve- erosos, de 1-2 de longitud. Flores bisexuales, mm ces, algo suculentos, acrescentes en la madurez 2-2,5 de diámetro, con el perigonio sepaloi- del fruto. Estambres 1-5, anteras amarillas, aova- de, simétrico, 5 tépalos cuculados; 5 estambres y do-elípticas; granos de polen pantoporados. Ova- ovario cilindrico, con estigma dividido en 5-6 la- rio supero, unilocular, estigmas 2-5, laciniados, cinias, óvulo vertical. Semilla vertical. Flores mm sésiles. Fruto, un aquenio (utrículo) con el peri- femeninas de hasta 1,5 de diámetro, perigo- carpio no soldado al perigonio. Semillas lenticu- nio similar a las anteriores. Androceo ausente o 269 CayanaBot. 53(2), 1996. Clavedelas especies chilenas delgeneroSuarda 1. Especie anual, flores con 1-2 estambres 5. S.patagonica 1. Especies perennes, flores con 5 estambres 2. Arbustos erectos de hasta2 m de altura, ramas de 2-5 mmde grueso; flores bisexuales y femeninas enplantas distintas (especies ginodioicas) 3. Glomérulos de 3-5 flores; plantas del extremo surde Chile (52°00'-53°13'S.) .... 4. 5. argentinensis 3. Glomérulos de 1-9 flores; plantas de Chileboreal (entre 27°-29°S) 2. S. multiflora 2. Subarbustos ascendentes o pulvinados, de hasta 50 cm de altura; ramas de más de 2 mm de grueso sólo en labasede laplanta; flores bisexuales y femeninas en la misma planta (especies ginomo- noicas) mm 4. Plantaspulvinadas, rojizas; hojas de 2-7 de longitud; Islas Desventuradas 3. S. nesophila 4. Plantas no pulvinadas, verdes o rojizas; hojas de 3-20 mm; Chileboreal (entre 20°-30°S) 1. S.foliosa conformado por estaminodios pequeños. Ovario Iquique, Quebrada de Huantaca, 3-1, Reiche s.n. redondeado, estigma dividido en 3-6 lacinias más (SGO). II Región: Provincia de Tocopilla: fal- alargadas y exsertas que en las flores bisexuales; deos del cerro Mamilla, 29-IX-1987, Teillier 432 óvulo horizontal; semillas horizontales. (SSUC). Quebrada Mina Indiana, al norte de Pa- so Malo, 130 m, 26-X-1985, Schlegel 7712 (CONC). Provincia de Antofagasta: Antofagasta, Distribución geográfica: Es una especie que Quebrada La Chimba, l-X-1954, Ricardi 3038 crece en el litoral y en las quebradas adyacentes (CONC). Paposo, El Rincón, 27-IX-1953, en el norte de Chile (Fig. 5). Ha sido colectada Ricardi 2683 (CONC). Paposo, algo al sur, 7-X- desde Iquique hasta la costa de la provincia de 1966, Jiles 4968 (CONC). Rinconada de Paposo, Ovalle. Avanzapoco, al parecer, hacia el interior, Quebrada San Miguel, 350 m, 4-XII-1988, donde sólo se ha colectado en los valles de los Hoffmann s.n. (CONC). Paposo, sector "El Gau- ríos Huasco y Limarí. Se encuentra también en el cho", 50 m, 18-IX-1992, Teillier, Rundel y litoral del Perú, hasta las cercanías de Lima. García 2914 (SGO). Taltal, costa, X-1940, Grandjot 4453 (SI). Taltal, Quebrada La Cachi- Notas: 1. Algunos ejemplares presentan sólo na, 17-IX-1953, Ricardi 2507 (CONC). Taltal, hojas pequeñas que cubren casi completamente quebrada Los Perales, 30-XI-1988, Hoffmann los tallos; fueron denominados porR. A. Philippi 203 (CONC). Quebrada de Taltal, 2 km E de Tal- como Suaeda hrevifolia. Otros, que presentan ho- tal, 130 m, 18-IX-1992, Teillier, Rundel y García jas más cortas que los entrenudos, corresponden 2883 (SGO). III Región: Provincia de Chañaral: a los descritoscomo Suaedaparvifolia Phil. Parque Nacional Pan Azúcar, Quebrada de Co- 2. Las flores bisexuales poseen un grado de quimbo, 31-X-1991, Muñoz, Teillier y Meza fertilidad desconocido, pero no es raro encontrar 2844 (SGO). Chañaral, camino al Parque Nacio- en ellas semillas maduras. nal Pan de Azúcar, km 12, 31-X-1991, Muñoz, 3. Se observaron ejemplares de Suaedafo- Teillier y Meza 2842 (SGO). Chañaral, liosa, de menos de un año con frutos y semillas. Anónimo, s.f. (SGO). Chañaral, 21-IX-1941, E. Barros 3750 (CONC). Carretera Panamericana, Material estudiado: I Región: Provincia de entre Chañaral y Caldera, sector Torres del Inca, 270 Lasespeciesdel géneroSuaeda (Chenopodiaceae)enChile: Teillier,S. 13-X-1991, Teillier, Torres y Villarroel 2488 salinos cerca del río, 15-X-1956, Ricardi y (SGO). Carretera Panamericana, entre Chañaral Marticorena 3977 (CONC). IV Región: Provin- y Caldera, Bahía Flamenco, 13-X-1991, Teillier, cia de Elqui: Camino de la Carretera Panameri- Torres y Villarroel 2487 (SGO). Provincia de cana a Choros Bajo, km 3, 200 m, 21-X-1971, Copiapó, Caldera, Bahía Inglesa, 13-X-1991, Marticorena, Rodríguez y Weldt 1668 (CONC). Teillier, Torres y Villarroel 2489 (SGO). Calde- In marilimis Serena, 1836, Gay 1326 (SGO). Co- ra, ca. 10 m, IX-1924, Werdermann 381 (CONC, quimbo, X-1848, R.A. Philippi (SGO 38771, SI, MO). Caldera, Santuario de la Naturaleza, 1- probable isotipo de Suaeda tenuifolia). Coquim- XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2857 (SGO). bo, terreno baldío cerca de la U. Católica del Caldera, 11-1951, Chiang s.n. (CONC). Caldera, Norte, 3-XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2963 26-XII-1974, Zollner 8059 (CONC). Provincia (SGO). Coquimbo, 26-IX-1917 Barros s.n. de Vallenar: Quebrada de Carrizal, 15 km E de (CONC). Provincia del Limarí: Ovalle, 26-IX- Carrizal Bajo, 13-X-1991, Teillier, Torres y 1917, Baeza s.n. (CONC). Ovalle, IX-1946, Villarroel 2584, 2585 (SGO). Carrizal Bajo, 15- CoUantes s.n. (CONC). Tongoy, Quebrada Sali- IX-1965, Behn s.n. (CONC). Valle del río Huas- nas, 22-1-1950, C. Jiles 1655 (CONC). Fray Jor- co, 30 km E de Vallenar, Quebrada El Tenco, ge, 300 m, l-X-1958, J. Kummerow s.n. 600 m, 12-X-1991, Saavedra s.n. (SGO). Freiri- (CONC). na, camino a Vallenar, 2-X-1991, Muñoz, Localidad indeterminada: Desert of Atacama, Teillier y Meza 2958 (SGO). Huasco, terrenos Sep.-Oct. 1890, T. Morong 1275 (MO). FlG. 3. Suaedafoliosa: Playade Puerto Viejo, cercadeCaldera. Habitat. 271 CayanaBot. 53(2), 1996. 2. Suaeda multiflora Phil.. Anales Univ. Chile alcanzar entre 1 y 3 m; además, sus hojas se dis- 91:430. 1895. ponen en ángulos de ca. 90° (Soriano 1942; Gius- ti 1984). Typus: "ínter Caldera et Copiapó loco dicto 4. En los herbarios, algunos ejemplares de Monte Amargo reperta est". Sept. 1885. F. Phi- esta especie han sido determinados como Suaeda lippi (SGO: 38765. LECTOTIPO, elegido aquí, fruticosa Forssk. (nombre actual válido: S. vera por ser la única carpeta del material típico de Forssk. ex J.F. Gmel.), una especie de Europa y Philippi que no presenta mezclade especies). el norte de África. Esta especie no crece en Chile y difiere de 5. multiflora porsus hojas que no mi- mm Suaeda divaricata auct., non Moq. den más de 18 de largo y por tener sólo flo- res bisexuales. Especie ginodioica. Arbusto ramoso de has- ta 150 cm de alto, ramas de la parte aérea gruesas Material estudiado: III Región: Provincia de y lignificadas. Tallos nuevos glabros, excepto en Copiapó: Quebrada de Palpóte, XII-1884, F. la región floral donde son pubérulos; tallos viejos Philippi (SGO). Quebrada de Palpóte, 1-1885, F. cicatricosos. Hojas semicilíndricas, a veces apicu- Philippi (SGO). Caldera, XI-1887, Geisse s.n. ladas. La longitud de las hojas varía conside- (SGO). Caldera, 1889-1890, Geisse s.n. (SGO). rablemente, en la región estéril alcanzan Caldera, 1890, Geisse 32 (SGO). Dunas cerca de 10-20(-35) mm y en la región floral, (3-) 6-8 Caldera, 14-IX-1965, Kohler 119 (CONC). Cal- mm. el ancho es casi siempre de ca. 2-3 mm. dera, IX-1924, Werdermann 388 (MO). Caldera, Glomérulos de (l-)3-9 flores. Brácteas de 1-2 Bahía Inglesa, l-XI-1991, Muñoz, Teillier y mm de longitud, transparentes, ± triangulares, Meza 2868-2869 (SGO). Piedra Colgada, IX- truncadas o levemente apiculadas, con los márge- 1900, Reiche, s.n. (SGO). Piedra Colgada, 29-X- nes erosos. Flores bisexuales con tépalos cucula- 1956, Ricardi y Marticorena 3687 (CONC). dos; estambres con el filamento más corto que las Valle del río Copiapó, Piedra Colgada, 1-XII- anteras, éstas incluidas en los tépalos; ovario ci- 1991, M. Muñoz, Teillier y Meza 2883 (SGO). lindrico con estigmas poco desarrollados. Flores Monte Amargo, 26-VIII-1963, Hermosilla, s.n. femeninas con el perigonio similar a las bisexua- (SGO). Valle del río Copiapó, Monte Amargo, 1- les, androceo rudimentario o ausente, ovario re- XI-1991, Muñoz, Teillier y Meza 2878-2879- dondeado, estigmas divididos irregularmente, en 2880 (SGO). Río Copiapó, cerca de la Hacienda 3-6 lacinias rojizas. Semillas verticales. María Isabel, 9-XI-1970, López, s.n (SGO). Pro- vincia de Vallenar: Camino de Vallenar a Carri- Distribución geográfica: Especie endémica zal Bajo, sector Canto del Agua, 13-X-1991, de la Región de Atacama. Crece en sitios salinos, Teillier, Torres y Villarroel 2586 (SGO). Camino donde existen aguas freáticas relativamente su- de Vallenar a Carrizal Bajo, Quebrada de Carri- perficiales, también se encuentra en el litoral de zal, 13-X-1991, Teillier. Torres y Villarroel 2583 Caldera, donde los individuos son más bajos y (SGO). Carretera Panamericana, 4 km al N de In- menos leñosos que los típicos del valle del río cahuasi, 19-11-1970, Rodríguez y Rivera 63 Copiapó (Fig. 5). (CONC). Localidad indeterminada: Desert of Atacama, Notas: 1. En épocas de sequía, en los tallos vie- September-October 1890, Morong 1268 (MO). jos persisten sólo hojas de 10-20 mm, confi- riéndole a las plantas un aspecto muy distinto. 2. No se conoce la capacidad de formar se- 3. Suaeda nesophila I.M. Johnston, J. Arnold millas de las flores bisexuales de esta especie. En Arbor. 16:444. 1935. Suaeda divaricata Moq. las flores bisexuales son estériles íSoriano 1942). 3. Por las caracten'sticas del hábito y su gi- Suaeda divaricata Moq. var. microphylla F. nodioecia esta especie está relacionada con Phil., Anales Univ. Chile 47: 193. 1875, non S. Suaeda divaricata Moq., una especie argentina microphylla Pall. Typus: Chile, Isla San Félix, con la cual ha sido confundida en los herbarios. 1874, Vidal (SGO 38772, se designa aquí como Suaeda divaricata es de mayor altura, pudiendo lectotipo). 272 Lasespecies del géneroSuaedu (Chenopodiaceae) en Chile: TeILLIER,S. ^^ FlG. 4. Siiaedamultiflora: Monte Amargo, valle del río Copiapó. llabilal. Especie ginomonoica. Subarbusto muy ra- Distribución geográfica: Es una especie mificado, de hasta 30 cm de alto, de aspecto eri- endémica de las Islas Desventuradas, tanto de San coide. pulvinado. Tallo leñoso sólo en la base, Félix como de San Ambrosio. mm delgado. Hojas subredondas de 2-7 x 1-1,5 de ancho, cuando nuevas verdes, las más viejas Material estudiado: Chile Insular: Islas Des- rojas, lo que le confiere a toda la planta madura venturadas, 1896, F. Johow s.n. (SGO). Isla San un aspecto rojizo. Inflorescencia en glomérulos Félix, 4-IX-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla axilares de 2-3 flores, brácteas café rojizas, trian- San Félix, 28-XII-1989, A.J. Hoffmann SF 16 gulares y aleznadas. Flores bisexuales de 2.5-3,0 (CONC, SGO, SSUC ). Isla San Ambrosio, 100 mm m de diámetro, perigonio simétrico, tépalos cu- above Punta Pótalas, 5-XI-1960, G. Kuschel culados; estambres 5, con anteras incluidas en los s.n (SGO). Isla San Ambrosio, planicie superior, tépalos; ovario cilindrico con estigma dividido en 21-VIII-1960, N. Bahamonde s.n. (SGO). Isla 3 lacinias, óvulo vertical (Fig. 2). Semilla verti- San Ambrosio, X-1950, J. González s.n. cal, brillante, negra. Flores femeninas de 1,5-2,0 (CONC). mm de diámetro, perigonio similar a las anterio- res. Androceo ausente o conformado por estami- nodios de 0,05-0.15 mm. Ovario redondeado, 4. Suaeda argentinensis Soriano. Revista Ar- estigma dividido en 3 lacinias; óvulo horizontal; gem. Agron. 9(4): 349. 1942. semillas horizontales. Typus: "Buenos Aires, Bahía Blanca, julio de 1942, M.J.R. Zaffanella48". Nota: Coincidimos con I.M. Johnston (1935) en que esta especie está más relacionada con Lercheafniticosa (L.) O.K. var. brachyphylla Suaeda foliosa que con Suaeda divaricata, pero Speg., Anales Mus. Nac. HisL Nat. Buenos Aires difiere de Suaedafoliosa, en la forma pulvinada 7: 155. 1902. Suaeda fniticosa var. brachyphylla de crecimiento y en el largo de las hojas. (Speg.) Reiche. Fl. Chile 6: 174. 1911. 273 GayanaBot. 53(2), 1996. Especie ginodioica. Arbusto de 50 a 200 cm opuestas en la base de la planta, carnosas y gla- mm de alto, ramoso. Tallos con entrenados de hasta bras, de 7-15 X 1,5-2 , semi-cilíndricas, con 0,5 cm, con cicatrices foliares tuberculadas. Ho- la cara superior plana y la inferior convexa. Flo- jas semi-cilíndricas, apenas acuminadas, verde- res bisexuales, solitarias o en glomérulos axilares. mm glaucas, insertadas en ángulo agudo, las inferiores Perigonio de 1-1,5 de diámetro. Androceo de 25 mm de largo y 1,5 mm de ancho, más pe- con 1-2 estambres. Gineceo con el ovario redon- queñas en las plantas con flores bisexuales. Flo- deado y el óvulo horizontal. Perigonio algo acres- res en glomérulos axilares de 3-5 flores. Perigonio cente en el fruto, donde forma alas longitudinales globoso. Las plantas bisexuales con flores 5-esta- otransversales en el dorso. Semillahorizontal. minadas. ovario presente pero rara vez fértil. Las plantas femeninas no poseen vestigios de estam- Distribución geograhca: Especie cuyaárea de bres, durante su madurez sobresalen los estigmas distribución se encuentra principalmente en Ar- y los tépalos nunca se abren. Fruto con el perigo- gentina. En Chile ha sidoescasamente colectada. nio algocarnoso. Semilla horizontal. Material estudiado: XII Región: Provincia de Distribución geograhca: Se encuentra en Ar- Tierra del Fuego: San Sebastián, estancia Lago gentina, desde el surde Buenos Aires hasta Santa Gaviota, 29-1-1969, R.N. Goodall 2048 (SI). Por- Cruz (Soriano 1942). En Chile es escasa y ha si- venir, playa, BENOVE (SI). do señalada como especie con problemas de con- servación (Pisano com. pers.). Especie excluida: Suaedafeliciana A. Hoffm. et Teill.. Gayana Bot. 48: 96. 1991. Tipo: Chile, Material estlidiado: XII Región: Provincia de Islas Desventuradas. Isla San Félix, 28.XII.1989. Tierra del Fuego: Dunas en la desembocadura del A. J. Hoffmann 14 (SGO). (Holotypus que se de- río Marazzi, lO-XI-1971, Pisano 3212 (HIP). signa aquí) = Maireana brevifolia (R.Br.) Paul. Punta Espora. 22-VII-1975. Pisano 4501 (HIP). G. Wilson. San Sebastián, Estancia Florentina, 12-XI-1992, Pisano y Henríquez 6741 (HIP). AGRADECIMIENTOS Notas: 1. Se estudió un ejemplar de Lechler (SGO 48153), colectado probablemente en 1853, Este estudio no podría haberse realizado sin con la etiqueta ilegible. Una foto enviada por el la colaboración de Mélica Muñoz e Inés Meza de MO, nos permitió establecerque ese ejemplarha- la sección Botánica del Museo Nacional de His- bía sido colectado en territorio chileno, en la Isla toria Natural de Santiago. Agradezco a los cura- Elisabeth situada en la costa occidental de la XII dores de los herbarios CONC, MO y SI por el Región (52°51'S-70°40'W). préstamo de sus ejemplares. Al Prof. Edmundo 2. Dusén (1900) cita esta especie para Por- Pisano y al Dr. Ginés López por sus valiosas in- venir (53°10'S-70°30'W), pero no he visto mate- formaciones y a las Dras. Alicia Hoffmann y rial de esta localidad. Charlotte Taylorpor las innumerables lecturas de sucesivas versiones y sugerencias. Las fotogra- fías fueron realizadas por Patricia García y José 5. Suaedapatagónica Speg., Revista Agron. Ve- Moreno a quienes agradezco el tiempo que les terin. La Plata 30-31: 570. 1897. dedicaron. A Gloria Montenegro. A.M. Mujica y L. González por las facilidades que me otorgaron Typus: "Non rara in sabulosis inundatis mariti- en sus laboratorios. mis Isla de Los Leones ad ostia Rio Santa Cruz, anno 1882 (C.S.)" (Holotypus: Herb. Spegazzini BIBLIOGRAHA 22557-A, LP). Especie bisexual. Planta anual, de hábito y BasseStuta,edJ.aJ.(C&heCn.oWp.odiCarcoemapet)oinn.Ca1n9a7d8á..TGhaenagde.nuJs. tamaño variables, pero habitualmente decumben- Bot. 56:581-591. te. Tallos ascendentes, con cicatrices foliares tu- Brenan, J.P.M. ¡954. Proposal N 157, correction toN berculadas. Hojas generalmente alternas, a veces 2261. Suaeda . Taxon 3: 65. 274