Auf einen Blick 1 Nucleins(cid:2)uren, Chromatin und Chromosomen 1 2 Genomstruktur 2 3 DNA-Replikation 3 4 Transkription 4 5 Translation 5 6 Meiose 6 7 Formalgenetik 7 8 Geschlechtsbestimmung 8 9 Rekombination 9 10 Mutation und Reparatur 10 11 Kontrolle der Genexpression und Systembiologie 11 12 Methoden der Molekularbiologie 12 13 Anhang 13 TTaasscchheennlleehhrrbbuucchh BBiioollooggiiee Taschenlehrbuch Biologie GGeenneettiikk Genetik HHeerraauussggeeggeebbeenn vvoonn KKaatthhaarriinnaa MMuunnkk Herausgegeben von Katharina Munk UUnntteerrMMiittaarrbbeeiittvvoonn DDiieetteerr JJaahhnn UnterMitarbeitvon MMaarrttiinnaa JJaahhnn Dieter Jahn IInnggee KKrroonnbbeerrgg Martina Jahn TThhoommaass LLaannggeerr Inge Kronberg RReeggiinnee NNeetthhee--JJaaeenncchheenn Thomas Langer HHaarraalldd SScchhllaatttteerr Regine Nethe-Jaenchen BBeeaattee SScchhuullttzzee Harald Schlatter JJoohhaannnneess SSiieemmeennss Beate Schultze JJ��rrgg SSooppppaa Johannes Siemens KKllaauuss WW.. WWoollff J�rg Soppa Klaus W. Wolf 2., unveränderte Auflage 334444AAbbbbiilldduunnggeenn 4422TTaabbeelllleenn 344Abbildungen 42Tabellen GGeeoorrggTThhiieemmeeVVeerrllaagg SSttuuttttggaarrtt ·· NNeewwYYoorrkk GeorgThiemeVerlag BibliografischeInformation DerDeutschenBibliothek DieDeutscheBibliothekverzeichnetdiese PublikationinderDeutschenNational- bibliographie;detailliertebibliographische DatensindimInternet�ber http://dnb.ddb.deabrufbar !Unterwww.thieme.dehabenSiedie BBiibbMlliioo�gggrrlaaicffiihsskcchheeeit,IInnzffuoomrrmmjaaettwiiooenniligenBuchonline DDeerrIhDDree„uuFttessecchhdeebnnacBBkiibballniioottdhheeenkkVerlag“zuschicken. DDiieeDDeeuuttsscchheeBBiibblliiootthheekkvveerrzzeeiicchhnneettddiieessee PPuubblliikkaattiioonniinnddeerrDDeeuuttsscchheennNNaattiioonnaall-- bbiibblliiooggrraapphhiiee;;ddeettaaiilllliieerrtteebbiibblliiooggrraapphhiisscchhee DDaatteennssiinnddiimmIInntteerrnneett��bbeerr hhttttpp::////ddnnbb..ddddbb..ddeeaabbrruuffbbaarr !!UUnntteerrwwwwww..tthhiieemmee..ddeehhaabbeennSSiieeddiiee MM��gglliicchhkkeeiitt,,zzuummjjeewweeiilliiggeennBBuucchhoonnlliinnee IIhhrr„„FFeeeeddbbaacckkaannddeennVVeerrllaagg““zzuusscchhiicckkeenn.. 1. Auflage 2010 c2010GeorgThiemeVerlagKG R�digerstraße14,D-70469Stuttgart UnsereHomepage:http://www.thieme.de PrintedinGermany © 2010, 2017 Georg Thieme Verlag KG Gesch�tzteWarennamen(Warenzeichen) URümdsicgherlastgrgaeßseta 1lt4u, nDg-:7T0h4i6e9m SetuVtetrglaargtsgruppe werdennichtbesonderskenntlichgemacht. TUinteselbriel dH:ommaeupraitgieu:s hitmtpa:g//ews/wPhwo.ttohieme.de AusdemFehleneinessolchenHinweises Researchers kannalsonichtgeschlossenwerden,dasses ZccPerii22nc00hte11nd00u inGGngee Ieootnarr:lggyHTT.hhBiieeemmrneestVV�eedrrtll-aaNggeKKuGGbert,Berlin; sichumeinenfreienWarennamenhandele. CRRh��.ddviiggoeenrrssSttorraaloßßdeek11o44ff,,,DDN--e77c00k44a66rg99eSSmttuu�ttnttdggaarrtt DasWerk,einschließlichallerseinerTeile, UUUmnnssseecrrheelaHHgoogmmeseetppalaatggueen::ghh: ttTtthppi::e////mwweww Vwwe..rttlhhagiieesmmgreeu..ddpeepe isturheberrechtlichgesch�tzt.JedeVer- STaittezl:biHlda:g medaourrnitKiuosm immaugneisk/aPthioontoG mbH, wertungaußerhalbderengenGrenzendes VPPRrreieiisnnrettnaeehrddcehiiimnnerGGseerrmmaannyy UrheberrechtsgesetzesistohneZustim- GZeeiscehtnztunaguefn3:B H2. Bernstädt-Neubert, Berlin; GGmeeussnccghh��dttezzstteeVWWerlaaarrgeeennsnnuaammnzeeunnl�((sWWsigaarrueennnzzdeesiicctrhhaeefnnb))ar. DUUChrmmu. ssvccckohh:nll OaaSggfofgglioeezssdinttkaaoAllttfnuuf,d nnNegger::scTTekhhnaiireeNgmmeemxee�üVVnLeeerrdlliaapggzssigggrrGuumppppbeeH, wwDaeesrrddgeeilnntnniniiccsbhhettsbboeenssdooennrddeeefrr�ssrkkVeennennrvttilleiicclhhf�gglteeigmmuaancc-hhtt.. ZTTwiitteeellnbbkiilladdu::mmaauurriittiiuussiimmaaggeess//PPhhoottoo AAgeuunss,dd�eebmmerFFseeethhzllueennngeeeiinnn,eeMssssikoorllccohhveeennrfiHHlmiinnuwwneegiiessneess RRSaeetsszee:aa Hrrccahhgeeerrdssorn Kommunikation GmbH, kkuaannndnndaaiellssEooinnnsiiccphhetticggheeessrccuhhnlloogssusseennndwwVeeerrraddreebnne,,itdduaanssssgeeinss IZZVSeeiBeiiccNrhhnnn9huu7ei8nnm-gg3ee-nn1::3HH-1..4BB4ee8rrnn7ss1tt-��2ddtt--NNeeuubb1eerr2tt,,3BBee4rrll5iinn6;; sseiilccehhktuurommnieesiicnnheeennnffSrreeyiiseetnnemWWeaanrr.eennnnaammeennhhaannddeellee.. CCGhhe..sevvtooznnt aSSuoofll oo3ddBkk2ooffff,,NNeecckkaarrggeemm��nndd DDaassWWeerrkk,,eeiinnsscchhlliieeßßlliicchhaalllleerrsseeiinneerrTTeeiillee,, Druck: L.E.G.O. S.p.A. Lavis iissttuurrhheebbeerrrreecchhttlliicchhggeesscchh��ttzztt..JJeeddeeVVeerr-- SSaattzz::HHaaggeeddoorrnnKKoommmmuunniikkaattiioonnGGmmbbHH,, wweerrttuunnggaauußßeerrhhaallbbddeerreennggeennGGrreennzzeennddeess VVDiiOeeIrr nn1hh0ee.1iimm055/b-005-143647 UUrrhheebbeerrrreecchhttssggeesseettzzeessiissttoohhnneeZZuussttiimm-- GGeesseettzzttaauuff33BB22 mmuunnggddeessVVeerrllaaggeessuunnzzuull��ssssiigguunnddssttrraaffbbaarr.. DDISrrBuuNcc kk9::7OO8ff-ff3iizz-1iinn3-AA2nn4dd1ee9rr0ss1eenn-8NN eexx��LLeeii1ppzz2iigg3GG4mm5bb6HH,, DDaassggiillttiinnssbbeessoonnddeerreeff��rrVVeerrvviieellff��llttiigguunn-- ZZwweennkkaauu ggeenn,,��bbeerrsseettzzuunnggeenn,,MMiikkrroovveerrffiillmmuunnggeenn eISBN (PDF) 978-3-13-241684-0 uunnddddiieeEEiinnssppeeiicchheerruunngguunnddVVeerraarrbbeeiittuunnggiinn IIeSSIBBSBNNN99 (77e88p--u33b--)11 339--711844-44388-177311---22241685-7112233445566 eelleekkttrroonniisscchheennSSyysstteemmeenn.. Vorwort V Vorwort F(cid:3)rdieStudierendenwirdesimmerschwierigerbeidemwachsendenInfor- mationsangebotundderFlutant(cid:4)glichneuhinzukommendenForschungsergeb- nissenimRahmendeskurzenBachelor-StudiumsderBiologie,einVerst(cid:4)ndnis f(cid:3)rbiologischeZusammenh(cid:4)ngeundPrinzipienzuentwickeln.Dieverschiede- nenbiologischenFachb(cid:3)cheralsReiheherauszubringen,bietetdieM(cid:2)glichkeit, dieZusammenh(cid:2)ngezwischendenFachgebietenherauszuarbeiten.VierB(cid:4)nde enthaltendasrelevanteGrundwissenderZoologie,Botanik,Mikrobiologieund Genetik.UmdieGemeinsamkeitenderOrganismenherauszustellenundgleich- zeitigdie(cid:5)berschneidungenzwischendenB(cid:4)ndenm(cid:2)glichstgeringzuhalten, haben wir diesen „klassischen“ F(cid:4)chern zwei (cid:3)bergreifende B(cid:4)nde zur Seite gestellt:DenBandBiochemie·Zellbiologie,dersichmitderZellealsderkleins- tenLebenseinheitbesch(cid:4)ftigt,undderBandEvolution·(cid:3)kologie,dersichmit Interaktionen befasst, die (cid:3)ber den einzelnen Organismus hinausgehen und ganzeLebensgemeinschaftenund(cid:6)kosystemebetreffen. DiemeistenderanderBuchreihebeteiligten(cid:3)ber40AutorensindinLehre und Forschung erfahrene Dozenten ihrer Fachgebiete. Ihre Erfahrungen mit den seit einigen Jahren laufenden Bachelor-Studieng(cid:4)ngen haben sie in diese Taschenb(cid:3)cher eingebracht, die Stofff(cid:3)lle auf ein (cid:3)berschaubares Basiswissen reduziert und durch eine f(cid:4)cher(cid:3)bergreifende, vergleichende Darstellung und vieleVerweiseQuerverbindungenzwischendeneinzelnenbiologischenDiszipli- nenhergestellt.SovermittelndieB(cid:4)ndeeinenzusammenh(cid:4)ngenden(cid:5)berblick (cid:3)berdieBasisinhaltederBiologie. IndemBandGenetikwirdindenKapitelnzuNucleins(cid:4)uren,Genomstruktur, DNA-Replikation, Transkription und Translation den Unterschieden bzw. GemeinsamkeitenzwischenBacteria,ArchaeaundEukaryabesondereBeachtung geschenkt.DieVorg(cid:4)ngebeiderMeioseundderGeschlechtsbestimmungsowie dieFormalgenetikgeh(cid:2)renebensozudenGrundlagenderGenetikwiediewich- tigstengentechnischenMethoden,dieausdermedizinischenundbiologischen Forschungnichtmehrwegzudenkensind.VerbessertegentechnischeMethoden erzeugenzunehmendeDatenmengen,die,inzahlreichenDatenbankenabgelegt, zurVerf(cid:3)gungstehen.InderSystembiologiewerdendieDatenderDNA-Sequen- zierung, Transkriptomic und Metabolomic zu neuen Modellen zusammen- gef(cid:3)hrt.AngesichtsderFlutanneuentdecktenMechanismenundFaktorenauf dem Gebiet der Rekombination und Regulation ist es den Autoren gelungen, die zahlreichen Einzelergebnisse verst(cid:4)ndlich auf allgemeing(cid:3)ltige und (cid:3)ber- geordneteMechanismenzureduzieren. DieUrspr(cid:4)ngedieserTaschenlehrbuch-ReihezurBiologiegehenaufeineIni- tiative des Gustav Fischer Verlages im Sommer 1997 zur(cid:3)ck. An dieser Stelle m(cid:2)chte ich ganz besonders Herrn Dr. Arne Sch(cid:4)ffler danken, der damals das VI Vorwort ZustandekommenderReiheerm(cid:2)glichteundmitseinenvielenwertvollenRat- schl(cid:4)gen ihren Werdegang begleitet hat. Ermutigt durch den Erfolg der ersten Auflage,die2000und2001unterdemNamenGrundstudiumBiologieimSpek- trum-Verlag erschien, und die starke positive Resonanz von Studenten und Dozenten,habenwireineneueAuflageinAngriffgenommen,diemittlerweile durchzahlreicheneueAutorenunterst(cid:3)tztwird. MeinbesondererDankgiltdemGeorgThiemeVerlagf(cid:3)rdieneueHerausgabe der Reihe in ihrer jetzigen Taschenbuchform und der großz(cid:3)gigen farbigen Gestaltung. Frau Marianne Mauch als verantwortliche Programmplanerin dankeichf(cid:3)rihreBegeisterungf(cid:3)rdasProjekt,dieeffizienteHilfeundihrewert- volleUnterst(cid:3)tzungbeiderWeiterf(cid:3)hrungdesKonzepts.DieZusammenarbeit macht mir sehr viel Spaß. Frau Elsbeth Elwing hat mit ihrer fr(cid:2)hlichen Ruhe stets alle noch so aussichtslosen Terminprobleme bei der Herstellung gel(cid:2)st. AuchallenanderenMitarbeiterndesVerlages,diemitihrerArbeitzumGelingen derB(cid:4)ndebeigetragenhaben,seigedankt.BesondersauchMichaelZepf,deralle meinetechnischenAnfragenimmerraschundzuverl(cid:4)ssigbeantwortethatund WilliKuhnf(cid:3)rdieSachverzeichnis-Bearbeitung. BesondersbedankeichmichauchbeiFrauChristianevonSolodkoffsowiebei FrauHennyBernst(cid:4)dt-Neubertf(cid:3)rdiesehrpers(cid:2)nlicheZusammenarbeitunddie kreativeundprofessionelleUmsetzung–zeitweiligimDauereinsatz–derteil- weisechaotischen Vorlagenindienunhiervorliegenden,hervorragendgelun- genenAbbildungen. Dieter Kapp (Bielefeld), My-Linh Du (Berlin), Tilbert Kosmehl (Berlin), Peter Jeppesen (Edinburgh), Frantisek Marec (Ceske Budejovice, Tschechien), Heinz Winking (L(cid:3)beck), Helmut Zacharias (Langwedel), Manfred Rohde (Braun- schweig),AdrianSumner(Edinburgh,UK),PhilippeFournier(Saint-Christol-lez- Al(cid:7)s,Frankreich),GeraldG.Schumann(Langen),AlicjaandAndrzejStasiak(Lau- sanne)undEberhardSchleiermacher(Mainz)dankeichganzherzlichf(cid:3)rdiezur Verf(cid:3)gunggestelltenOriginaleundAbbildungen. F(cid:3)rdiegenialeUnterst(cid:3)tzungimHintergrunddankeichmeinerMutter,die f(cid:3)runserleiblichesWohlergehensorgte,meinerTochter,diemichdaranerinner- te, dass auch die Familie interessant sein kann, meinen beiden S(cid:2)hnen f(cid:3)r die kompetente und permanente Computerbetreuung ohne jegliche Pannen und Abst(cid:3)rzeundmeinemEhemannMatthiasMunkf(cid:3)rdievielenfachlichenDiskus- sionenundErmutigungen. DashiervorliegendeWerkisteineGemeinschaftsleistungalleranderBuch- reihebeteiligtenAutoren.Mit großemEinsatzhabensie nichtnur die eigenen Kapitel geschrieben, die anderen Kapitel korrigiert, sondern auch mit vielen konstruktiven Anregungen zu den Inhalten der anderen B(cid:4)nde fach(cid:3)bergrei- fende Zusammenh(cid:4)nge hergestellt. Wir hoffen, dass dadurch ein Gesamtwerk Vorwort VII entstanden ist, dessen Lekt(cid:3)re Ihnen nicht nur gute Voraussetzungen f(cid:3)r das Bestehen Ihrer Pr(cid:3)fungen vermittelt, sondern auch Ihre Begeisterung f(cid:3)r das FachBiologieweckt. Wirw(cid:3)nschenIhnenvielErfolginIhremStudium! Dr.KatharinaMunk E-Mail:[email protected] Oktober2009 VIII HinweisezurBenutzung So arbeiten Sie effektiv mit der Taschenlehrbuch-Reihe DieB(cid:3)cherbietenIhnenvielf(cid:4)ltigedidaktischeHilfen,sowohlf(cid:3)rdiePhase,in derSiedieGrundlagenerarbeiten,alsauchf(cid:3)rdieschnelleundeffizienteStoff- wiederholungkurzvoreinerIhrerPr(cid:3)fungen. Einf(cid:4)hrendeAbschnittegebenIhneneinenersten(cid:5)berblickundnehmendie wichtigstenSchl(cid:2)sselbegriffevorweg.HiererhaltenSieden„Rahmen“,inden SiedenfolgendenInhalteinordnenk(cid:3)nnen. Um Ihnen trotz der Stofff(cid:3)lle alle relevanten Inhalte im handlichen Taschen- buch-Formatbietenzuk(cid:2)nnen,sinddieTextem(cid:2)glichstkurzgefasst,aberden- noch verst(cid:2)ndlich formuliert – mit vielen Hervorhebungen f(cid:3)r eine optimale OrientierungundeinenraschenInformationszugriff. Kleingedruckte Abschnitte mit zus(cid:4)tzlichen Details, Beispielen oder weiterf(cid:3)hrenden Informationenerm(cid:2)glichenIhneneinen„Blick(cid:3)berdenTellerrand“. ZahlreichefarbigeAbbildungenundeindrucksvollemikroskopischeoderelek- tronenmikroskopischeAufnahmenhelfenIhnen,sichkomplexeSachverhaltezu erschließen. n In gr(cid:2)n markierten Abschnitten finden Sie Informationen (cid:2)ber Anwendungs- m(cid:6)glichkeiten,diesichausdenbeschriebenenbiologischenPrinzipienergeben.m n Orange gekennzeichnete Abschnitte erl(cid:4)utern konkrete Methoden, die Sie entwederinIhrerexperimentellenArbeitselbstbeherrschenm(cid:2)ssen,oderdief(cid:2)r Anwendungenz.B.ingroßtechnischemMaßstabvonBedeutungsind.m Repetitorien am Ende der Abschnitte greifen die wichtigsten neuen Begriffe nochmals auf. Sie sind ideal zum Lernen und zum Nachschlagen! Außerdem erf(cid:2)llensiedieFunktioneinesGlossars,dadieDefinitionenanhandderfarbigen SeitenzahlimSachverzeichnisleichtnachgeschlagenwerdenk(cid:3)nnen. DasZusatzangebotimInternet:www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie AnhandzahlreicherPr(cid:4)fungsfragenzujedemKapitelunddenausf(cid:3)hrlichenAntwor- tenk(cid:2)nnenSieIhrWissenselbst(cid:3)berpr(cid:3)fen. DieZahlderInternet-Seiten,diesichmitbiologischenThemenbefassen,istgroßund steigtstetig.Ausdemun(cid:3)bersichtlichenAngebothabenwirf(cid:3)rSienebeneinerAuswahl derwichtigstenweiterf(cid:4)hrendenLiteratureinigeInternet-Adressenzusammengestellt, dieIhnenalsn(cid:3)tzlichenEinstiegf(cid:3)rweiterf(cid:3)hrendeRecherchendienensollen. WiebeieinemWerkdiesenUmfangeszuerwarten,istauchdieseTaschenlehrbuch- ReihesichernichtfreivonFehlern.Wirsinddaherdankbarf(cid:3)rHinweise.Anregungen undVerbesserungsvorschl(cid:4)gek(cid:2)nnenSieunsjederzeitmailen. Die uns bekannten Korrekturen werden wir auf der oben genannten Internetseite zusammenfassenundaktualisieren. Adressen IX Adressen Prof.Dr.DieterJahn Dr.BeateSchultze TechnischeUniversit(cid:4)tBraunschweig Kirchstraße9 Institutf(cid:3)rMikrobiologie 34519Diemelsee Spielmannstraße7 38106Braunschweig Dr.JohannesSiemens Philippistraße2 Dr.MartinaJahn 14059Berlin TechnischeUniversit(cid:4)tBraunschweig Institutf(cid:3)rMikrobiologie Prof.Dr.J(cid:6)rgSoppa Spielmannstraße7 GoetheUniversit(cid:4)t 38106Braunschweig Biozentrum Institutf(cid:3)rMolekulareBiowissen- Dr.IngeKronberg schaften M(cid:2)llersHof2 Max-von-Laue-Str.9 25761B(cid:3)sum 60438Frankfurt www.naturverstehen.de Dr.rer.nat.habil.KlausW.Wolf Dr.ThomasLanger TheUniversityoftheWestIndies Keltenweg10 (MonaCampus) 65843Sulzbach ElectronMicroscopyUnit Kingston7 Dr.ReginaNethe-Jaenchen Jamaica,WestIndies BickenbacherWeg9 64673Zwingenberg Dr.HaraldSchlatter Hugenottenallee35 63263Neu-Isenburg