Tanzsprache und Orientierung der Bienen

587 Pages·1965·22 MB·German

by  Dr. Karl Von Frisch (auth.)

TANZSPRACHE UNO
ORIENTIERUNG OER BIENEN
VON
DR. KARL VON FRISCH
PROFESSOR EM. DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITAT MUNCHEN
MIT 452 TEXTABBILDUNGEN
SPRINGER-VERLAG
BERLIN· HEIDELBERG· NEW YORK
1965
ISBN-13: 978-3-642-94917-3 e-ISBN-13: 978-3-642-94916-6
DOl: 10.1007/978-3-642-94916-6
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© by Springer-Verlag Berlin . Heidelberg 1965
Softcover reprint oftbe hardcover 1st edition 1965
Library of Congress Catalog Card Number 65-26948
Die Wiedergabevon Gebrauchsnamen. Handelsnamen. Warenbezeichnungen usw.
in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der
Annahme. daB solche Namen im Sinne der Warenzelchen-und Markenschutz
Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daber von jedermann benutzt
werden dllrften.
Titel-Nr. 1291
Vorwort
Seit mehr als 50 Jahren sind die Bienen in unserem Institut, wie in der Zeit
der Ferien am Wolfgangsee, die Lieblingstiere meiner wissensGhaftlichen Arbeit.
Ihr Farbensehen, ihr Riechen und Schmecken und die Beziehungen ihrer Sinnes
leistungen zur Blumenwelt, ihre "Sprache" und ihr Orientierungsvermogen - das
war das ratselvolle Wunderland, das zu immer weiterem Vordringen lockte. All
mahlich haben sie uns aus der Schatzkammer ihres Daseins viele Neuigkeiten
verraten. Diese hauften sich im Laufe der Jahre und verlangten immer dringender
nach einer Besinnung und Dbersicht.
Der Plan, dieses Buch zu schreiben, besteht daher schon lange. Aber groBe
LUcken in unseren Kenntnissen waren so storend, wie die weiBen Flecken fUr den
Betrachter der alten Erdkarten. Der Wunsch, ein moglichst geschlossenes Bild
zu geben, rief immer wieder yom Schreibtisch zum Experiment, urn tieferen
Einblick zu gewinnen - und jede neue Einsicht stellt neue Fragen. Ein Ende
kommt nicht von selbst. Man muB es schlieBlich setzen.
Ich war bemUht, aHgemein verstandlich zu schreiben und hoffe, daB auch noch
in unserer Zeit, die immer mehr zur Spezialisierung drangt und immer weniger
MuBestunden kennt, die Biene das Interesse weiterer Kreise fesseln kann. Sie
hat es durch Jahrtausende vermocht.
Mancher Unvollkommenheiten bin ich mir bewuBt. Nichts Besseres konnte ich
mir wUnschen, als daB sie anderen als Anreiz dienen, die Arbeit fortzufUhren.
Dem Springer-Verlag fUhle ich mich fUr sein Entgegenkommen und die gute
Ausstattung des Buches in Dankbarkeit verbunden.
MUnchen, im Marz 1965 K. v. FRISCH
Inhaltsiibersicht
Einleitung . . . . . . .
Erster Teil: Die Tanze der Bienen
I. Historisches. . . . 3
II. Allgemeine Technik 6
1. Der Beobachtungsstock 6
2. Heizbare Beobachtungsstocke. 12
3. Bienenraume. . . . . . . . 13
4. Das Numerieren der Bienen 14
5. Wir legen einen kiinstlichen Futterplatz an. 17
6. Automatische Registrierung der Besuche am Beobachtungsplatz. 21
7. Sauberung der Gerate; Riechstoffe als Fehlerquellen. . . . . . 23
8. Wie man die Bienen an die Arbeit schickt oder nach Hause bringt 23
9. Die Messung von Tanztempo und Tanzrichtung. . . . . . . 24
10. Wahl der Bienen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
III. Der Rundtanz als Verstandigungsmittel bei nahen Trachtquellen. 28
A. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen bekannt . 28
1. Die Kundschafter . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2. Der Rundtanz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3. Auch ein Kontakt ohne Tanz kann bei den Gruppengenossen wirksam sein 30
4. Diffuse Benachrichtigung bei der Fiitterung an Zuckerwasserschalchen 31
5. Distinkte Benachrichtigung bei Fiitterung an Bliiten 31
6. Diifte als Verstandigungsmittel 33
7. Die Pollensammler 34
8. Der Tanzboden 36
9. Duftgruppen. . . 37
ZUSa111111,en!assung 41
B. Das Ziel ist den benachrichtigten Bienen unbekannt. 42
10. Die Beschaffung zusatzlicher Hilfskrafte ..... 42
11. Alarmierung neuer Krafte nur bei Bedarf . . . . 43
12. Wie find en die angeworbenen Hilfskrafte ihr Ziel? 44
13. Der Duft der Futterquelle als \Vegweiser fUr die Neulinge 45
14. Versuche mit Bliiten . . . . . . . . . . . . . . 45
15. Die Haftfahigkeit von Duftstoffen am Bienenkorper 48
16. Keine Benachrichtigung iiber Farben und Formen 49
17. Die Rolle des Duftorganes. 50
Zusal1unen!assung . 55
IV. Der Schwanzeltanz als Verstandigungsmittel bei fernen Trachtquellen 56
1. Beschreibung des Schwanzeltanzes . . . . . . . 56
2. Der Dbergang vom Rundtanz zum Schwanzeltanz 63
3. Vergleich der Nektar- und Pollensammler . 64
ZUSa1}l,l1ten!assung . 65
A. Die Entfernungsweisung . 65
4. Das Tanztempo . . . 65
5. Der Einflu13 innerer Faktoren auf das Tanztempo. 71
6. Der Einflu13 au13erer Faktoren auf das Tanztempo 75
a) Die Temperatur. . . . 75
b) DerWind ...... . 79
c) Neigung der Flugstrecke 82
d) Pharmaka ..... . 84
Inhaltsiibersicht V
7. Wie genau wird die Entfernungsweisung von den Neulingen befolgt? -
Stufenversuche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
8. Was ist im Schwanzeltanz das maBgebende Signal fiir die Entfernung? . . 96
a) Die Elemente des Schwanzeltanzes und ihre Korrelation zur Entfernung 97
b) Versuche, die Elemente des Tanzes einzeln zu variieren. . . . . . . . 102
c) Vergleich der Genauigkeit des Suchens mit der Genauigkeit der Weisung 104
9. Wie schatzt die Tanzerin die Entfernung? . . . . . . . . . . . . . . 106
a) Die Bienen melden nicht die absolute Entfernung des Zieles ...... 106
b) Die Entfernungsmeldung bezieht sich auch nicht auf die Zeitdauer des
Fluges. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
c) Der Kraftaufwand als MaB fiir die Entfernung . . . . . . . . 114
10. Die Bedeutung von Hin- und Riickfiug fUr die Entfernungsmeldung 116
II. Die Gestalt der Entfernungskurve 120
Zusam,m,enfassung . . . . . . . . . . . . . . . 125
B. Die Richtungsweisung. . . . . . . . . . . . . . . . 127
12. Erste Hinweise auf das Prinzip der Richtungsmeldung 127
13. Die Richtungsweisung auf horizontaler Unterlage. . . 129
14. Die Richtungsweisung auf der vertikalen Wabenfiache 136
15. Tanze auf schrager Wabenfiache . . . . . . . . . . 147
16. Individuelle Unterschiede in der Richtungsweisung und EinfiuB des Alters 149
17. Vergleich der Wirkung von Rundtanzen und Schwanzeltanzen. . . .. 150
18. Wie genau wird die Richtungsweisung von den N eulingen befolgt ? - Facher-
versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
19. Tanze bei Zenitstand der Sonne . . . . . . . . . . . . . . . 163
20. Keine Richtungsweisung nach "oben" oder "unten" . . . . . . 165
21. Die Bedeutung von Hin- und Riickfiug fiir die Richtungsweisung. 172
22. Umwegversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
a) Ausgangsbeobachtung und Vorversuch. . . . . . . 177
b) Schafberg-Versuche . . . . . . . . . . . . . . . 178
c) Versuche mit Italienerinnen und mit indischen Bienen 183
d) Der biologische Aspekt. . . . . . . 186
e) Umwegversuche mit FuBgangerbienen . 187
23. D!e Ric?-tun.gswe~~ung bei Seitenwind. . . 191
24. DIe "MIBweisung . . . . . . . . . . . 203
a) Die durch Licht bedingte "MiBweisung" 204
b) Durch die Schwerkraft bedingte "MiBweisung" ("Restmil3weisung") 210
25. Duftorgan und Bliitenduft bei fernen Trachtquellen . . . 228
26. "Vir suchen einen Futterplatz nach Anweisung der Bienen . 233
Zusam,m,enfassung. . . . . . . . . . . . . . . . . 236
V. Die Abhangigkeit der Tanze von der Rentabilitat der Sammeltatigkeit 240
1. MaBgebende Faktoren fiir die Auslosung und Lebhaftigkeit der Tanze 240
a) Die SiiBigkeit der Zuckerlosung. . 240
b) Die Reinheit des Siil3geschmacks . 242
c) Leichte Gewinnbarkeit der Losung 242
d) Die Viskositat . . . . 242
e) Die Belastung . . . . . 243
f) Nahe des Weideplatzes . 243
g) Bliitenduft. . . . . . . 245
h) Die Form des Safthalters 245
i) Gleichmal3iger FIul3 der Nahrungsquelle . 246
k) Die allgemeine Ernahrungslage. 247
I) Verbesserung des Futters . . . . . . . 247
m) Die Tageszeit . . . . . . . . . . . . 248
n) Die Wetterlage. . . . . . . . . . . . 248
2. Die Regelung von Angebot und Nachfrage auf dem Blumenmarkt. 250
3. Bienenuhr und Blumenuhr . 255
Zusam,m,enfassung 259
VI. Duftlenkung . 260
1. Historisches 260
2. Methoden . 260
VI Inhaltsiibersicht
3. Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . 263
4. Bewahrung - aber keine NutznieBung. 265
Zusa7rnnen!assung . . . . . . . 266
VII. Anwendung der Tanze auf andere Ziele . 266
1. Wasser. .,. . . . 267
2. Kittharz (Propolis) . 269
3. Wohnplatze 270
Zusatntnen!assung 278
VIII. Andere Tanzformen .. 279
1. Rumpellauf, Rucktanz und Sicheltanz 279
2. Schwirrlauf. . . . . . 281
3. Putztanz (Schiitteltanz) 281
4. Riitteltanz (D-V A V) . 282
5. Zittertanz . . . . . 283
Zusatntnen!assung ~84
IX. Tanzlose Verstandigung durch Tone und Geriiche 285
1. Tone . . . . . . . 285
2. Geriiche . . . . . . 287
Zusatntnen!assung 292
X. Abwandlungen der "Bienensprache" 292
1. Rassengema/3e Verschiedenheiten ("Dialekte") 292
2. Artverschiedenheiten; die indischen Bienen. . 300
3. Von primitivem zu erfolgreichem Nachrichtendienst bei den stachellosen Bienen
(Meliponinen). . . . . . . . . . . . . . . 306
4. Kurzer Seitenblick auf andere soziale Insekten 317
Zusatntnen!assung 321
XI. Phylogenie und Symbolik der "Bienensprache" 323
Zusa1ntnen!assung. . . . . . . . . . . . 330
Zweiter Tell: Die Orientierung der Bienen unterwegs zum Ziel
A. Die Orientierung auf dem Flug in die Ferne 331
I. Landmarken. . . . . 331
II. Die Sonne als KompaB . . . . . . . 333
1. Versetzungsversuche . . . . . . . 335
2. Himmelskompa/3 und Landmarken in Konkurrenz 341
3. Die Leistung des Zeitsinnes bei der Orientierung und die Kenntnis der Sonncn-
bahn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
4. Die Wahrnehmung der Sonne durch eine Wolkendecke 37~
Zusatntnen!assung. . . . . . . . 382
III. Die Orientierung nach polarisiertem Licht 384
1. Das polarisierte Himmelslicht . . . . 385
2. Nachweis der Orientierung nach polarisiertem Licht 387
3. Die Koppelung des Polarisationsmusters an den Sonnenstand. - Bergschatten-
Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
4. Kiinstliche Polarisationsmuster bei bedecktem Himmel. . . . . . . .. 402
5. Die relative Bedeutung von Sonne und Himmelspolarisation. . . . . .. 404
6. Welcher Farbbereich ist bei der Wahrnehmung der Polarisation wirksam? 408
7. Welche Intensitat der Polarisation geniigt zur Orientierung? 410
8. Zur Funktion der Punktaugen bei Bienen. . . . . . . . . . . . 412
9. Spontane Einstellung zur Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes 414
10. Direkte oder indirekte Wahrnehmung der Polarisation? . 416
a) Teilweise Ausschaltung der Augen. . . . . . . . . 417
b) Anderung der Reflexionsmuster. . . . . . . . . . 419
c) Indirekte und direkte Orientierung bei anderen Tieren 421
Inhaltsiibersicht VII
11. Der Analysator fiir polarisiertes Licht . . . . . . . 422
a) Liegt der Analysator im dioptrischen System? . . 422
b) Der Radiar-Analysator im Einzelauge von Insekten 423
12. Struktur der Sehstabe und Wahrnehmung polarisierten Lichtes bei anderen
Tie;-gruppen. . . . . . . . 437
Zusammenjassung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
IV. Ein Seitenblick auf andere Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
1. Die Orientierung nach der Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes . 448
2. Der HimmelskompaB. . 454
a) GliederfiiBer . . . . 455
b) Wirbeltiere. . . . . 461
3. Magnetfeld-Orientierung 469
Zusa7n7nenjassung. 475
B. Die Nahorientierung am Ziel. 477
1. Die Orientierungsfiiige. . 477
II. Die optische Nahorientierung. 482
1. Der Farbensinn der Bienen 482
2. Das Formensehen . . . . 490
3. Das Sehen der Bienen und das Aussehen der Blumen . 494
III. Die Nahorientierung durch den Geruchs- und Geschmackssinn 504
1. Das geruchliche Unterscheidungsvermogen der Biene . 505
2. Der Sitz des Geruchssinnes . . . . . . . 507
3. Die Fahigkeit zu lokalisierendem Riechen. . 513
4. Die Riechscharfe der Bienen ....... . 517
5. Die biologische Bedeutung des Bliitenduftes. 522
6. Der Geschmackssinn . 526
Zusa7n7nenjassung . 534
Riickblick .... 538
Literaturnachweis . 540
A utorenverzeichnis 563
Sachverzeichnis. . 567
Einleitung
Manchen Leser mag der Titel des Buches befremden. Kann die Verstiindigungs
weise von Insekten als "Sprache" bezeichnet werden?
Man darf den Gebrauch dieses Wortes nicht dahin miBverstehen als sollte das,
was Bienen einander mitzuteilen haben, der Sprache des Menschen gleichgesetzt
werden. Durch ihren Reichtum an Begriffen und ihre artikulierte Ausdrucksweise
steht diese auf einer anderen Ebene. Wo schlechthin von einer "Sprache" der
Bienen die Rede ist, weisen die Anfuhrungszeichen auf den Dnterschied hin.
G. REVESZ allerdings will bei Tieren uberhaupt nicht von einer Sprache reden.
Dazu muBte nach seiner Meinung gezeigt werden, daB sie zum Zweck der Kommuni
kation mit ihren Artgenossen ein System von Lauten oder Bewegungen benutzen,
derart, daB "jedem Laut bzw. Lautkomplex oder jeder Bewegung bzw. jedem
Bewegungskomplex eine bestimmte Bedeutung zukommt". Gerade das trifft - wie
wir sehen werden - fUr die Tiinze der Bienen zu. Mit ihrer priignanten und diffe
renzierten Zeichensprache erheben sie sich weit uber alles, was sonst im Tierreich
von einem Mitteilungsvermogen bekannt ist. Das AuBerordentliche im Bereiche
tierischer Verhaltensweisen solI durch den Ausdruck "Sprache" betont seinl).
Eine Begrundung ist wohl auch am Platze dafur, daB ein wesentlicher Teil
eines Buches von der "Sprache" der Bienen ihrer Orien tierung gewidmet ist.
Nahrungsuchende Bienen konnen mehr als 10 km von ihrem Heimatstock fort
fliegen. Das ist fUr ein 13 mm langes Wesen eine beachtenswerte Distanz. Dnd doch
konnen sie von einer Blume am Endpunkt dieses Fluges nach Hause und wieder
zuruck zur gleichen Blute finden. J a sie vermogen daruber hinaus ihren Stock
genossen eine so genaue Lagebeschreibung des Futterplatzes zu geben, daB diese,
ohne den Weg vorher gekannt zu haben, das Ziel richtig ansteuern. Bienen be
sitzen also ein ausgezeichnetes Orientierungsvermogen und zugleich die Gabe, die
fUr das Finden des Weges erforderlichen Daten einander mitzuteilen. Dadurch ist
ihre "Sprache" mit der Art und Weise, wie sie sich im Raum zurechtfinden, eng
verzahnt und das Studium des Mitteilungsvermogens fUhrte mit Notwendigkeit
auf das Orientierungsproblem.
Als ich vor rund 40 Jahren das Ergebnis dreijiihriger Arbeit zusammenfaBte
(v. FRISCH 1923), glaubte ich die Bedeutung der Bienentiinze zu kennen. Nach
zwanzigjiihriger Pause gab der Nahrungsmangel im zweiten Weltkrieg den AniaB
zu neuer Beschiiftigung mit dem Thema. Wir wollten den Bienen in ihrer eigenen
"Sprache" sagen, daB sie eifriger sammeln, und wohin sie fliegen sollten. Da be
merkte ich, daB mir die interessantesten Dinge entgangen waren. Mit der Vertie
fung der Kenntnisse wuchsen die Aufgaben auch in die Breite. Viele Mitarbeiter
stellten sich ein zu gemeinsamem Schaffen. Was wir in jahrzehntelanger Arbeit
herausgebracht haben, steht in zahlreichen, zum Teil schwer zugiinglichen Ver
offentlichungen zerstreut. Eine Zusammenfassung, die den roten Faden erkennen
liiBt, scheint mir angebracht. Sie wird deutlich machen, was bis heute gekliirt ist
und auf Lucken hinweisen, die kunftige Forschungen schlieBen mogen. Der Kundige
wird auch mancherlei entdecken, was bisher noch nicht gedruckt war.
1) G. REVESZ 1953, K. v. FRISCH 1953; vgl. auch LoTZ 1950, KAINZ 1961.
v. Frisch, Tanzsprache der Bienen 1
2 Einleitung
Nach vielen Seiten schulde ich Dank - in erster Linie jenen Schiilern und Schii
lerinnen, die durch ihre Dissertationen einen Stein urn den anderen zu diesem
Bauwerk beigetragen haben; in zeitlicher Folge: WERNER JACOBS, GUSTAV
A. ROSCH, ANSELM SCHALLER, FRITZ RAUSCHMAYER, HERBERT BAUMGARTNER,
INGEBORG BELING, ILSE WEIS, BERTA VOGEL, ELISABETH OPFINGER, OSKAR
WAHL, RUTH LOTMAR, MARIA HORMANN, ELISABETH KLEBER, FRITZ HASLINGER,
JESUS DEL PORTILLO, ANNELIESE SCHMIDT, THEODOR STAUDENMAYER, ILSE
KORNER, HANS ENGLANDER, HILDTRAUT STEINHOFF, MARTIN LINDAUER, THERESE
ZU OETTINGEN-SPIELBERG, HEDWIG STEIN, HERBERT HERAN, EGON PALITSCHEK,
JOSEF BRETSCHKO, IRMGARD KAPPEL, HERTA KNAFFL, WOLFGANG SCHICK, WOLF
GANG STECHE, THERESE LEX, KARL STOCKHAMMER, RUDOLF BOCH, KARL DAUMER,
AHMAD-H. KASCHEF, WILHELM FISCHER, RUDOLF JANDER, A. RUTH BISETZKY,
ELMAR MEDER, PETER GaRNER, LORE BECKER, E. MARIA SCHWEIGER, UNA F.
JACOBS-JESSEN, FRIEDRICH OTTO, AHMAD SCHAH SEI DJALAL, HANNELORE DIR
SCHEDL, ALEXANDRA v. AU FSESS, JOHANNES SCHMID, DIETER BRAUNINGER. Manche
von diesen blieben iiber ihre Doktorarbeit hinaus den Bienen verhaftet. RUTH
BEUTLER, deren Dissertation einem ganz anderen Gebiet gegolten hatte, wandte
sich bald den Bienen zu und forderte biologisch-chemische und bliitenbiologische
Fragen. MAX RENNER trat in unseren Kreis, HARALD ESCH schloB sich an und
MARTIN LINDAUER wurde mein engster Mitarbeiter. Schiller von ihm (]. O. NEDEL,
H. KIECHLE, H. MARKL, H. MARTIN, U. MASCHWITZ, V. NEESE, B. SCHRICKER)
haben neue Befunde beigesteuert, und so ist eine dritte Generation in gleicher
Richtung auf gutem Wege. Der Stoff wird auch ihnen nicht ausgehen.
Zahlreiche Studierende, technische Assistentinnen und andere Personen waren
bei den Versuchen wertvolle und unentbehrliche Hilfskrafte. In technischen Er
fordernissen hat Ing. RICHARD WOKSCH oftmals Beistand geleistet. In physikali
schen Fragen haben mich Prof. HANS BENNDORF (Graz) , Prof. K. O. KIEPENHEUER
(Freiburg i. Br.) und Prof. ROLLWAGEN (Mlinchen) hilfsbereit beraten und unter
stiitzt. In imkerlichen Angelegenheiten standen mir G. BAMBERGER (Mlinchen)
und M. ELLMAUER (St. Wolfgang) zur Seite, deren Aufgeschlossenheit flir wissen
schaftliche Probleme und deren groBe praktische Erfahrung unserer Arbeit zugute
kamen. Dankbar denke ich auch daran, wie kostbares Bllitenmaterial uns in der
Folge der Jahre Prof. K. v. GOEBEL, Prof. O. RENNER und Prof. L. BRAUNER als
Leiter des Mlinchner Botanischen Gartens verstandnisvoll liberlieBen und wie
viele Versuche sie im Gartengelande duldeten. Oberforstmeister F. PROM BERGER
erlaubte uns das Aufstellen von Bienenvolkern im Forstenrieder Park bei Mlinchen
und das Befahren der Forstwege mit Kraftfahrzeugen. Er hat uns dadurch ein wert
volles Versuchsgelande erschlossen. Auch der Bayerischen Landpolizei sind wir flir
manche Hilfe verpflichtet.
Dr. H. FERNANDEZ-MoRAN, Dr. T. H. GOLDSMITH, Dr. FR. W. SCHLOTE und
Dr. J. J. WOLKEN danke ich flir die Dberlassung elektronenoptischer Bilder.
Meinen Schillern Prof. M. LINDAUER und Dr. R. JANDER bin ich flir Durchsicht
des Manuskriptes und manchen wertvollen Hinweis verbunden.
Die Deutsche Forschungsgemeinschaft hat die Arbeit wiederholt durch
Bereitstellung von Mitteln und durch Bewilligung von Mitarbeiter-Stipendien ge
fordert. WarmenDank schulde ich auch der Rockefeller Foundation, we1che
durch Jahrzehnte die finanziellen Hemmungen flir eine freie, unbesorgte Ver
suchsplanung groBziigig beseitigt hat.
Erster Tei1: Die Tanze der Bienen
I. Historisches
In seinem Buch fiber das "Leben und Wesen der Bienen" muBte H. v. BUTTEL
REEPEN den Abschnitt fiber das Mitteilungsvermogen (1915, S. 190 ft.) mit dem
Gestandnis einleiten, daB man hier nur von "Moglichkeiten und Wahrscheinlich
keiten" sprechen kann. DaB sich die Mitglieder eines Volkes in irgend einer Form
untereinander verstandigen konnen, ist seit langem bekannt. Jeder Imker weiB,
daB sich an einer Honigwabe, die irgendwo von einer einzigen Biene entdeckt wird,
nach kurzer Zeit zahlreiche Besucher einfinden. Auch kann man an einem groBeren
Bienenstand gelegentlich beobachten, daB viele Stund en hindurch nur an einem
einzelnen Yolk Tausende von Sammlerinnen mit machtigen Hoschen landen, weil
oftenbar eine Kundschafter-Biene dieses Stockes am Morgen eine ergiebige
Pollenquelle entdeckt und die N achricht bei ihren Kameraden verbreitet hat
(v. BUTTEL-REEPEN 1915, S. 171). Daneben stehende Volker konnen gleichzeitig
andersfarbigen Pollen von anderen Blumen eintragen, die von ihren Kundschaf
tern gefunden wurden!). Wie die Benachrichtigung geschieht, war unbekannt. Die
groBte Bedeutung schrieb v. BUTTEL-REEPEN einer Verstandigung durch Tone zu,
weil das gefibte Ohr den Schwarmton ausschwarmender Bienen sehr wohl vom
Stechton gereizter Tiere, vom Hungerton eines darhenden Volkes, vom behaglichen
Summen nach guten Trachttagen oder vom Heulton bei Weisellosigkeit unter
scheiden konne. DaB diese Tone von den Kameraden gehort werden, hat schon
AUGUST FOREL (1910, S. 309/310) bezweifelt. Das relativ lautstarke "Tfiten" und
" Quaken", wodurch sich eine junge Konigin im Yolk mit ihren schlfipfreifen
Rivalinnen fiber ihre Anwesenheit zu verstandigen scheint, konnte allerdings als
ernsthaftes Argument flir die Wahrnehmung von Tonen gelten. A. HANSSON (1945)
hat gezeigt, daB es sich hierbei urn eine Leistung des Vibrationssinnes handelt. Nur
bei Kontakt mit der Unterlage und auf geringe Entfernung erfolgt eine Reaktion.
Verschiedene Tonhohen werden nicht unterschieden. Frei fliegende Bienen reagier
ten nie auf Tone. Die Annahme v. BUTTEL-REEPENs, daB Bienen eine difterenzierte
Lautsprache besitzen, hat sich also nicht bestatigt, wenn auch nach neueren Er
fahrungen die Vibrationswahrnehmung wichtiger ist, als es eine Zeit lang schien.
Die Bedeutung des Geruchsinnes flir die Verstandigung erkannte F. W. SLADEN
(1902), der in einer wenig beachteten Mitteilung als erster auf ein Duftsignal hin
wies. Bienen, die vor dem Flugspalt bei erhobenem Hinterleib mit den Flfigeln
facheln ("sterzeln") und dadurch Kameraden anlocken, sind dem Imker ein ver
trauter Anblick. SLADEN bemerkte, daB sie hierbei eine Hauttasche nahe der
Hinterleibsspitze ausstiilpen, die einen auch ffir uns wahrnehmbaren Duft aus
stromt und daB nicht ihr "freudiges Summen", sondern eben dieser, durch das
Flfigelfacheln verbreitete Duft das Lockmittel ist. Ich kam spater ohne Kenntnis
von SLADENS Entdeckung zu der gleichen Einsicht.
AnlaB zur Beschaftigung mit diesen Fragen gaben mir Versuche fiber das
Farbensehen und den Geruchsinn der Bienen. Wollte ich mit Versuchen beginnen,
1) Auch beim Sammeln des Nektars wahlen manchmal VOlker desselben Bienen
standes ganz verschiedene Bliitensorten (MAURIZIO 1962).
1*