AufeinenBlick 1 DasSystemderTiere 1 2 Fortpflanzung 2 3 Entwicklung 3 4 GewebeundihreFunktionen 4 5 FunktionelleStrukturvonNerven-undSinneszellen 5 6 Nervensysteme:Entwicklung,Organisation,Subsysteme 6 7 HöhereVerarbeitungsprozesse 7 8 Verhalten 8 9 Parasiten 9 10 ErnährungundVerdauung 10 11 BlutundKreislaufsysteme 11 12 AtmungundTemperaturregulation 12 13 Immunologie 13 14 Wasserhaushalt,Ionen-undOsmoregulation,etc. 14 15 HormoneundendokrineSysteme 15 16 Anhang 16 Taschenlehrbuch Biologie Zoologie Herausgegebenvon Katharina Munk UnterMitarbeitvon Hartmut Böhm, Jutta Heidelbach, Christian Hölscher, Reinhard Kaune, Rebecca Klug, Dagmar Krüger, Thomas Kurth, Matthias Munk, Gunvor Pohl-Apel, Kristine Raether-Buscham, Rüdiger Sorg, Ursula Sorg, Rainer Willmann, Klaus W. Wolf 781Abbildungen 29Tabellen GeorgThiemeVerlag Stuttgart · NewYork BibliografischeInformation GeschützteWarennamen(Warenzeichen) DerDeutschenNationalbibliothek werdennichtbesonderskenntlichgemacht. DieDeutscheNationalbibliothekverzeichnet AusdemFehleneinessolchenHinweises diesePublikationinderDeutschen kannalsonichtgeschlossenwerden,dasses Nationalbibliographie;detailliertebiblio- sichumeinenfreienWarennamenhandele. graphischeDatensindimInternetüber DasWerk,einschließlichallerseinerTeile, http://dnb.d-nb.deabrufbar isturheberrechtlichgeschützt.JedeVer- wertungaußerhalbderengenGrenzendes UrheberrechtsgesetzesistohneZustim- mungdesVerlagesunzulässigundstrafbar. DasgiltinsbesonderefürVervielfältigun- gen,Übersetzungen,Mikroverfilmungen unddieEinspeicherungundVerarbeitungin elektronischenSystemen. ©2011GeorgThiemeVerlagKG Rüdigerstraße14,D-70469Stuttgart UnsereHomepage:http://www.thieme.de PrintedinGermany Umschlaggestaltung:ThiemeVerlagsgruppe Titelfoto:WolfgangPastler,Bremen Zeichnungen:BerndBaumgart,Göttingen (Kap.1), HennyBernstädt-Neubert,Berlin; ChristianeundDr.MichaelvonSolodkoff, Neckargemünd Satz:HagedornKommunikationGmbH, Viernheim Gesetztauf3B2 Druck:OffizinAndersenNexöLeipzigGmbH, Zwenkau ISBN978-3-13-144841-5 123456 Vorwort V Vorwort FürdieStudierendenwirdesimmerschwierigerbeidemwachsendenInforma- tionsangebotundderFlutantäglichneuhinzukommendenForschungsergebnis- senimRahmendeskurzenBachelor-StudiumsderBiologie,einVerständnisfür biologische Zusammenhänge und Prinzipien zu entwickeln. Die verschiedenen biologischen Fachbücher als Reihe herauszubringen, bietet die Möglichkeit, die ZusammenhängezwischendenFachgebietenherauszuarbeiten.VierBändeent- haltendasrelevanteGrundwissenderZoologie,Botanik,MikrobiologieundGene- tik.UmdieGemeinsamkeitenderOrganismenherauszustellenundgleichzeitigdie ÜberschneidungenzwischendenBändenmöglichstgeringzuhalten,habenwir diesen „klassischen“ Fächern zwei übergreifende Bände zur Seite gestellt: Den BandBiochemie/Zellbiologie,dersichmitderZellealsderkleinstenLebenseinheit beschäftigt,undderBandEvolution/Ökologie,dersichmitInteraktionenbefasst, dieüberdeneinzelnenOrganismushinausgehenundganzeLebensgemeinschaften undÖkosystemebetreffen. DiemeistenderanderBuchreihebeteiligtenüber40AutorensindinLehreund ForschungerfahreneDozentenihrerFachgebiete.IhreErfahrungenmitdenseit einigen Jahren laufenden Bachelor-Studiengängen haben sie in diese Taschen- bücher eingebracht, die Stofffülle aufein überschaubares Basiswissen reduziert unddurcheinefächerübergreifende,vergleichendeDarstellungundvieleVerweise QuerverbindungenzwischendeneinzelnenbiologischenDisziplinenhergestellt. So vermitteln die Bände einen zusammenhängenden Überblick über die Basis- inhaltederBiologie. Dieser Band zur Zoologievermittelt Ihnen, ausgehendvon einem modernen phylogenetischenSystem,umfassendeKenntnisseunteranderemzurEndokrino- logie, Physiologie und Verhaltensbiologie. Für einen modernen Biologen ist das WissenumdieorganismischeVielfaltebensowichtigwieeineklareVorstellung vonmolekularenVorgängensowievoneinzelnenOrganenbzw.organübergreifen- denSystemenwiedemHormon-oderNervensystem.DieintegrierteDarstellungin einemBanderleichtertdasVerständnisderZusammenhängeundvermitteltein umfassendesBildderZoologie.DemwachsendenInteresseanderEntwicklungs- biologie,ImmunologieundNeurobiologiewirdbesondersentsprochen. DieUrsprüngedieserTaschenlehrbuch-ReihezurBiologiegehenaufeineIni- tiative des Gustav Fischer Verlages im Sommer 1997 zurück. An dieser Stelle möchteichganzbesondersHerrnDr.ArneSchäfflerdanken,derdamalsdasZu- standekommenderReiheermöglichteundmitseinenvielenwertvollenRatschlä- genihrenWerdegangbegleitethat.ErmutigtdurchdenErfolgdererstenAuflage, die2000und2001unterdemNamenGrundstudiumBiologieimSpektrum-Verlag erschien,unddiestarkepositiveResonanzvonStudentenundDozenten,habenwir eineneueAuflageinAngriffgenommen,diemittlerweiledurchzahlreicheneue Autorenunterstütztwird. VI Vorwort MeinbesondererDankgiltdemGeorgThiemeVerlagfürdieneueHerausgabe derReiheinihrerjetzigenTaschenbuchformunddergroßzügigenfarbigenGestal- tung.FrauMarianneMauchalsverantwortlicheProgrammplanerindankeichfür ihreBegeisterungfürdasProjekt,dieeffizienteHilfeundihrewertvolleUnterstüt- zungbeiderWeiterführungdesKonzepts.DieZusammenarbeitmachtmirsehrviel Spaß.FrauElsbethElwinghatmitihrerfröhlichenRuhestetsallenochsoaussichts- losenTerminproblemebeiderHerstellunggelöst.AuchallenanderenMitarbeitern desVerlages,diemitihrerArbeitzumGelingenderBändebeigetragenhaben,sei gedankt.BesondersauchHerrnMichaelZepf,derallemeinetechnischenAnfragen immerraschundzuverlässigbeantwortethatundHerrnWilliKuhnfürdieSach- verzeichnis-Bearbeitung. BesondersbedankeichmichbeiFrauChristianevonSolodkoffsowiebeiFrau HennyBernstädt-NeubertfürdiesehrpersönlicheZusammenarbeitunddiekrea- tive und professionelle Umsetzung–zeitweilig im Dauereinsatz– der teilweise chaotischen Vorlagen in die nun hier vorliegenden, hervorragend gelungenen Abbildungen.BesondersnennenmöchteichauchHerrnBerndBaumgart,derin ZusammenarbeitmitHerrnRainerWillmannselbstdiekomplexestenOrganismen didaktischwertvollundsehransprechendillustrierthat. SophiaWillmann(Göttingen),PeterAx(Göttingen),FrankWieland(Göttingen), JuliaGoldberg(Göttingen),KevinGribbins,(Springfield,Ohio,USA),JürgenBerger (Tübingen), Sabine Basche (Dresden), Kathleen Wenzel (Dresden), Hans-Henning Epperlein(Dresden),DunjaKnapp(Dresden),ArmelleRancillac(Paris),BrunoCauli (Paris),ElviraFischer(Tübingen),AndreasBartels(Tübingen),RolfEntzeroth(Dres- den)undSusanneWeiche(Dresden)dankeichganzherzlichfürdiezurVerfügung gestelltenOriginalabbildungen.MitderDurchsichteinzelnerKapitelundihrenRat- schlägenhabenGertTröster(Göttingen,Kap.1),ThomasHörnschemeyer(Göttingen, Kap.1),KlausH.Hoffmann(Bayreuth,Kap.15),SimonMusall(Tübingen,Kap.5und 6)undSabineUllmann(Tübingen,Kap.8)einenwichtigenBeitraggeliefert. Fürdie geniale Unterstützungim Hintergrund danke ichmeiner Mutter und meinerTochtersowiemeinenbeidenSöhnenfürdiekompetenteundpermanente ComputerbetreuungohnejeglichePannenundAbstürze. DashiervorliegendeWerkisteineGemeinschaftsleistungalleranderBuchreihe beteiligtenAutoren.MitgroßemEinsatzhabensienichtnurdieeigenenKapitelge- schrieben,dieanderenKapitelkorrigiert,sondernauchmitvielenkonstruktiven Anregungenzu den Inhalten der anderenBändefachübergreifende Zusammen- hängehergestellt.Wirhoffen,dassdadurcheinGesamtwerkentstandenist,dessen LektüreIhnennichtnurguteVoraussetzungenfürdasBestehenIhrerPrüfungen vermittelt,sondernauchIhreBegeisterungfürdasFachBiologieweckt. WirwünschenIhnenvielErfolginIhremStudium! Dr.KatharinaMunk E-Mail:[email protected] September2010 HinweisezurBenutzung VII WiebeieinemWerkdiesesUmfangeszuerwarten,istauchdieseTaschenlehrbuch- ReihenichtfreivonFehlern.WirsinddaherdankbarfürHinweise.Anregungenund Verbesserungsvorschläge können Sie uns jederzeit mailen. Korrekturen werden wirfürSieimInternetunterwww.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologiezusam- menfassenundaktualisieren. SoarbeitenSieeffektivmitderTaschenlehrbuch-ReihezurBiologie DieBücherbietenIhnenvielfältigedidaktischeHilfen,sowohlfürdiePhase,inder SiedieGrundlagenerarbeiten,alsauchfürdieschnelleundeffizienteStoffwieder- holungkurzvorIhrenPrüfungen. EinführendeAbschnittezuBeginnjedesUnterkapitelsgebenIhneneinenersten Überblick über dasKommendeund nehmen die wichtigsten Schlüsselbegriffe vorweg.HiererhaltenSieden„Rahmen“,indenSiedenfolgendenInhalteinord- nenkönnen. UmIhnentrotzderStofffülleallerelevantenInhalteimhandlichenTaschenbuch- Formatbietenzukönnen,sinddieTextemöglichstkurzgefasst,aberdennochver- ständlichformuliert.InsbesonderedieübersichtlicheGliederungunddieblauen undfettenHervorhebungenerlaubenIhneneineguteOrientierungüberdieThe- mendesAbsatzesundeinenraschenZugriffaufgesuchteInformationen. Kleingedruckte Abschnitte mit zusätzlichen Details, Beispielen oder weiterführenden InformationenermöglichenIhneneinen„BlicküberdenTellerrand“. Zahlreiche hervorragende Abbildungen unterstützen Sie dabei, sich komplexe Sachverhalte zu erschließen. Die ausgefeilten grafischen Darstellungen folgen einemfestgelegtenFarbkonzept,ergänztwerdensiedurchzahlreichemikroskopi- scheoderelektronenmikroskopischeAufnahmen. IngrünmarkiertenAbschnittenfindenSieInformationenüberAnwendungsmög- ◀ lichkeiten,diesichausdenbeschriebenenbiologischenPrinzipienergeben. OrangegekennzeichneteAbschnitteerläuternkonkreteMethoden,dieSieentweder inIhrerexperimentellenArbeitselbstbeherrschenmüssenoderdiefürAnwendungen ◀ z.B.ingroßtechnischemMaßstabvonBedeutungsind. IndengelbunterlegtenRepetitorienamEndederAbschnittewerdendiewichtigs- tenneuenBegriffenochmalaufgegriffenundkurzdefiniert.SiekönnenIhnenzum einen beim Erarbeiten des Stoffes zur Rekapitulation des Kapitelinhalts dienen. ZumanderenerfüllensiedieFunktioneinesGlossars,dadieDefinitionenanhand derfarbigenSeitenzahlimSachverzeichnisleichtnachgeschlagenwerdenkönnen. VIII HinweisezurBenutzung DasZusatzangebotimInternet:www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie: AnhandderPrüfungsfragenmitausführlichenAntwortenkönnenSieihrWis- senselbstüberprüfen. DieZahlderInternet-Seiten,diesichmitbiologischenThemenbefasst,istgroß und steigt stetig. Aus dem unübersichtlichen Angebot haben wir für Sie neben einer Auswahl der wichtigsten weiterführenden Literatur einige Internet- Adressenzusammengestellt,dieIhneneinnützlicherEinstiegfürweiterführende Recherchenseinkönnen. AußerdemwerdenwirfürSieaufdieserSeitedieunsbekanntenKorrekturen zusammenfassenundaktualisieren. Anschriften IX Anschriften PDDr.HartmutBöhm PDDr.MatthiasMunk Lindenallee10 AbteilungPhysiologiekognitiver 50968Köln Prozesse Max-Planck-InstitutfürBiologische Dr.JuttaHeidelbach Kybernetik Lindenallee10 Spemannstraße38 50968Köln 72076Tübingen Dr.ChristianHölscher Dr.GunvorPohl-Apel 44CarthallRoad Kirschbaumweg21 Coleraine 60489Frankfurt BT513LP UnitedKingdom KristineRaether-Buscham GroßerGarten23 PDDr.ReinhardKaune 21335Lüneburg UntereWimme6 31863Coppenbrügge PDDr.RüdigerSorg InstituteforTransplantationDiagnostic RebeccaKlug andCellTherapeutics InstitutfürZoologieundAnthropologie Moorenstraße5 AbteilungMorphologieundSystematik 40225Düsseldorf BerlinerStraße28 37073Göttingen UrsulaSorg HimmelgeisterStr.366 DagmarKrüger 40225Düsseldorf TechnischeUniversitätMünchen LehrstuhlfürHumanbiologie Prof.Dr.RainerWillmann Liesel-Beckmann-Straße4 InstitutfürZoologieundAnthropologie 85350Freising-Weihenstephan undZoologischesMuseum derUniversität Dr.ThomasKurth BerlinerStraße28 TechnischeUniversitätDresden 37073Göttingen CenterforRegenerativeTherapies Dresden,CRTD Dr.KlausW.Wolf ClusterofExcellence TheUniversityoftheWestIndies Tatzberg47/49 (MonaCampus) 01307Dresden ElectronMicroscopyUnit Kingston7 Dr.KatharinaMunk Jamaica,WestIndies UntereBeltz12 65510Idstein