The Embryogeny of Biota orientallis Endlicher and the Secondary Cleavage Polyembryony in Coniferales

5 Pages·1992·0.35 MB·English

by  Yoshinori Sugihara

植物研究雑誌
J. Jpn. Bot.
67: 83-87 (1992)
コノテガシワの膝発生と球果植物の二次分裂多眼形成
杉原美徳
590-.大阪府堺市
The Embryogeny of Biota orienta庇'sEndlicher and the
Secondary Cleavage Polyembryony in Coniferales
Yosinori SUGIHARA
Sakai，Os aka，59 0.JAPAN
・
(Received on August 26，1 991)
The embryological studies of Biota orientalis End1. were carried out. In the species the secondary
cleavage polyembryony w alwaysobserved. The secondary cleavage polyembryony w foundin
出 部
Cunninghamiα， lanceolata (Taxodiaceae s. lat.) (Sugihara 1941) and also加 Chamaecyparis pis俳ra
(Cupresaceae) (Sugihara 1992). The secondary cleavage polyembryony may be one of the
evolutionary tendencies in ∞nifers.
コノテガシワ属 (Biotα)の最初の発生形態学 栽培されているコノテガシワ (Biotαorientalis)
的研究はRaciborskis(1893)によるもので，卵 から材料を採集して研究した.受精は7月上旬に
細胞に侵入した精核が卵核と合体するが，合体前 おこり接合子核は蔵卵器内の上部にみられるが頼
の両核は外観が同様で同じように染色されると記 粒に富んだ細胞質に包まれている (Fig. ，1 1).
している (Schnarf1933，s .193).その後Lawson 前膝第一分裂はほぼ同様な位置でおこり (Fig.
(1907)， Buchholz (1929，1 932)，K apfer (1935)， 1， 2) 2自由核となる.その2核は蔵卵器底に降
Cook (1939)，M artin (1950)，S ingh and Oberoi り器底で頼粒に富んだ細胞質に包まれて，蔵卵器
(1962)， Dogra (1984)の報告があり分裂多眼形 腔のみられる上部の細胞質とは明らかに区別され
成がみられ，)ffi式 (embryogenyformu1ae) は る (Fig. ，1 3).ついで第二分裂 (Fig. ，1 4)
1)
U+S一一)Et'(-Ep'とされている. ただ で4自由核 (Fig. ，1 5)，第三分裂で8自由核と
Buchho1z (1929) は分裂多眼形成がみられ，路 なり細胞壁形成がおこり上下2細胞層の一次前腔
柄の先端にみられる腔源腔柄の先にある腔性細胞 (primary proembryo)となる.その上層は一次
塊が分裂して10besやbudfragments 2)をつくり 上層 (pU)で下層は一次腔性細胞層 (pE)であ
二次的な脹分裂状態 (secondarycleavage state) る (Fig.1， 6). このさいpUの上部蔵卵器腔に
となることがみられるとしている.ただし，これ 対しては細胞壁は形成されない.ついで内分裂
には規則性はないと記している.その後 Singh Cinterna1 division)で一次上層が細胞分裂して
and Oberoi (1962)の報告があるが腔の二次分 二次上層 (U)と腔柄 (S) とになる.Uの上部
裂についてはふれていない. 蔵卵器腔に対しては細胞壁は形成されない.一次
筆者は1943，1951， 1955年に仙台市西公園内に 臨性細胞は細胞分裂して二次腔性細胞 (E) とな
-83-
84 植物研究雑誌第67巻第2号 平成4年4月
Fig. 1. Embryogeny of Biotαorientαlis. Yo ung stage. 1. fertilization. 2- 5. proem
回
bryonal free nuclear stage. 2. 1st division. 3. 2n ucleus stage. 4. 2nd division. 5.
4n ucleus stage. 6. primary proembryo (pU +pE) .7-8. internal division. 9. se-
condary proembryo (U +8+E ). 10. body cell (spermatogenous cell). 11. sperm
cell. All X5 60. Ab b revia tions see in text.
り前腔全体として3層 CU+S十E)の二次前腔 次の腔柄期 Csuspensorstage) にずれこむこと
Csecondary proernbryo) となる CFig. ，1 9). もある. したがってこの場合はU+S十pEのまま
このとき二次腔性細胞は個々のpE細胞に由来す 前座期をおわり匪柄期となる.ついで腔柄の伸展
る2細胞がその後1つの単位として行動しbi-celled が始まり腔柄期となる CFig. 2). 腔柄は長く伸
pE unitとなる.また一次腔性細胞の細胞分裂は 展し CFig.2. ，1 6)腔柄の先端にある個々の bi-
April 1992 Journal of Japanese Botany Vo1. 67 No. 2 85
celled pE unitの1細胞は腔源脹柄 (embryonal cell massesが形成され分裂怪となる (Fig.2，7 -
suspensor)として伸展すると明らかに分裂多眼 14 ;Fi g. 3). したがってこれは二次分裂多腔形
形成が見られる.ついでbi-celled pE uni tの他の 成 (secondarycleavage polyembryony)である.
1細胞が細胞分裂をして2-数個の細胞が形成さ このときの分裂腔の数には規則性はなく，ときに
れ，その個々の細胞から別々の細胞塊embryonal は単一腔となることもある.腔式1)を示すと
Fig. 2. Embryogeny of Biotαorientαlis. Suspensor stage. 1. early stage of suspensor
elongation. x145. 2-7. embryonal development at the tip of the suspensor. 2-5， 7
x3 20. 6x 1 45. 8-13. embryonal development at the tip of the embryonal suspensor.
x320. 14. secondary cleavage polyembryony. x320.
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pU十pE lanceolatα)で観察し，コウヨウザン型(Cunning-
ー→U+S十E(bi-celled pE unit) hαm~αtype) の腔発生型であると報じた. とこ
一→U十S+ES'十E' ろがBuchholz(1940)， Dogra (1966) はともに
一~U+S一一)ES'(一-E' コウヨウザンはヌマスギ (TIαxodium) やスギ
一→U+S一一)ES'(一一)Et"(-Ep打 (Cr yptomeria) と同じ Cryptomeriatypeの伍
球果植物の二次分裂多腔形成については Sugi- 発生型でその区、式1)はpU十pE→U+S-)Et'(-
hara (1941)均三コウヨウザン (Cunninghαm~α Ep'であると報じている. しかるに Doyleand
Fig. 3. Embryogeny of Biotαorientαlis. secondary cleavage polyembryony. X 145.
April 1992 Journal of Japanese Botany Vol. 67 No. 2 87
Brennan (1971，p . 79; 1972，p .155)は球果植物 Cook P. L. 1939. A morphological comparison
およびイチイ類の腔発生についての総括的な報文 of two species of Thujα. Thesis Illinois.
Dogra P. D. 1966. Embryogeny of the Taxodia-
のなかでSugihara(1941)の報告がもし正しけ
ceae Phytomorph. 16 :1 25-141.
ればスギ科 (Taxodiaceae)に特殊な進化傾向が
一一 1984. The embryology， breeding systems
みられることになり，再研究を要すると記してい
and seed sterili ty in Cup ressaceae - Am ono-
る. しかしコウヨウザンに二次分裂多腔形成が存 graph. In Nair P. K. K.，G limpses in plant
在することは筆者自身その後の検討でも確認して resarch 6 Aspects of reproductive biology
いる. このたびヒノキ科 (Cupressaceae)のサワ pp.1-113. Viskas Publishing House， New
Delhi.
ラ (Chαmαecypαrispisiferα) (Sugihara 1992)
Doyle J. and Brennan M. 1971. Cleavage poly-
およびコノテガシワで二次分裂多腔形成の存在が
embryony in conifers and taxads.一一Asur-
確かめられたことはスギ科(広義)とヒノキ科で
vey. 1P odocarps Taxads and Taxodioids.
特殊な進化傾向が平行的に生じていることを示す Sci. Proc. Royal Dublin Soc. 4( A) :57 -88.
ものと考える. 一一一and一一一 1972. II Cupressaceae， Pinaceae
and conclusions. Ibid. 4: 137 -158.
注 Kapfer E. 1935. Zur Kenntnis der Embryobildung
bei den Coniferen. Munchen.
1)腔式 (embryogenyformulae) については Lawson A. A. 1907. The gametophytes and em-
bryo of Cupressinae with special reference of
杉原(1992)サワラの腔発生の報告の注1)を参
Libocedrus decurrens，A nn. Bot. 21: 281-
照のこと.
301.
2)二次分裂多腔形成は膝源腔柄 (ES)の先に Martin P. C. 1950. A morphlogical comparison
ある怪性細胞が細胞分裂をして2-数個の細胞と of Biotαand Thujα. Proc. Pnnsylv. Acad.
Sci. 24: 65 -112.
なり，それがそれぞれ独自に細胞分裂して別々の
Raciborskis M. 1893. Ueber die Chromatophilie
細胞塊となり 2-数個の分裂腔を形成する場合で der Embryosackkene. Anzeiger Akad. Wiss.
Krakau. 1893. 247 -258. (cited by Schnarf
ある.Buchholz (1929， 1931)のbudfragments
1933，s. 193)
や lobeの形成は腔源腔柄の先にある腔性細胞が Schnarf K. 1933. Embryologie der Gymnosper-
細胞分裂をかさねて細胞塊を形成し，後にそれが men Berlin.
Singh A. and Oberoi Y. P. 1962. A contribution
分裂分離して分裂匪の状態となる場合である.
to the life history of Biotαorentαlis Endl.
引用文献 Phytomorph. 12: 373-393.
Sugihara Y. 1941. The embryogeny of Cunning-
Buchholz J. T. 1929. The embryogeny of the coni-
fers. Proc. Int. Cong. Pl. Sci. 1: 359 -392. hαmLαlαnceolatαHooker. Sci. Rep. Tohoku
一一一Theembryogeny of Chαmαecypαris obtusα Imp. Univ. 14 (Biol) :1 87-192.
Amer. J. Bot. 19: 230-238. 一一一1992サワラ (Chαmαecypαris pisiferαSieb.
et Zucc. )の腔発生.J. Jpn. Bot. 67: 27 -30.