Taxonomic notes on the genus Leymus Hochst.(Poaceae) from China

2007·0.66 MB·English

by  Cai Lian-Bing

第!"卷# 第$期# # # # # # # # # # # # # 植# # # 物# # # 研# # # 究 !%%"年# &&月
’()*!"# +(*$# # # # # # # # # # # # ,-../01+ 23 ,204+154. 6/7/4658 +(9*，# !%%"
国产赖草属的分类修订
蔡联炳# 苏# 旭
（中国科学院西北高原生物研究所，西宁# =&%%%&）
摘# 要# 通过标本研究和野外考察，对中国赖草属（!"#$%& 8(?@AB*）进行了分类修订。结果在中
国共确认了: 组、:: 种、" 变种赖草属植物，其中多穗组包含< 种，少穗组包含!< 种、" 变种，单穗
组包含C 种，新报道的: 个种和新修订的< 个类群（即: 个新组合和& 个新名称）皆隶于少穗组。
同时对赖草属的研究简史、属的形态特征和一些类群的地理分布也分别作了简要介绍。
关键词# 赖草属；分类修订；中国
!"#$%$&’( %$)*+ $% ),* -*%.+ !"#$%& /$(,+)0（1$"(*"*）23$& 4,’%"
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7*8 9$3:+# !"#$%& 8(?@AB*；BES(F(RD? F(BM；5@DFE
# # 赖草属（!"#$%&）是禾本科（N(E?MEM）、小麦族 种繁育的重要基因资源。
（0KDBD?MEM）的一个多年生属。现知，全世界约有C: 赖草属系由8(?@ABMBBMK于&=<= 年基于!0 (/"2
种，主要分布于北半球的温寒地带，我国有:: 种， ,(/-%（& .*）8(?@AB* 而建立的属［=］，但建立该属后
主要分布于西北、华北、东北、以及西南地区，通常 的将近一个世纪里，人们对该属的成立却持怀疑态
适生于海拔C%% YC %%% R 的山坡、草地、林缘、路 度，当时许多本归该属的新种，却仍放在了传统的
旁、河滩、墙脚，具有较强的耐寒、耐旱、耐碱、以及 披碱草属（34#$%&）中。后来到了&;:: 年，原苏联
抗病、抗虫、抗风沙的能力［&Y"］。该属多数种类是 +M9AZD最先接受8(?@ABMBBMK的分类观点，将其与赖
畜牧业上的牧草，有些种类（如羊草 !0 )1-,",&-& 草属模式相似的种统统划拨到& 个属中，而重新命
（0KDF*）0V9M)*）营养价值极高，为草场、牧场大面 名了+,"%/*4".-5-%$ 的属名［;］；并又在翌年的《3)(G
积引种栽培。在外部形态上，属下各类群均具有发 KE (O -677》一书里，在进一步扩展属范围的同时，
达的根系，是保土固沙的选用植物，且有的类型 还将赖草属首次分为! 组、" 系、!% 种，对各个种的
（如大赖草!0 /()"$*&%（& .ER*）0V9M)*）花序粗长、 特征、生境和地理分布分别作了介绍［&%］。在&;<C
穗多粒大，加之抗逆性强的优点，又是农、牧业上良 Y&;<" 年间，德人ND)HMK不仅认真分析了赖草属的
基金项目：国家自然科学基金项目（:%:"%&&%）资助
第一作者简介：蔡联炳（&;<=—），男，研究员，主要从事系统与进化植物学研究工作。
收稿日期：!%%$>&&>!!
书书书
5J@ V V V V V V 植V V 物V V 研V V 究V V V V V V V V V V V V V V V V V V V @7卷
概念，从披碱草属中识别出了! 个种到赖草属中， 尽管国内、外诸多学者对赖草属作过研究，但
而且还于"!#! 年在《$%&’ ()*+,’》学报上正式将赖 由于受客观条件的限制，加之赖草属本身是个多型
草属的名称恢复为 !"#$%&，同时对属的性状再次 性、多变异的属，因而其研究内容仍存在多方不足，
进行了新范围的确认与描述［""］。而继 -./01+ 之 特别是在今天随着标本数量的不断增多，新类群的
后，俄人2341/14 从"!56 年开始直至"!76 年也先 不断发现，过去限定的属特征、组范围、以及一些种
后为该属增添了不少成员，其间他把披碱草属、小 的等级处理已渐不适应于新的实际需求，而代之以
麦属（’()*)+%$）中的异质类群与8149:.的,-"%(./"0 起的是要对这些类群有个较为全面的修正整理，严
1)2)%$的全部种组合在一起，从而形成了赖草属近 格规范属、组、种各阶元上的类群混乱，把本归该属
;6 个种的禾本科中等属群；特别是"!75 年在《</)= 的类群进行新的报道，以满足生产上更加有效的开
:. >>>?’》一书中，还将原苏联赖草属植物分划为# 发利用。为此，本研究近年来查阅了全国相关标本
组、@@ 种，并为每个种的生境与分布作了介绍［"@］。 馆（LD$M，N8O-，PQ8，B<Q，8R>，-S，>RQ2，><，
此后到了"!A# 年，美国BC41和D1E1F 两人几乎同 OQP，T(R，T($M，T(8Q，UQPQ）的腊叶标本，借阅
时在不同刊物上报道了赖草属的 (、8 染色体组 和交换了部分国外标本，并结合野外调查，对该属
型［";，"#］，尤其BC41在《G1HH19 ?1I1+&’》杂志上参考 基本有了一个普遍的了解，尤其中国类群本文将在
染色体组特征对该属进行的# 组、;@ 种划分，基本 原有分类系统的基础上，对属的形态特征进行重新
上摆脱了单一依靠外部形态进行分类的作法，开拓 描述，对各个组包含的类群作进一步统计，结果在
了外部形态特征与细胞学资料有机结合的完美形 中国共确认了; 组、;; 种、7 变种赖草属植物，其中
式，使分类在一定程度上体现了类群间的演化级次 包括; 个新种，; 个新组合和" 个新名称，其具体
和亲缘关系［";］。 实施过程如下：
我国对赖草属的研究起步较晚，其中研究较早
"V 属的形态特征
的首推耿以礼教授，他于"!J! 年主编问世的《中国
主要植物图说—禾本科》一书中，共收录了赖草属 赖草属（种子植物名称）
J 个种（其中的滨麦是以变种形式放入滨麦属中 !"#$%& N%W*9&’ .X G/%+) 7：""A’ "A#A；23=
的），并为之编制了分类检索表，指明了各个种的 41/14，-/’ R9.)1 L1X&+’ #：@6;’ "!5A，1& </):.
地理分布与模式产地［"］。后来郭本兆和崔乃然 >>>? "75’ "!75；-’ L’ PY% Z 8’ ?’ 29Y. .X G/’
（"!A7）在《中国植物志》第九卷、第三分册上又为 ?1.I’ -%I’ >.X’ !（;）："J’ "!A7；B’ B.%X .X L’ U’
该属的中国类群增收了# 种，共对! 个种作了文献 OY，G/’ T.3)X0’ J："7J’ "!A7；N’ B’ U)X0 .X U’
引证、性状描述、检索特征确认、以及部分种生理特 L’ [)，G/’ MX&+)\%X0%/’ J："J6’ "!!#；D’ G’ LY.
性和经济用途的补充报道［;］。而且在这期间，也 .X 8’ ?’ LY.，G/’ T.X].)X0’ 5：@";’ "!!5；B’ $’
同时有一批学者（如刘亮，"!A7；杨锡麟，"!!#；崔大 L). .X >’ O’ B.Y，G/’ ^.X0*).’ #："6;’ "!!!’ —
方，"!!5；蔡联炳，"!!!）通过各地方志的编写，也对 ,-"%(./"1)2)%$ 8149:. .X RW&) MX9&’ $%&’ RW)H’ >W.’
赖草属作过研究［#K7］；还有一批学者（如颜济、杨俊 Q?>> "（"）：@7’ "!;;，1& .X P%\)+%4，G/’ Q>>?
良，"!A;；吴玉虎，"!!@；蔡联炳，"!!J，"!!7，@66"， @：5!7’ "!;#；P1X0 1& )/’ .X G/’ M//’ -/’ -+.\’ >.X’
@665；崔大方，"!!A；L).，@666）也曾为该属增添过 _+)\’ #;"’ "!J!’ —34/4+%(%& 8149:. .X 2+’ $%&’
新种［"JK@@］，只是这些学者的报道仅限于国内局部 MX9&’ R8 >>>?，91+’ "’ "："!’ "!;;’ —5/#$%&
地区或属中的个别类群，还算不上是该属国内主体 91W&’ -9)\\1/F\Y9 _+.91,’ .X B1H1,’，G/’ ?%99’ #：
类群的研究。不过，新近却有一个值得关注的研究 ;;"’ "AJ@’
系由智丽和滕中华@66J 年作出［@;］，该研究在中国 多年生草本，具横走或下伸根茎，罕不具根茎，
共确认了赖草属植物 @6 种、@ 变种，分隶于 ; 个 须根常被沙套。秆丛生、稀单生，直立或基部稍膝
组，并在编制分种检索表和报道类群地理分布的基 曲，紧接花序下通常粗糙或被微毛。叶鞘长于或短
础上，还推测了中国赖草属的分布中心。显然，这 于节间，下部或边缘有时具柔毛，基部者通常撕裂
一研究呈现的结果是中国过去包含种类最多、且具 成纤维状；叶舌膜质，顶端平截或钝圆；叶片通常内
属内次分等级的一个分类系统，也是赖草属研究上 卷，无毛或表面疏生柔毛。穗状花序顶生，通常淡
首次涉及分布中心做出的一次探索。 绿色或带褐色，直立或微弯、个别弯曲下垂；穗轴通
)期 蔡联炳等：国产赖草属的分类修订 )$O
常被短柔毛，棱边有时具长纤毛；小穗 ! 至多枚 A3 63 K：)"3 !K*"3 —M%<@D5A<L>S>@G 8<693 ML7C%5%T
（可达!! 枚）生于穗轴各节，无柄、稀具短柄，含" <@D5% -<I8X> >% Y5G3，ZA3 ;;;B "：)KK3 !KO(3 —
#!" 小花，小穗轴稍扭转；颖宽披针形至狭披针 8<693 ?DC67F6CAF[ -<I8X> A3 63 *+(3 !KO(，L3 L33
形、或乃至呈锥刺状，! #$ 脉，背面无毛或具短柔 ./01：!"#$%& ’(")’(*%&（23）4567893
毛，边缘有时膜质，顶端无芒或具短芒；外稃披针 ;L>6C< <D<69C<，DCD5 CD6@C9C< I<A L<%S@AC<，DCACT
形，通常具$ 脉，背面粗糙至密被长柔毛，顶端具直 9>I< AC[C<，$ Q!’6G A5%RC<，$ Q"$GG AC9C<；8L>6@T
伸短芒或近无芒；内稃与外稃相等或有长短，具" AC< I@AR5" QO %C9C< < %5S5，O Q*TPA5DC<；RA@GC< C%T
脊，脊上无毛至疏生刺毛或纤毛，顶端尖至微" 裂； R@89< AC%6<5AC9C< I<A 8@E@AC9C<；A<GGC9C G@9>6C I<A
花药黄色，稀带紫色。颖果狭长圆形，顶端常具茸 ED<I>9<D CD>89C9C<，CD>89>8 " Q* GG A5%R>8，I@AR5 $T
毛。 %<DI>C3 0AC%9C< LA<D@GU@< "+ Q!++ 6G CA9C<3
体细胞染色体数为："% & "’，("，$)，*+，’(；含 穗状花序直立、稀弯曲或下垂，较疏松，长 !$
,、-染色体组。 #!’ 6G，宽$ #"$ GG；小穗通常" #O 枚生于穗轴
./01：!"#$%& ’(")’(*%（& 23）4567893 ! 节，含O #* 小花；颖狭披针形或锥刺形；外稃无
芒或具" #*GG长的短芒，通常$ 脉。植株一般高
": 属下分类及类群修订
"+ #!++ 6G。
组!3 多穗组（植物研究） 本组我国有"( 种、* 变种：$C3 赖草（!- &"+’1*0
;<693 !3 !"#$%&’(’ 23 =7> >% ?@AA3 ?593 )%&（N<5DR>）.HI<A3 ICD3 &"+’1*)%&），$E3 弯曲赖草
B<83（4CDE>%）3 "$（!）：""3 "++$3 —8<693 2<FG@8 （!- &"+’1*)%& ICD3 21"3%&（23 ?3 VC>）23 ?3 VC> <9
8<%8@ .HI<A<I >% -5I3 ;>893 JF88673 BC893 K：)"3 \3 ;@），$63 短毛叶赖草（!- &"+’1*)%& ICD3 .%0
!K*"，L3 L3 —8<693 M%>85LFD@G（ND>8<E3）.HI<A<I 4"&+")&（]3 Z<S98673）.HI<A3）；)3 疏节赖草（!-
A3 63 )O3 !K*"，L3 L33 1’3*),/*&（23 ?3 VC>）23 ?3 VC> <9 \3 ;@）；*C3 毛
./01：!"#$%& (’+"$,&%（& 2CG3）.HI<A3 穗赖草（!- .’4,’)%&（VAC@8）0>AR<D ICD3 .’4,’0
;L>6C< <D<69C<，65%P<D9C<，!$ QO+ 6G A5%RC<， )%&），*E3 胎生赖草（!- .’4,’)%& ICD3 5*5*.’(,%& 23
!+ QO+ GG AC9C<；8L>6@AC< I@AR5 O Q) %C9C< < %5S5， ?3 VC>）；’C3 窄颖赖草（!- ’)6%&7%&（.D>%3）0>AR<D
O Q!"TPA5DC<；RA@GC< AC%6<5AC9C< I<A C%R@89< AC%6<5T ICD3 ’)6%&7%&），’E3 大药赖草（!- ’)6%&7%& ICD3
AC9C<；A<GGC9C CL>6< C6@G>%C9C，$ Q*T%<DI>C3 0AC%T $’+(,’)78"(%&（^3 Z3 V@>）23 ?3 VC> <9 \3 ;@），
9C< LA<D@GU@< ’+ Q!!+ 6G CA9C<3 ’63 短穗赖草（!- ’)6%&7%& ICD3 4("5*&7’+8#%& 23 ?3
穗状花序直立、密集，长!$ #O+ 6G，宽!+ #O+ VC>）；KC3 天山赖草（!- 7*’)&+8’)*+%&（^D5E3）.HT
GG；小穗通常O #) 枚生于穗轴! 节，含O #!" 小 I<A3 ICD3 7*’)&+8’)*+%&），KE3 矮天山赖草（!- 7*’)0
花；颖披针形或狭披针形；外稃先端渐尖，具$ #* &+8’)*+%& ICD3 8%$*1*& ;3 23 V7<% <9 43 23 /C%R），
脉。植株一般高’+ #!!+ 6G。 K63 北疆赖草（!- 7*’)&+8’)*+%& ICD3 4,("’1%& 23 ?3
本组我国有 ( 种：!3 大赖草（!- (’+"$,&%& VC>）；!+3 宽穗赖草（!- ,5’7%&（.D>%3）.HI<A3）；
（2CG3）.HI<A3）；"3 柴达木赖草（!- .&"%/,(’+"$,0 !!3 滨麦（!- $,11*&（.D>%3）4CDC）；!"3 羊草（!-
&%& /<% <9 ,3 23 /C%R）；O3 粗穗赖草（!- +(’&&*%&+%0 +8*)")&*&（.D>%3）.HI<A3）；!O3 多枝赖草（!- $%17*0
1%& 23 ?3 VC>）；(3 硕花赖草（!- .1%(*21,(%& 23 ?3 +’%1*&（YCD3 <9 Y>D3）.HI<A3）；!(3 科佩特赖草（!-
VC> <9 .3 23 =7C%R）。除大赖草分布到俄罗斯、哈 9,."7/’68")&*&（B587<I3）.HI<A3）；!$3 阔颖赖草
萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦外，其余O （!- /*1’7’7%& 23 ?3 VC> <9 23 =7>）；!)3 褐穗赖草
种均为中国特产。 （!- 4(%)",&7’+8#%& -3 B3 V@> <9 ^3 Z3 V@>）；!*3
组"3 少穗组（植物研究） 卡瑞赖草（!- 9’("1*)**（.@D6H3）.HI<A3）；!’3 高株
;<693 "3 )$*%(’—8<693 2<FG@8 8<%8@ .HI<A<I 赖草（!- ’17%& ^3 Z3 V@>）；!K3 伊吾赖草（!- #*%)0
>% -5I3 ;>893 JF88673 BC893 K：)"3 !K*"3 —8<693 ")&*& -3 B3 V@> <9 ^3 Z3 V@>）；"+3 芒颖赖草（!-
WCAAC6@D@8（-<I8X>）.HI<A<I A3 63 )："!3 !K*+3 — ’(*&7*61%$%& 23 ?3 VC>）；"!3 垂穗赖草（!- .")/%1%&
8<693 M%>85LFD@G（ND>8<E3）.HI<A<I A3 63 K：)O3 23 ?3 VC>）；""3 显柄赖草（!- ,45*.,/%& 23 ?3
!K*"，L3 L3 —8<693 ML7C%5%<@D5%（-<I8X>）.HI<A<I VC>）；"O3 青海赖草（!- :*)68’*+%& 23 ?3 VC>）；"(3
-,G 3 3 3 3 3 3 植3 3 物3 3 研3 3 究3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 +1卷
圆稃赖草（!" #$%#&’#%())*+,- !" #$% &’ !" (" 的山坡、草地、田边、路旁、沟谷、林缘、河滩。模式
)*%）；+," 纤细赖草（!" +(&,.-（!" (" )*%）!" (" 标本采自青海循化县。
)*%）；+-" 细弱赖草（!" %(/+#-+*012,- !" (" )*% &’ 大药赖草（新疆植物志）3 新等级
." /0）；+1" 光洁赖草（!" ),&3,- !" (" )*% &’ ." !"#$%& (+0%&1%&（86%A"）C%;7&6 :*6" $(’2
/0）；+2" 刺状赖草（!" -/.&.4#5).- !" (" )*% &’ ." 3.(+14"3%&（S" L" )0%）!" (" )*% &’ ." /0，@’*’"
/0）。本组中除疏节赖草、阔颖赖草、褐穗赖草、高 A5:" —!(2),- *&’,-+,-（86%A"）C%;7&6 @@T" )*07
株赖草、伊吾赖草、芒颖赖草、垂穗赖草、显柄赖草、 5#*&+1(5,- S" L" )0% %A U" Q" )0%，L;" .%AV%*A7"
青海赖草、圆稃赖草、纤细赖草、细弱赖草、光洁赖 -：-NG" IHH-；&’ %A (0;;" (5’" Q&@"（R*6>%A）I2
草和刺状赖草特产于中国外，其余各种均有宽泛的 （+）：IG2" IHH2"
地理分布，尤其赖草几乎占据整个属的分布区。 大药赖草是作亚种、还是变种，这一区分本来
弯曲赖草（植物分类学报）3 改级新组合 意义不是太大，但从作者确认的赖草属划分体系来
!"#$%& &"’()*+%&（4&567%）89:&;" :*6" ,)"-%& 看，是仅赞成种下设立变种阶元，故将这一种下异
（!" (" )*%）!" (" )*% &’ ." /0，<5=>" ? @’*’" 型级次进行更改。不过，从一般学者认识的亚种、
A5:" —!(2),- 4%(6,- !" (" )*% %A B<’* C$D’5’*E" 变种概念而言，亚种为一个种的地理宗，变种为一
/%A%<* FF（,）：GHI，J%7" I" IHH,；&’ %A /" K" !%0， 个种的地方宗，亚种的形态特征应比变种有较明显
L;" M%A7$*%" G：ING" IHHH" 的区别，可大药赖草作为窄颖赖草的亚种，其地理
近年来，通过腊叶标本的查阅和野外实地观 宗并不十分明显（经查窄颖赖草与大药赖草具有
察，发现弯曲赖草也是一个变异幅度较大的类群， 同一分布），形态差异也仅为花药上的一点变化，
其一些变异居群不仅跟窄颖赖草相似，而且还跟赖 是未达到亚种的级次水平。
草也相似，尤其在植株高矮、叶片长宽、花序长短、 特产中国新疆（伊吾、哈密），生于海拔+NNN=
穗轴被毛、同节小穗数目、小穗含花、颖形脉数、以 左右的沟谷、盐化低地草甸。模式标本采自新疆伊
及!外稃形态等性状上的变异幅度完全是在赖草 吾县。
性状的变异范围内，两者唯一的差异是花序的疏密 阔颖赖草（植物分类学报）3 新名称
与直曲，且这一间断在两类群间也不是太大。 !"#$%& /*)(1(1%& !" (" )*% &’ !" #$%，A5="
产中国的青海、新疆、甘肃、陕西、山西、内蒙古 A5:" —!(2),- %*+.’%,),- !" (" )*% %A B<’* C$D’5P
等省区，生于海拔IF,N OGNNN =的山坡、草地、路 ’*E" /%A%<* FF（,）：GHF" IHH,"
旁、渠边、撂荒地，模式标本采自青海兴海县。 阔颖赖草报道时的名称 !" %*+.’%,),- !" ("
疏节赖草（植物研究）3 新等级 )*%（IHH,）是不合法的，因为该名称之前还有一
!"#$%& )(-*+./*&（!" (" )*%）!" (" )*% &’ 个合法的早出同名 !" %*+.’%,).- 89:&;"（IH1+）存
." /0，@’*’" A5:" —!(2),- -(0*%.&,（- 4&567%）89P 在，故新取!(2),- 3.%*+*+,- !" (" )*% &’ !" #$% 以
:&;" :*6" %*6.&#3.- !" (" )*% %A (0;;" (5’" Q&@" 之代替。
（R*6>%A），I1（I）：F+" IHH1" 产中国山西、宁夏，生于海拔 I F,N OI 1NN =
疏节赖草在正式报道之前，记得作者曾为它作 的草地、沙砾地。模式标本采自山西右玉县。
种、还是变种的等级问题疑虑过多时，后来考虑还 细弱赖草3 新种3 图I
是以稳妥起见，暂以变种处之。可最近两年通过野 !"#$%& )"51.&1(’4#%& !" (" )*% &’ ." /0，
外观察和更多标本的考证，则认为疏节赖草不单在 @T" A5:" L%7"I
花序、穗轴、颖和外稃的性状上与原变种赖草有明 /T&<%&@ A5:* !" *&’,-+#（86%A"）C%;7&6 @%=%;%@，
显区别，而且在生殖器官的其它性状、甚至营养器 @&W T;*A’%@ F, X-N <= *;’%@；@T%<%@ - XIF <= ;5A7%@，
官上如根茎较细短，秆单生，叶片扁平、两面光滑， ,"N X1", == ;*’%@；@T%<0;%@ :0;75I X+ A*’%@ & A5W5，
叶舌钝尖，叶鞘光泽等方面也与原变种有一定间 G X,PJ;5@<0;%@；7;0=%@ *T%<& *6%@’%@ F XG == ;5A7%@
断。况且，两类群的这些差异与属中某些老种间的 &:%W&A’&6 T6*&W%’%@；;&==*’& T6%=5 1" N X 2" , ==
差异相对比，该两者间的差异也是过之而不及的。 ;5A75；*A’$&6%@ G"+ XG"1 == ;5A7%@ >&A& W%JJ&6’"
产中国青海、甘肃、陕西、山西、河北、内蒙古、 R&6>*& T&6&AA&@，6$%95=*’%>0@ ’&A0%>0@ >6&:%P
辽宁、黑龙江等省区，通常生于海拔-NN O+ 2NN = >0@" )0;=% &6&<’%，<*&@T%’5@%，6*65 @5;%’*6%%，<*;:%，
$期 蔡联炳等：国产赖草属的分类修订 $""
!" #$% &’ ()*+，,-. #.-% ’’ /+(’-，! #0123/45- >R" ’’；内稃大约短于外稃, ’’，两脊具刺毛，先
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49(*+’ "-% #>-% ’’ )327+5- ?=+&:)(4 5*9(’+24(4 <4) 光洁赖草T 新种T 图.
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多年生草本，具细而短的根状茎。秆直立，丛 )327+5，(/ ;(5+2 9B(&B+/+5 .% &’ )327+5- ?=+&:)(4
生、稀单生，光滑无毛，高!" Q$% &’，茎粗 ,-. Q <+9+/:)(4，<:)73 . #! 2(*(4 4 23/3，,% #," ’’ )321
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而上部者长于节间，基部撕裂呈纤维状；叶舌膜质， ’’ )327(，5=(95+’ 5=+2:)35(；7):’(4 (27:5*4 )(2&431
长,-% Q.-% ’’，先端钝圆；叶片内卷或边缘内卷， )(*(4，> #,% ’’ )327(4，, #!1249<45，/3953 7)(;9(4
上面粗糙，下面光滑无毛，长 " Q,> &’，宽 .-% Q 4* )4<+*49 &(9+2(*(4，’(97+24 ’4’;9(2(&4(4 4* +2*491
!R" ’’。穗状花序直立，稀疏，长$ Q,! &’，宽"-% /:’ &+)+(*(4，(=+&4 +2 (9+5*(5 (27:5*(*(4，/:(4 5:;(41
QA-" ’’；穗轴上部和边缘密被长柔毛，节间一般 D:()45；)4’’(*( )(*4 )(2&43)(*(，/3953 7)(;9(，<:)73
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轴节间长%-" Q,-% ’’，具短刺毛；颖狭披针形或 2(*(，+/ =9+’:’ >-% #C-% ’’ )327:’；=()4(4 )4’1
披针形，具, Q! 脉，背部无毛，边缘具短纤毛，先端 ’(*+;:5 4<+/42*49 ;94<+3945，(/ &(9+2(5 /:(5 7)(;9(4，
具! Q0 ’’ 长的短芒，两颖近相等，长>-% Q,%-" (=+&4 94*:5(4；(2*B49(4 B4)<3)(4，*42:45，&+9&- !’’
’’；外稃披针形，明显具" 脉，背部密被短柔毛，先 )327(4；3<(9+:’ 5:;&:24(*:’，5:=4924 =:;45&425-
端延伸成长 , Q! ’’ 的短芒，第一外稃长 A-% Q !"0%#&（西藏）：PB(/(（札达），V3)+2（波林），
686 O O O O O O 植O O 物O O 研O O 究O O O O O O O O O O O O O O O O O O O J5卷
!"#$ % &’’ (，)* +"),)- ./01)2)-，3456 7 ’6 7 38， ()*/!，L 738+( "@*:!，6 74(( "!#!；0.!+.)- 2@0-@
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关），!"#$ 38’’(，!?C2 ,)!(，345% 7’6 734，;)*A (( "@*:!/，% 7 8AV"@0!/；)*#/0*@2)! 0.!+.)""!0C(
I)!*: =>?/2$（新疆队）65$ +)0+$ 3 (( "@*:!，)* C#0@UC/ "!#/0/ -?!0-)( ?C1/-A
多年生，具下伸根状茎。秆丛生，直立，高 J8 +/*#)!；:"C(!/ 1!-) "/,)#/0 2)"!#!#!/，")*/!0)A-C1C"!A
K88 +(，茎粗3$8 KJ$3 ((，具& K% 节。叶鞘长 #!/，L 7 36 (( "@*:!/，3A*/0,/-，2@0-@ :"!10!/，
于或短于节间，无毛，基部者有时撕裂呈纤维状；叶 (!0:)*/ -?)*C"@-!/，!?)+/ )* !0)-#!- !*:C-#!#!/，2C!/
舌膜质，长3$’ K3$8((，先端钝圆；叶片内卷，长& -C1!/UC!"/-；"/((!#! "!*+/@"!#!，2@0-@ -+!10!，,/0A
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毛。穗状花序直立，密集，柔顺，具一定光泽，长% !?)+/ !0)-#)-J 7&(( "@*:)- ?0!/2)#!，)2 ?0)(C(4 7
K3’ +(，宽L K3’ ((；穗轴背部粗糙，边缘疏生长 3% (( "@*:C(；?!"/!/ "/((!#)1C- "@*:)@0/-，,/" /!/
柔毛，节间通常长%$’ K8$’ ((，基部可达J’ ((。 -C1!/UC!*#/-，!2 +!0)*!- 2C!- -?!0-)( -?)*C"@-!/，
小穗淡绿色，通常J K& 枚生于穗轴3 节，长3’ K !?)+/ !+C#!/；!*#./0!/ V"!,)2!/，% 7 8 (( "@*:!/；
38 ((，含 % K8 小花；小穗轴节间长 ’$ 8 K3$ ’ @,!0)C( -C1+C*/!#C(，-C?/0*/ ?C1/-+/*-$
((，疏生短刺毛；颖狭披针形，长L K3’((，具3 K /0"#1（+ 山西）：FC<.!（) 五寨），D!*I)!"@C（韩
& 脉，背部无毛、略具脊，边缘膜质、有时具纤毛，先 家楼），!"#$ 3%’’(，)* +"),)- ./01)2)-，3468 7’6 7
端渐狭成芒，两颖近相等；外稃宽披针形，背部无 3’，H$ ;$ X!*:（杨 金 祥）&J4J（ .@"@#B?C-，
毛，通常具5 脉，边缘膜质，边缘或近边缘有时疏生 DEFG）$ 2+#30"+（青海）：M/@0(C（格尔木），
刺毛，先端渐尖，第一外稃长L$’ K4$’ ((；内稃明 Y@Y@>)"（) 可可西里），!"#$ %L’’(，)* 2)-/0#)-，344’
显短于外稃，两脊无毛，先端微凹；花药棕黄色，纤 7’L 7’4，S$ M$ FC /# !"$（武素功等）4L5$
细，长约& ((；子房近楔形，上部具柔毛。 多年生，具纤细的下伸根茎。秆丛生、下部稍
本种与赖草（!" #$%&’()*#（M/@0:)）N<,/"$）相 膝曲，高&8 K6’ +(，茎粗 3$J KJ$8 ((，具 & K%
近，但其穗状花序柔顺，有一定光泽；小穗仅含% K 节。叶鞘短于节间，下部者密被微柔毛；叶舌长约
8 小花；颖背部具脊，边缘膜质；外稃宽披针形，背 3 ((，先端钝圆；叶片内卷或边缘内卷，长 6 K38
部光滑无毛，具5 脉；内稃明显短于外稃，脊上无纤 +(，宽J K8((，上、下两面密被细刺毛。穗状花序
毛而与之区别。 直立，密集，浅绿色或草黄色，长L K38 +(，宽6 K4
刺状赖草O 新种O 图& ((；穗轴背部被短柔毛，边缘具纤毛，节间一般长
&’()%$ $*+#+,-.)+$ P$ Q$ R!) /# ;$ SC，-?$ % K38 ((。小穗通常J 枚生于穗轴3 节，长4 K36
*@,$ T):$& ((，含% K8 小花；小穗轴节间长约3 ((，两侧疏
D!/+ -?/+)/- !" &+(#,(-’*./ P$ Q$ R!) ?0@>)(!， 生柔毛；颖基部稍宽、呈线状锥形，长L K36 ((，具
! UC! 2)VV/0# -?)+C")-J ,C":@ *!#)- / *@2@，V"@-+C")-% 3 脉，背部无毛，边缘具刺毛，先端狭窄如芒，两颖
78 ?/0 -?)+C"!(；:"C()- ")*/!0)A-C1C"!#)-，L 7 36 近相等；外稃披针形，背部粗糙，渐向边缘疏生柔
(( "@*:)-，!?)+/ V/0/ (C#)+)-；"/((!#)1C- !?)+/ !0)-A 毛，具不明显的8 脉，先端具J K&((长的短芒，第
#)-J 7&(( "@*:)- ?0!/2)#)-，/@ ?0)(@4 73%(( "@*A 一外稃长4 K3% ((；内稃长于或近等于外稃，两脊
:@；?!"/)- !?)+/ !+C#)-$ 疏生刺毛，先端尖；花药淡黄色，长% K8 ((；子房
D/01!/ ?/0/**/-，0.)<@(!#)1C- #/*C)1C- 2/-+/*A 近楔形，上部具短柔毛。
2/*#)1C-$ RC"() +!/-?)#@-)，)*V/0*/ "/,)#/0 :/*)+C"!#)， 本种与芒颖赖草（!" &+(#,(-’*.*# P$ Q$ R!)）
&8 76’ +( !"#)，3$J 7J$8 (( 2)!($，& 7%A*@2/-$ 相似，但以小穗通常J 枚生于穗轴3 节，含% K8 小
W!:)*!/ V@")@0C( )*#/0*@2))- 10/,)@0/-， )*V/0)@0/- 花；颖锥刺形，长L K36 ((，几无芒；外稃具J K&
2/*-/ ?C1/0C"!/；"):C"!/ +)0+$ 3 (( "@*:!/，!?)+/ (( 长的短芒，第一外稃长4 K3% ((；内稃先端尖
@1#C-!/；"!()*!/ )*,@"C#!/ ,/" (!0:)*/ )*,@"C#!/，6 而有区别。
738+( "@*:!/，J 78(( "!#!/，-C?0! /# )*V0! 2/*-/ 组!$ 单穗组（植物研究）
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0期 蔡联炳等：国产赖草属的分类修订 0>3
!"#$ %&’($ )*’’+,$ -.’($ /：01$ 2/34；56#7 &8 97:; 3$蔡联炳，赖草属，刘尚武$青海植物志（第A卷）［Z］$西
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穗状花序直立或稍弯曲，疏松，长A$> U2A$B 24$MQ#7H7#!!$aH.K&%%%-（O".+7.7^-%%）［Z］$578&8R=.:：
!.DK.，2/30：230?2@/$
+E，宽> U@ EE；小穗通常单生（偶双生）于穗轴每
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节，含1 U> 小花；颖线状披针形或锥刺形；外稃无
DE，2/@A，/>（3?@）：A4>?>42$
芒或具短尖头，通常具> 脉。植株一般高2B U3B
2A$c7d7*c-$M,7R78"E&+’*’(7E"T+H.’’&T&+.(&"8.’.RD&:7
+E。
(" &8(7=R787=&+ ,*G=&:&Q.(&"8 d&(, (,7 <7=788&.H M=&(&+7.7
本组我国有> 种：4/$ 贫穗赖草（/3 -2&%#1-#%4 ［Z］$ [[FD’(.T’"8 ] O$ F787 Z.8&<DH.(&"8 &8 OH.8( _E;
&,&1 5$ I$ V.&）；1B$ 若羌赖草（/3 "&+5#2)6*)1#1 %$ <="#7E78($!7d N"=K：OH78DE O=7’’，2/@A：4B/?43/$
5$ 5D 7( N$ W$ XD）；12$ 皮山赖草（/3 -#172)#%2 2>$颜济，杨俊良$中国赖草属新植物［]］$云南植物研究，
%$ 5$ 5D 7( N$ W$ XD）；14$ 单小穗赖草（/3 2*4 2/@1，>（1）：43>?430$
’&,#1（!7#’K&）MQ#7H$）；11$ 分枝赖草（/3 "2’+1&1 20$吴玉虎$ 新疆赖草属二新种［]］$ 植物研究，2//4，24
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(’O " " " " " " 植" " 物" " 研" " 究" " " " " " " " " " " " " " " " " " " $)卷
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图!" 刺状赖草" #$成熟植株；%$小穗；!$第一颖片；&$第二颖片；’$第一小花背面；($第一小花腹面；)$雄蕊和雌蕊" 比例尺：#*#+
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