The biology of Pogonomyrmex cunicularius pencosensis (Hymenoptera: Formicidae) in relationship to its behaviour as disperser of elaiosome-bearing seeds in semiarid Northwest Argentina

2012·0.33 MB·

by  Aranda-Rickert, Adriana

ISSN 0373-5680 (impresa), ISSN 1851-7471 (en línea) Rev. Soc. Entomol. Argent. 71 (1-2): 11-27, 2012 11
La biología de Pogonomyrmex cunicularius pencosensis
(Hymenoptera: Formicidae) en relación con su
comportamiento como dispersora de semillas con
eleosoma en el Noroeste semiárido argentino
ARANDA-RICKERT, Adriana y Sebastián FRACCHIA
Centro Regional de Investigaciones Científi cas y Transferencia Tecnológica (CRILAR),
CONICET. Entre Ríos y Mendoza, 5301 Anillaco, La Rioja, Argentina;
e-mail: [email protected]
The biology of Pogonomyrmex cunicularius pencosensis
(Hymenoptera: Formicidae) in relationship to its behaviour as
disperser of elaiosome-bearing seeds in semiarid Northwest
Argentina
 ABSTRACT. Pogonomyrmex cunicularius pencosensis Forel is
the dominant disperser of elaiosome bearing seeds in the northern Monte
Desert of semiarid Northwest Argentina. In this study, various aspects of the
biology of this ant species were examined and related to its ability to disperse
myrmecochorous seeds. Data are presented on P. cunicularius pencosensis
nesting habits, colony size, feeding habits and foraging behaviour. Finally, it is
discussed how all these aspects of the life history of P. cunicularius pencosensis
may positively influence the seed dispersal of native myrmecochorous plants,
as well as their ecological and evolutive implications.
KEY WORDS. Myrmecochory. Pogonomyrmex cunicularius. Ant nests.
Colony size. Deserts
 RESUMEN. Pogonomyrmex cunicularius pencosensis Forel es la
dispersora dominante de semillas con eleosoma en el Desierto del Monte
septentrional del Noroeste semiárido de Argentina. En este trabajo, se estudian
varios aspectos de la biología de esta especie de hormiga, relacionados con
su capacidad para dispersar semillas mirmecócoras. Se presentan datos sobre
la nidificación, el tamaño de la colonia, la dieta y la estrategia de forrajeo de
P. cunicularius pencosensis. Finalmente, se discute cómo todos estos aspectos
de la historia natural de P. cunicularius pencosensis podrían influenciar
positivamente sobre la dispersión de semillas mirmecócoras de plantas nativas
del área de estudio, así como sus implicancias ecológicas y evolutivas.
PALABRAS CLAVE. Mirmecocoria. Pogonomyrmex cunicularius.
Hormigueros. Tamaño de colonia. Desiertos.
INTRODUCCIÓN plantas mirmecócoras sensu stricto poseen
un apéndice rico en lípidos, el eleosoma,
La mirmecocoria o dispersión de semillas cuya función es atraer las hormigas que
por hormigas es un mutualismo planta- iniciarán el proceso de dispersión (van
animal de distribución global e importancia der Pijl, 1982; Handel & Beattie, 1990).
ecológica (Beattie, 1985). Las semillas de las La mirmecocoria es exitosa cuando
Recibido: 19-IX-2011; aceptado: 21-XI-2011
12 Rev. Soc. Entomol. Argent. 71 (1-2): 11-27, 2012
las diásporas (semilla + eleosoma) son identificadas como dispersoras claves de las
transportadas por las hormigas a sus nidos, especies mirmecócoras de estos hábitats.
donde el eleosoma es consumido y la semilla Se ha propuesto que las especies disper-
es descartada viable (Berg, 1975). Mientras soras clave presentan caracteres morfo-
que el transporte mediado por hormigas lógicos, ecológicos y comportamentales
beneficia a las plantas mirmecócoras con las que, en conjunto, favorecen su interacción
ventajas asociadas en general al movimiento con las especies mirmecócoras y la
espacial de los propágulos fuera del área eficiencia de la dispersión, y que estos
de influencia de la planta materna (Howe caracteres estarían bajo selección por parte
& Smallwood 1982), la inhumación de las de las plantas así dispersadas (Giladi, 2006).
semillas en los hormigueros otorga una serie Entre las formas comunes de las especies
de ventajas distintivas. Los hormigueros dispersoras dominantes, se han señalado la
representan micrositios con características estrategia de forrajeo individual, distancias
especiales (e.g. Petal, 1980; Folgarait, 1998) grandes de forrajeo, la nidificación en
y las semillas allí descartadas, además de hormigueros superficiales y transitorios, el
estar resguardadas de eventuales predadores comportamiento subordinado, una dieta
y de inclemencias ambientales, tendrían insectívora o mayormente insectívora,
una mayor probabilidad de supervivencia, un ritmo de actividad estacional y diario
germinación y posterior establecimiento sincronizado con la fenología de la
como plántulas (ver revisiones por Beattie, liberación de las semillas que dispersan,
1985; Giladi, 2006; Rico-Gray & Olivera, y una abundancia alta a escala local y/o
2007). Por el lado de las hormigas, éstas regional (Giladi, 2006; Gove et al., 2007;
se benefician al consumir un alimento Lubertazzi et al., 2010; Majer et al., 2011).
altamente nutritivo como es el eleosoma En un estudio previo se ha reportado
(Morales & Heithaus, 1998; Gammans et al., Pogonomyrmex cunicularius pencosensis
2005). Forel como la dispersora dominante de la
Tradicionalmente, la mirmecocoria planta mirmecócora nativa Jatropha excisa
ha sido considerada un mutualismo Griseb. (Euphorbiaceae) en el Noroeste de
difuso, en donde las múltiples especies la Provincia de La Rioja (Aranda-Rickert &
de hormigas que interaccionan con las Fracchia, 2011). Esta especie de hormiga
semillas mirmecócoras contribuyen en fue responsable del 84 % de las remociones
forma equivalente a la interacción (Beattie observadas en experimentos de cafetería,
& Hughes, 2002). Sin embargo, en esta transportó las semillas a una distancia media
última década se ha propuesto que la de 7.8 m y hasta un máximo de 19 m, y las
mirmecocoria es menos difusa o más descartó viables dentro de su nido luego de
especializada de lo que se pensaba, y que consumir el eleosoma. En este trabajo, se
la dispersión dependería de una única o plantea como hipótesis que P. cunicularius
unas pocas especies de hormigas (Giladi, pencosensis presenta caracteres en común
2006; Gove et al., 2007; Ness et al., 2009). con especies de hormigas descriptas como
Estas especies clave tendrían un papel dispersoras dominantes en otros hábitats
desproporcionadamente importante en y que se relacionan con una mayor
la interacción, dominando el proceso de eficiencia de dispersión. Mientras que el
dispersión e implicando una dependencia comportamiento subordinado, el ritmo
de las plantas dispersadas hacia estas diario de actividad y la abundancia a escala
especies, con importantes consecuencias local de esta especie de hormiga han sido
tanto ecológicas como evolutivas. En la previamente publicados (Aranda-Rickert
costa Este de Norte América, la Myrmicinae & Fracchia, en prensa), en este estudio se
Aphaenogaster rudis Emery (Zelikova et al., presentan datos sobre la organización de
2008; Ness et al., 2009) y en el sudoeste las colonias, y la estructura de los nidos, la
de Australia, la Ponerinae Rhytidoponera estrategia y distancias de forrajeo, y la dieta
violaceae Forel (Gove et al., 2007), han sido de P. cunicularius pencosensis. Más allá
ARANDA-RICKERT, A. y S. FRACCHIA. Biología de una hormiga dispersora de semillas con eleosoma 13
de una descripción anecdótica realizada corresponde al distrito septentrional,
por Kusnezov (1951), estos aspectos de la subdistrito central, de la región fitogeográfica
biología de P. cunicularius pencosensis son del Monte (Abraham et al., 2009).
descriptos formalmente por primera vez en Fisionómicamente es una estepa arbustiva
este trabajo. abierta, dominada por Larrea cuneifolia
Cav. (“jarilla”). Típicamente los arbustos son
esclerófilos, áfilos y/o espinosos, y su altura
MATERIAL Y MÉTODOS no supera los 2 m. Climáticamente, es una
zona árida a semiárida (Morello, 1958),
Especie de hormiga con un marcado ciclo estacional y diario
Pogonomyrmex cunicularius Mayr de temperatura. La precipitación media
presenta una amplia área de distribución, anual oscila entre los 100 y 350 mm, casi
extendiéndose desde el Nordeste y Centro exclusivamente concentrados durante la
de Argentina y Paraguay, hasta el Noroeste temporada de primavera y verano, y con
de Argentina (regiones fitogeográficas del una alta variación interanual. La temperatura
Chaco, Espinal y porción septentrional del media anual es de 16.6 ºC, durante el verano
Monte) (Kusnezov, 1951; Cuezzo & Claver, las máximas alcanzan 40ºC y durante el
2009). Este amplio rango de distribución invierno las mínimas llegan hasta -5ºC
ha llevado a Kusnezov, en su descripción (Estación Meteorológica Anillaco, datos
sobre el género Pogonomyrmex Mayr de 2000-2008).
América del Sur, a caracterizarla como
una especie polivalente. En cambio, el Dieta
resto de las especies congenéricas están Para estudiar la composición de la dieta
limitadas a las zonas semiáridas y áridas de P. cunicularius pencosensis, fueron
del Noroeste de Argentina y Chile. En base localizados y marcados dentro del área de
a los caracteres morfológicos se distinguen estudio 10 nidos separados por al menos 30
tres subespecies: P. cunicularius pencosensis m. Los muestreos se realizaron durante dos
Forel, P. cunicularius cunicularius Mayr y P. fechas dentro de la temporada de actividad
cunicularius serpens Santschi (R. Johnson, de las hormigas, en enero y marzo de 2009.
comunicación personal). Entre ambas fechas, podrían esperarse
En el área de estudio, P. cunicularius diferencias en cuanto a la oferta de semillas,
pencosensis posee una distribución en si se tiene como antecedentes que en el
parches y es abundante en los sitios en Desierto del Monte Central a principios del
que está presente (Aranda-Rickert & verano sería menor la oferta de semillas
Fracchia, 2011). Su actividad de forrajeo de gramíneas y mayor la oferta de semillas
se limita exclusivamente a la temporada de de especies arbustivas y de dicotiledóneas
primavera-verano y cesa por completo a herbáceas con respecto al fin del verano,
mediados de otoño (Aranda-Rickert, datos cuando la situación se invierte (Marone et
no publicados). Las obreras tienen un tamaño al., 1998).
relativamente grande (9-9.5 mm), patas Sobre cada nido se realizaron tres
largas y color ferruginoso. Es subordinada en sesiones de muestreo de 60 min. cada una,
la jerarquía de dominancia comportamental, durante la mañana (de 11:00 a 12:00 h) o
exclusivamente diurna y termofílica (Aranda- durante la tarde (de 16:00 a 17:00 h) (10
Rickert & Fracchia, en prensa). nidos x 3 observaciones = 30 sesiones por
fecha de muestreo). Los ensayos previos
Área de estudio habían mostrado una alta actividad de
El estudio fue realizado en tres sitios forrajeo durante estos horarios. En cada
de muestreo, se abarcó un área de sesión, todas las obreras que portaran carga
aproximadamente 120 km2 al nordeste de la cuando retornaban al nido, fueron aspiradas
Provincia de La Rioja, Noroeste de Argentina y depositadas en un frasco, donde se les
(28º50’S, 66º39’W). El área muestreada quitó el ítem de comida de las mandíbulas
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para luego liberarlas. Los ítems obtenidos se progresivamente en su aspecto horizontal.
contaron e identificaron posteriormente bajo Se continuó cavando unos 50 cm por
una lupa binocular, y se clasificaron dentro debajo de las últimas cámaras, hasta que no
de los siguientes grupos: 1) insecto (vivo, hubo más evidencia de éstas o de túneles.
muerto o fragmento), 2) semilla (incluyendo Durante la excavación se anotó el número de
diásporas y frutos uniseminados), 3) parte cámaras, sus dimensiones, su profundidad
vegetal (hoja, tallo, o flor), 4) parte animal respecto de la superficie del suelo y su
(heces, mudas) y 5) otros (material no posición relativa. La profundidad de cada
identificable y material inorgánico). Las una se calculó como la distancia desde su
semillas obtenidas enteras fueron pesadas en base hasta la superficie del suelo. Todas
balanza electrónica. las hormigas y crías encontradas dentro
Cada hormiguero se consideró una unidad de cada cámara fueron colectadas con un
experimental (n = 10) y las tres sesiones de 60 aspirador entomológico manual y colocadas
min. sobre el mismo nido fueron combinadas, en recipientes de plástico separados. Todo
se calculó para cada colonia el porcentaje el material orgánico encontrado en las
de ítems coleccionados de cada tipo sobre el cámaras, incluyendo semillas y frutos,
total coleccionado durante las tres sesiones. fue asimismo recolectado con una pala y
Estos porcentajes fueron comparados colocado en recipientes separados. Previo a
mediante una prueba no paramétrica de la excavación del hormiguero, se recolectó
Kruskal Wallis, seguida por contrastes de el cráter de pequeñas piedras que rodea
Dunn. Las diferencias en el porcentaje de la entrada del hormiguero, y se recorrió
cada tipo de ítem coleccionado entre las dos un área de hasta 5 m alrededor del nido
fechas de muestreo se analizaron mediante para determinar la existencia de basureros
una prueba no paramétrica de Wilcoxon externos.
para muestras pareadas, considerando las Los recipientes que contenían las
sesiones realizadas sobre cada nido como hormigas y el material de las cámaras
dependientes de las realizadas en el mismo fueron llevados al laboratorio, donde se
nido en la siguiente fecha de muestreo. contó el número de hormigas halladas; se
Los análisis estadísticos se realizaron discriminó entre reinas, obreras, machos
usando el programa STATISTICA (Statsoft alados y crías (larvas + pupas). Las semillas
Inc., 1998). y frutos recuperados fueron examinados
bajo lupa binocular y, cuando fue posible,
Tamaño de las colonias y estructura de determinadas hasta género o especie.
los hormigueros Un hormiguero que tres días antes había
La estructura de los hormigueros y el sido abandonado fue aprovechado para
tamaño y la composición de las colonias obtener un molde tridimensional de su
de P. cunicularius pencosensis fueron estructura. El material utilizado para el molde
estudiados mediante la excavación de seis fue una suspensión de cemento y cal (2 kg de
nidos localizados en el área de estudio cemento y 1 kg de cal en 10 l de agua), la cual
durante febrero de 2010. Dado que las fue vertida gradualmente en el agujero de la
obreras de esta especie comienzan su entrada (Jacoby, 1935; Verza et al., 2007). El
actividad de forrajeo relativamente tarde en cemento se dejó secar durante una semana y
la mañana (alrededor de las 09:00 h), las luego el hormiguero fue excavado en la forma
excavaciones se iniciaron al amanecer, de antes descripta. Después de limpiarlo, las
modo que todas las obreras se encontraran piezas que se hubieran roto (principalmente
dentro del nido. por sus secciones más delgadas) fueron re-
La excavación se inició realizando ensambladas con POXIPOL y reforzadas
un pozo adyacente al hormiguero, a con POXILINA.
una distancia de ~ 60 cm de la entrada y
una profundidad de ~ 80 cm. A partir de Migración de las colonias
éste, se fueron exponiendo las cámaras En septiembre de 2009, fueron localizados
ARANDA-RICKERT, A. y S. FRACCHIA. Biología de una hormiga dispersora de semillas con eleosoma 15
y marcados un total de 30 hormigueros en recomienza la actividad de forrajeo luego
el área de estudio. Éstos fueron visitados del hiato del mediodía. Para poner a prueba
periódicamente (cada 15-30 días) durante si las direcciones de salida se ajustaban a una
toda la temporada de actividad de la colonia, distribución uniforme, se utilizó la Prueba de
i.e., desde septiembre hasta fines de mayo Rayleigh (Batschelet, 1981). La significancia
de 2010, y en la siguiente temporada, desde estadística de la prueba de Rayleigh indica
septiembre de 2010 hasta fines de mayo que las direcciones están concentradas
de 2011. En cada visita, se anotaron los en una dirección angular, es decir, que las
hormigueros que fueron abandonados y se obreras siguen senderos o forman columnas
confirmó la ausencia de la colonia mediante de forrajeo, mientras que la ausencia de
la excavación parcial del mismo. Cuando significancia estadística indica que las
fue posible observar eventos de mudanza, se direcciones de salida están distribuidas
determinó la distancia del nuevo hormiguero en forma uniforme, lo que evidencia una
respecto del anterior. estrategia de forrajeo independiente y
sin formación de columnas. Este análisis
Estrategia y distancias de forrajeo estadístico se realizó para cada colonia,
La estrategia y distancias de forrajeo de mediante el paquete “circular” del programa
P. cunicularius pencosensis se determinaron R versión 2012 (R Development Core Team,
durante enero de 2009. La estimación de las 2005).
distancias de forrajeo se torna difícil por la
técnica de seguir una obrera desde que sale
del nido hasta que retorna con comida, ya RESULTADOS
que todo el recorrido puede llevarle hasta 1
h (Aranda-Rickert, observación personal). En Dieta
consecuencia, se usó el método descripto por Un total de 1.684 ítems fueron colectados
Lubertazzi et al. (2010), consistente en seguir en las 10 colonias durante las dos fechas de
obreras encontradas al azar dentro del sitio muestreo. El 61,6 % fueron insectos, el 22,3
de muestreo hasta su hormiguero y medir la % semillas, el 12,3 % partes vegetales, el
distancia recorrida. Para esto, se caminó 2,1 % partes animales y el 1,6 % material
el área en forma azarosa hasta encontrar no identificable o inorgánico. Tanto en enero
una obrera sin carga, a la que se le dio una como en marzo, las hormigas colectaron un
pequeña bola de pan dulce. Las obreras al mayor porcentaje de insectos que de otros
tomar el alimento regresan rápidamente al ítems (prueba de Kruskal Wallis enero: H
4,50
nido, por lo que la distancia recorrida desde = 43.7, p < 0.001; marzo: H = 46.1, p
4,50
su locación inicial hasta el hormiguero se < 0.001, prueba de Dunn, p < 0.001 para
midió con una cinta métrica. Los muestreos todas las comparaciones, Fig. 1), seguidos
se realizaron durante la mañana (de 11:00 a en importancia por las semillas y las partes
12:00 h) o durante la tarde (de 16:00 a 17:00 vegetales. El porcentaje colectado de partes
h). animales fue muy bajo y no difirió de los
Para determinar la direccionalidad de ítems no identificables o inorgánicos.
forrajeo, se localizaron cuatro hormigueros Durante enero fue colectado un
separados por al menos 30 m. Sobre cada porcentaje significativamente menor de
nido se colocó un aro graduado de 50 cm semillas que en marzo (prueba de Wilcoxon,
de diámetro con marcas cada 15º, centrado Z = 2.8, p < 0.005, N = 10), mientras que
en su entrada y elevado del suelo 1 cm para estas diferencias no fueron significativas para
permitir el libre paso de las obreras. En cada el resto de los ítems (p > 0.05).
colonia, se registraron las direcciones de El 98,8 % de los insectos colectados
salida de entre 30 y 40 obreras que cruzaran estaban muertos, y la mayor parte de ellos
el arco (aprox. 30 min. de observación por fueron hormigas de diferentes especies,
colonia). Las mediciones se realizaron de con preponderancia de Camponotus Mayr
15:00 a 16:00 h, cuando normalmente spp. y Acromyrmex Mayr spp. Entre las
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Fig. 1. Porcentaje medio (±EE) de cada tipo de ítem colectado por P. cunicularius pencosensis
durante enero (columnas blancas) y marzo (columnas grises) (N = 10 colonias). Los porcentajes fueron
calculados sobre el total de ítems colectados por cada colonia durante tres sesiones de muestreo de
60 min. * Diferencias significativas (prueba de Wilcoxon, p < 0.05), ns = no significativo (prueba de
Wilcoxon, p > 0.05).
Tabla I. Porcentaje (número) de las especies de diásporas colectadas por 10 colonias de P. cunicularius
pencosensis, durante enero y marzo de 2009. En negrita se muestra el porcentaje total correspondiente
a cada categoría para ambas fechas de muestreo.
Especie (Familia) Enero Marzo Total
Con eleosoma 14.94 (55)
Jatropha excisa (Euphorbiaceae) 27.82 (32) 9.1 (23) 14.94 (55)
Con arilo 33.95 (125)
Maytenus viscifolia (Celastraceae) 10.43 (12) 6.32 (16) 7.6 (28)
Opuntia sulphurea (Cactacaea) 18.26 (21) 17.4 (44) 17.66 (65)
Tephrocactus alexenderi (Cactaceae) 10.43 (12) 7.9 (20) 8.69 (32)
Drupa 20.1 (74)
Celtis ehrenbergiana (Celtidaceae) _ 18.97 (48) 13.04 (48)
Schinus bumelioides (Anacardiaceae) _ 10.27 (26) 7.06 (26)
Sin apéndices carnosos 30.98 (114)
Acacia spp. (Fabaceae) 5.22 (6) 3.55 (9) 4.07 (15)
Cercidium praecox (Fabaceae) 5.22 (6) 0.39 (1) 1.9 (7)
Larrea cuneifolia (Zygophyllaceae) 8.69 (10) 2.37 (6) 4.3 (16)
Prosopis spp. (Fabaceae) 3.48 (4) 9.48 (24) 7.6 (28)
Zuccagnia punctata (Fabaceae) 3.48 (4) 5.53 (14) 4.89 (18)
Atriplex lampa (Chenopodiaceae) 1.74 (2) _ 0.54 (2)
Parthenium hysterophorus (Asteraceae) _ 2.37 (6) 1.63 (6)
No identificadas 5.22 (6) 6.32 (16) 5.98 (22)
Número total de semillas 115 253 368
ARANDA-RICKERT, A. y S. FRACCHIA. Biología de una hormiga dispersora de semillas con eleosoma 17
partes animales, las heces de roedores y de El nivel superficial (hasta 20 cm de
aves fueron los ítems más frecuentemente profundidad) estuvo conformado por cámaras
colectados, mientras que las partes vegetales de forma predominantemente elongada y
fueron situándose en su mayoría flores y estrecha (dimensiones medias: 11 x 5,1 x
líquenes. 0,9 cm (long máx. x ancho máx. x altura
Las semillas colectadas por las hormigas máx.), N = 52, Fig. 2E), situándose las más
tuvieron un peso medio de 50,5 ± 22,6 mg (± superficiales, a partir de los 3 a 4 cm desde
DE, N = 60) y pertenecieron principalmente la superficie del suelo. En el nivel intermedio
a especies arbustivas o arbóreas. El 69% de (entre 20 y 40 cm de profundidad) las
las semillas (N = 368) presentaron algún tipo cámaras fueron más cortas y altas, tendiendo
de arilo, eleosoma o estuvieron contenidas a una forma ovalada y con sus bordes más o
en drupas (Tabla I). El consumo de las menos lobados (dimensiones medias: 6,5 x
estructuras carnosas de las diásporas por 5,2 x 3,5 cm, N = 25, Fig. 2E). En el nivel más
las hormigas, así como la ausencia de daño profundo se encontraron de 1 a 5 cámaras,
en las semillas, fue confirmado ofreciendo con dimensiones y forma semejantes a las del
las semillas de estas especies a colonias nivel intermedio (6,7 x 5,7 x 3,9 cm, N = 14).
de P. cunicularius pencosensis criadas en El tamaño de las colonias fue relativa-
laboratorio. mente chico, con una media de 568 ± 102,3
obreras por nido (± EE, N = 6, Tabla III). Sólo
Tamaño de las colonias y estructura de en uno de los hormigueros se encontraron
los hormigueros machos alados, todos ellos en dos de las
Los hormigueros excavados presentaron cámaras superficiales, y probablemente a
un único orificio de entrada de ~2 x 2 cm, punto de realizar su vuelo nupcial. En cuatro
rodeado por un característico cráter de 15 a de los hormigueros pudo encontrarse una
20 cm de diámetro y hasta 3 cm de altura, reina. Las reinas de P. cunicularius sólo se
constituido por pequeñas piedras de color distinguen externamente del resto de las
predominantemente claro (Fig. 2A). No se obreras por su tamaño levemente mayor y
encontraron basureros externos conspicuos, la presencia de ocelos vestigiales (Johnson,
aunque en algunos hormigueros se observó 2010).
la deposición de una cierta cantidad de La distribución de los miembros de cada
material de desecho en los bordes más colonia mostró una marcada estratificación
externos del cráter. espacial: las cámaras profundas e intermedias
Los hormigueros tuvieron una concentraron el 83,6 % del total de individuos
profundidad media de 56,6 ± 1,4 cm (± EE, de la colonia y albergaron la totalidad de
N = 6) y un diámetro medio de 34,3 ± 4,3 la cría, acompañadas por obreras adultas y
cm en su eje de mayor longitud (Fig. 2B, juveniles, éstas últimas distinguibles por su
Tabla II). Estuvieron conformados por 19,5 color más claro. Las reinas fueron colectadas
± 2,5 cámaras, conectadas por túneles de únicamente en el nivel profundo. En
0,5 a 2 cm de diámetro. La arquitectura cambio, las cámaras superiores albergaron
de los hormigueros fue marcadamente exclusivamente obreras de color oscuro,
asimétrica. La mayor parte de las probablemente encargadas de las tareas
cámaras se concentraron en su porción que involucran la salida al exterior del nido
superficial, formando una intrincada red (forrajeo, manutención del hormiguero y
interconectada por túneles más o menos vigilancia).
horizontales. Al aumentar la profundidad No todas las cámaras albergaron
disminuyó progresivamente el número de individuos, muchas de ellas, en particular
las mismas, y la estructura del hormiguero las de la porción superficial, estaban
se redujo a un único túnel vertical, a partir inhabitadas. En algunas de éstas cámaras
del cual se abrían cámaras lateralmente superficiales sin hormigas se encontraron
paralelas a la superficie y a intervalos de abundantes restos de diversos artrópodos,
distancia más o menos regulares (Fig. 2D). así como semillas, material vegetal y
18 Rev. Soc. Entomol. Argent. 71 (1-2): 11-27, 2012
Fig. 2. Arquitectura de los hormigueros de P. cunicularius pencosensis. (A) entrada de un hormiguero;
(B) vista general de un hormiguero excavado, donde se observan las diferentes cámaras; (C) cámara
basurero que contiene el material de desecho, (D) vista general de un hormiguero moldeado con
cemento, (E) vista superior de dos cámaras superficiales, con probable función como basureros internos
(izquierda) y de tres cámaras del nivel más profundo, con probable función como cámaras de cría
(derecha). Barras de escala: (A, B, D) = 10 cm, (C) = 1 cm, (E) = 5 cm.
ARANDA-RICKERT, A. y S. FRACCHIA. Biología de una hormiga dispersora de semillas con eleosoma 19
Tabla II. Estructura de los nidos de seis colonias de P. cunicularius pencosensis excavadas durante febre-
ro de 2010 en el área de estudio. Los diferentes niveles se designan arbitrariamente, correspondiendo el
superficial hasta los 20 cm de profundidad; el intermedio desde los 20 hasta los 40 cm; y el profundo
desde los 40 cm hasta la máxima profundidad.
Número N° medio de obreras/cámara (± EE)
Profundidad
Colonia de
(cm)
cámaras Nivel superficial Nivel intermedio Nivel profundo
1 55 18 8.4 ± 2.2 (N = 10) 28 ± 8.2 (N = 5) 112 ± 9.8 (N =3)
2 60 21 9.6 ± 3.3 (N = 12) 33.6 ± 5.9 (N = 7) 270 ± 69 (N = 2)
3 56 10 7.6 ± 3.8 (N = 6) 15 ± 4.6 (N = 3) 81 (N = 1)
4 54 25 5.2 ± 1.7 (N = 15) 18.8 ± 4.3 (N = 6) 56.5 ± 20.1 (N = 4)
44.8 ± 11.9 (N
5 62 27 5.9 ± 1.9 (N = 20) 151 ± 38 (N = 2)
= 5)
55.5 ± 13.7 (N
6 53 16 5.2 ± 2.4 (N = 9) 152.3 ± 35.6 (N = 3)
= 4)
Promedio
56.6 ± 1.4 19.5 ± 2.5 7. 01 ± 0.7 32.6 ± 6.3 137.1 ± 30.7
(± EE)
Tabla III. Tamaño y organización de seis colonias de P. cunicularius pencosensis excavadas durante
febrero de 2010 en el área de estudio.
Total de Cría
Colonia Obreras Machos
individuos (larvas + pupas)
1 821 560 143 119
2 1014 890 124 _
3 266 172 94 _
4 564 417 147 _
5 799 645 154 _
6 904 726 178 _
Promedio
728 ± 110.6 568 ± 102.3 140 ± 11.6
( ± EE)
20 Rev. Soc. Entomol. Argent. 71 (1-2): 11-27, 2012
material orgánico indistinguible (Fig. 2C). Estrategia y distancias de forrajeo
Estas cámaras funcionan como basureros Un total de 50 obreras fueron seguidas
internos, en donde se descarta el material de hasta su hormiguero. La distancia media de
desecho del hormiguero. La profundidad de forrajeo fue de 8,3 ± 5,2 m (± EE), con una
los basureros internos fue de 5,3 ± 2,1 cm distancia máxima de 28,9 m y una distancia
(media ± EE, N = 16) y se halló un número mínima de 1 m.
de 2 a 4 por colonia. Las obreras forrajeras salieron del nido
No se encontraron granarios, i.e., cámaras en distintas direcciones y no se detectaron
de almacenamiento de semillas. En cambio, senderos o áreas de tránsito. Las orientaciones
se encontraron semillas pertenecientes a de salida registradas en las entradas de los
diversas especies (Prosopis spp., Acacia cuatro nidos estudiados se ajustaron a lo
spp., Celtis ehrenbergiana y J. excisa) en las esperado según una distribución uniforme
cámaras de cría y en los basureros. (prueba de Rayleigh, p > 0.1 para las cuatro
colonias), lo que indica la ausencia de
Migración de las colonias concentración en una determinada dirección
Durante la temporada de actividad 2009- de salida de forrajeo.
2010, 21 de los 30 hormigueros marcados
en los tres sitios migraron al menos una
vez (70% del total), 10 de estas 21 colonias DISCUSIÓN
volvieron a migrar una segunda vez en la
misma o en la segunda temporada, y uno de Dieta
ellos migró tres veces (una en la primera y Pogonomyrmex cunicularius pencosensis
dos en la segunda temporada). El tiempo de es una especie con una dieta mayormente
permanencia de los hormigueros que fueron carroñera, siendo el componente principal
trasladados más de una vez fue desde un de su alimentación artrópodos muertos de
mínimo de dos meses hasta un máximo de diversas especies. En cambio, la mayor parte
14 meses. de las especies del género Pogonomyrmex,
En total fueron observados 11 eventos tanto de América del Norte como de América
de migración. La distancia media a la que del Sur, son granívoras especialistas (MacKay,
se trasladaron los hormigueros fue de 6 m, 1991; MacMahon et al., 2000). En muchas
con un rango desde 1 hasta 14,7 m. El 71,4 de ellas también se ha observado el acarreo
% de los hormigueros (15 de 21) fueron de insectos muertos y de partes animales y
abandonados en el período que va desde vegetales al nido, aunque siempre en menor
mediados de febrero hasta fines de abril, proporción con respecto a las semillas. Por
el resto fue abandonado durante el mes de ejemplo, en el Monte Central el 87 y el 94
enero. Durante la migración no se observó % de los ítems transportados al nido por P.
que las obreras transportaran semillas desde mendozanus Cuezzo & Claver y P. rastratus
el viejo al nuevo hormiguero. Mayr fueron semillas, de las cuales el 93 %
La excavación parcial de los hormigueros pertenecieron a especies de gramíneas con
abandonados reveló la presencia de semillas pesos menores a 1 mg (Pirk & Lopez de
de diversas especies (J. excisa, Prosopis Casenave, 2006).
spp., Acacia spp., Maytenus viscifolia, Celtis En este estudio se demuestra que
ehrenbergiana, Schinus bumelioides, Opuntia P. cunicularius pencosensis es
sulphurea y Tephrocactus alexenderi) en los predominantemente carroñera, una
basureros superficiales, en un número de característica que comparte con P. mayri
10 a 4 por cámara. Estas semillas no tenían Forel, una especie de zonas semiáridas de
daños aparentes en su estructura externa y Colombia (Kugler & Hincapié, 1983). Los
los apéndices carnosos o pulpas estaban resultados concuerdan con lo reportado
ausentes. Ninguna de ellas presentaba signos por Kusnezov (1951), donde remarca que P.
de germinación. cunicularius difiere del resto de las especies
del género por su mayor consumo de