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Elytra,Tokyo,19(1):5-18,May15, lgg1 ヤッボシハナカミキリとッマグロハナカミキリ(2) 原寛 , 森林総合研究所東ヒv支所斉藤明子 :f-葉県立中央1'.ll物館動物科佐藤正孝名古屋女子大学生物学研究室 StudiesontheLepturaarcuataSpecies-group(2) (CoIeoptera,Cerambycidae) Hiroshi MAKIHARA TohokuResearchCenter,ForestryandForestProducts Research Institute,Morioka,020-01Japan, AkikoSAITo DepartmentofAnimalSciences,NaturalHistoryMuseum andInstitute,Chiba,Chiba-shi,280Japan and MasatakaSATo BiologicalLaboratory,NagoyaWomen'sUniversity, Nagoya, 468Japan AbSt「act Taxonomic relationshipandgeographicalvariationof Leptura,mmlca BATESf「omSakhalin,theSouthernKurileIslandsandJapanandof Lepturaarcuata tSu'na9urOhanaOHBAYAsHI(inanoldsense)fromJapanarediscussed. Lepturaarcuata tSuma9urohanaOHBAYAsHlisregardedasasynonymofLeptu1・amedico1,otataPfc,and th「eespecies of the L a・lcutagroup, L medico,1otata PIc, L. ,nl,mcaBATESand L arcuataPANZER, arerecognized. They arediscriminatedby the followingcharacter- istics: 1. Elytrausuallyprovidedwitheightblackmarkingscoveredwithblackpubescence, thesecondonenot roundedandalmost reachingsuture;hindtibiaestrongly Curvedataboutapical2/5andnotapicallydilatedinmale; parameresofmale genitalia narrowly andweakly twisted;spermathecalductof femalegenitalia Ion9andthin; basalpartofspermathecaslender....Lepturaarc・uataPANZER (fromEurope,Mongolia,Siberia,Sakhalin,N. Chinaand Korean peninsula). - Elytraprovidedwitheightdistinctblackmarkingsorwithoutanymarkjng;hjnd tibiaecurvedataboutapical2/5andbecomingbroadertowardsapicesinmale, parameresofmalegenitaliawidelyspatulateandstronglytwisted;spermathecal 眞原寛・斉zy藤xw明v子ut・s佐rq藤po正n孝mlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA ductof femalegenitaliashortandthick,aslongasoralittlelongerthansper- matheca;basalpartofspermathecaroundlyprojected 2. Elytraprovidedwitheightdistinctblackorbrownmarkingscoveredwithblack pubescence but occasionally with well developed black markingswhichare contiguoustoeachotherinthespecimensfromOki Is.;innersidesofparameres angulate and touching at bases, forming rather an obtuse angle (70-90°) Leptura ,m,mcaBATES(fromHokkaido,Honshu,0ki Is.,Rishiri Is andS. Kuriie ls). Elytra provided with indistinct black markings covered with black or golden pubescenceorwithoutmarking;innersidesofparameresroundedandtouching atbases,formingratherasharpangle(40-50°);bodycolorinnorthernpopula- tionsdarkerthaninsouthernones(excludingthoseof thelowlandofsouthern Kyushu)_ _ Lepturamodicenotata Pfc (from Hokkaido, Honshu, Shikoku, Kyushu, Sade Is., Awaji-shima Is., Tanega-shima Is and Yaku-shima Is). はじめに前報では, 日本産 (サハリン, 南一T島を含む) ヤッポシハナカミキリ Lepturami'nlca BATES を, 大空l 産タイリクヤッポシハナカミキリ(和名新称) L arcuataPANZERとは別の種であると報告したが, 今回は, いわゆるッマグロハナカミキ1) L tsu'naguro1/a/1aOHBAYASHI とされているものの上翅の.fiEl紋, 軟毛の色の変異を地理的に調べ, ヤッポシハナカミキ) L.1mlmcaBATESとの区別点を明らかにし, 分類学的に整理した. 検視標本および研究方法検視標本は, 表1に示したように, ツマグロハナカミキリが北は北海道から南は屋久島までの雄 9 315頭, 雌331頭, ャッポシハナカミキリが北は北、if贒かｹら南は和歌山県までの1.x ft 6 頭 167頭である. でッポシハナカミキリとッマグロハナカミキリの区別は, 前報で述べたように, 上の8 つの黑紋が明瞭で, 黒紋ないしは黒紋の褪色した褐色紋の立l置に黒色軟毛を有するものをャッポシハナカミキリ (図1B,3P,4P) とし, それ以外のものをツー、,グロハナカミキリ(図1 A,3 A-0, 4 A-0) として取り扱った. まず, ヤッポシハナカミキリとッマグロハナカミキリの区別をより明確にするために, 雄交尾器の形状を比較した. 上の黒紋は, '1'色部と金色軟毛の系ll合せにより形成され, 上の、1、紋に多くの変異が見られるため, その変異の傾向をみる目的で, 地域ごとに上翅の黒色部と黒, 金色軟毛の被毛状態とその,11有度について調べた. 結果と考察雄交尾器ヤッポシハナカミキリとッマクロハナカミキリとでは, _雄交尾器ともによく似ているが, 雄交尾器の側片(parameres)に形態的差異がみられた.図2に雄交尾器の包片(to9men)と側1,Lの形状を示したが, ャッポシハナカミキリでは側片基部内側がやや角ばり, 接している部分の角度が大きくて 70-90° (図2B), ッ,グロハナカミキリでは側片基部内側が丸まり, 接している部分の角度は小さくて40-50° (図2 A) であることがわかる, ヤッボシハナカミキリとッマグロハナカミキリzy(2x)wvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 図1. ツマグロハナカミキリとャッポシハナカミキリの雄. Fig. 1. Males of Leptura modice7'otata Pfc (=Lei)turaal・euata tslmagurohanaOHBAYAsH1) (A,A',A'')and mmfcaBATES(B)from:A,Tanega-shimaIs.;A',GifuProf.;A'',Gunma Pref :B_FukushimaPref. 表1. ツマグロハナカミキリとャッボシハナカミキリの検視標本個体数. Table t NumberofexaminedspecimensofLepturamodicenotataPIc(=Leptura areuatatsumagurohanaOHBAYAsHI)andL.lmmlcaBATES. L medico- L medico- notata L ml./nl.ea notata L ml.ml.ca Locality Locality Hokkaido 43 27 WakayamaProf. Rishiri Is. 0 1 Fukui Pref. 1 9 AomoriPref. 3 4 5 3 KyotoPref. 1 1 1wate Pref. 10 4 Awaji-shimaIs. 5 4 YamagataProf. 0 3 ShimaneProf. 1 3 NiigataProf. 3 3 OkayamaPref. 2 4 Sade Is. 2 0 KochiPref. 2 7 FukushimaPref 10 28 5 Tokushima Pref. 1 1 TochigiProf. 10 11 EhimePref. 4 17 GunmaProf. 19 26 2 2 Fukuoka Prof. 0 1 Yamanashi Prof 33 27 2 0 SagaPref. 0 1 NaganoPref. 24 55 29 14 Oita Pref. 4 3 Gifu Prof. 30 36 1 0 Kumamoto Pref 4 5 IshikawaProf. 2 1 KagoshimaProf. 5 6 TokyoPref. 6 26 Tanega-shimaIs 2 1 KanagawaPref. 3 10 Yaku-shima Is. 22 22 ShizuokaProf. 3 3 Oki Is. 10 10 Aichi Prof. 2 6 MiePref. 0 4 Total 315 331 96 67 原寛・斉zy藤xw明v子ut・s佐rq藤po正n孝mlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA 図2. ツマグロハナカミキリとャッポシハナカミキリの雄交尾器側片と包JI-. Fig 2. Parameresandtegmenofmalegenitaliaof Lepturamodiee1,otataPIc(=Lepturaar- c・uata tsumagurohanaOHBAYAsHI) (A) and L mlnlica BATES (B) from: Al-A2, Nagano Pref.;A3,GunmaProf.;A4,Yaku-shimals.;A5,0itaProf.;BI-B2,Hokkaido;B3,Aomori Prof.: Al. BI: lateral view: A 2-5. B2-5:ventral view. 上翅の黒色部と黒, 金色軟毛の被毛状態ならびにその占有度北海道から屋久島までの各地域のッマグロハナカミキリを図3A-0に示したが, 同じ個体の上の黒, 金色軟毛の被毛状態を示したのが図4A-0である. この図から判断して, 種子島および鹿児島産のものでは, 上翅の黑色部とは関係なく金色軟毛におおわれている部分の多いことがわかった. また屋久島および高地科fや寒冷地の個体では, 上の黒色部が少なくても黒色軟毛におおわれている部分の多いこともわかった. このような傾向をさらに明確にするために, 屋久島, 九州低地 (鹿児島県), 九州高地 (熊本, 大分県), 四国低地, 四国高地, 中国地方低地 (岡山県), 中国地方高地 (島根県), 東京都, 長野, 山梨, 群馬, 福島, 青森の各県と北海道 (日高山系) などの材料を用いて, 上の半分以上が黒色部となっているもの (黒っぽく見えるもの) と上翅の半分以上が福色になっているもの (明るく見えるもの) の比率を図5に示した. さらに, 上の半分以上が黒色軟毛でおおわれているものと, 上地のl 分以上が金色軟毛でおおわれているものとの比率を図6に示した. その結果をまとめると次のようになる: 上翅の黒色部と黒色軟毛の生ずる位置はかならずしも一致しない; 全体的に山地, 寒冷地にいくほど黒色部, 黒色軟毛の多い個体がふえる; 九州南部低地 (鹿児島県) では黒色部の大きい個体が多い. このように, ツマグロハナカミキリは, 九州南部低地のものを除くと, 山地やより実:冷地にいヤッポシハナカミキリとッマクロハナカミキリzy(2x)wvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA くほど黒化が進むことが理解できる. 九州南部低地 (鹿;し' 島県) の個体の上の、'l-色部のひろがり方を見ると, 図7A-Eに示したように, 基部より先端部へ向かって黒色部のひろがっていく傾向があり, 他の地域では, 図7 A'-E' に示したように, 先端部より基部へとひろがっていく傾向がある. つまり鹿児島県のものは, 他地域産とは逆の変異性を示すことがわかる. しかし, 種子島の個体は, 屋久島と鹿児島低地との中間的なものであり, 鹿児島低地のものを明確に区別することはできない. 以上のように変化の多いッマグロハナカミキリも, ある一定の方向性をもった変異を示し, ヤッポシハナカミキリとは雄交尾器においても区別がっくので, ツマグロハナカミキリとャッボシハナカミキリは近縁の別種として扱うのが妥当であろう. ツマグロハナカミキリの学名としてはLepturaarcuatatsumagurohanaOHBAYAsHIが現在使用されているので, タイリクヤッポシハナカミキ) L al'cuata PANZER の亜種ということになってしまう. しかし, 日本産ヤッポシハナカミキリは, 上の對l 紋以外ではッマクロハナカミキリに酷似しているので, タイリクヤッポシハナカミキリよりッ・'ク'ロハナカミキリに近縁であろうと推定される. つまり, これまでッマグロハナカミキリと称されてきた種は, 先に述べたように日本産ヤッポシハナカミキリ L. /ntmlca BATES とは異なった種であり, もちろんタイリクヤッポシハナカミキリ L arcuata PANZERの種内変異 (亜種) とも考えられない. それで, いわゆるッマクロハナカミキリの学名は, L tsumagurohanaOHBAYAsHI を種に充当させて用いるのが順当な処置だろうといちおうは考えられる. しかし, このように変異が多く, 型名の多く与えられている種群では, l961年以前に記載された亜種以下のランクを種または亜種へ昇格させるのが国際動物命名規約でも適格になる. そこで, それらの型名を年次を追って整理し, 適格な名称を模索する必要が生じてくるのである. 大林 (1963) によれば, L arcuataPANZERの型は全部で26に分けられる (図8) が, このうち 17-21は明らかにヤッボシハナカミキ1) L tmmtcaBATESであり, 1-l6 と22-26 の型がッマグロハナカミキリに相当する. これら多数の型のうちで, 後者と判定され, しかももっとも古く記載されたものは, 22 のm medico'1otata である. これは, Leptta'ate'uacorms MOTsCHULSKY の1型として PIc(1901)により記載されたもので, この名称が有効名である. したがって, ツマグロハナカミキリの学名としては, Leptura /nodice,1otataPIc を使用すべきだということになる. そこで, これまでッマグロハナカミキリの学名として使用されてきた型などの学名を整理すると次のようになる. 図3 (10べ一ジ). 各地産ツー、'グロハナカミキリとャッポシハナカミキリの雄. Fig 3 (onp ie). Malesof LepturamodicenotataPie(=LepturaarcuatatslMlagur()hana 0H- BAYAsHI)(A-0)andL mlmicaBATES(P)fromvariouslocalities. - A,A':Yaku-shimaIs.; B,B':TanegashimaIs; C,C': KagoshimaPref; D, D': 0itaPref;E:EhimePref; E':TokushimaPref ;F: Okayama Pref; F': Shimane Prof.; G, G': Awaji-shima Is; H, H': KanagawaPref ;1, I': GifuPref;J,J':NaganoProf.;K,K': YamanashiPref; L,L':GunmaPref.;M:NiigataPref;M':SadeIs;N,N': IwatePref;0,0':Hokkaido (Hidaka);P:NaganoProf.;P':AomoriProf. 図4 (ll べ一ジ). 各地産ツー、,グロハナカミキリとャッポシハナカミキリの確x上翅の黒色 ฀(cid:18203) は金色軟毛. Fjg 4(onp it). Blackor goldenelytra1pubescenceinmalesof Lepturamodicenotata Pfc (=Leptur,aarcuatatsumagurohanaOHBAYAsHI)(A-0)andL.'m'mcaBATES(P)fromvarious localities. - A-P:SamespecimensasshowninFig 3. Blackportion:blackpubescence; whiteportion: goldenpubescence. ll'1111 1,・,rill1リ11 ・ll,111、ll ヤッポシハナカミキリとッマグロハナカミキリzy(2x)wvutsrqponmlkjihgf1e1dcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA J p 12 11Ji、 ',い月1'、lリ1子・イノし1」'tif (%) 100 80 60 40 20 l; 01; o :ii c 9一 9 i :ll 9 o 基(コヨョヨo 0ヨ・:l 0 ーコ 0 ーコa 0 aI C0 5a C ーコa C0 5a .0- °0 ヨ - -2 2 g -g ・一図5. f't地産ツマグロハナー1,ミキリの上色彩変異. Fig 5. Color variation of theelytral disc in Leptu・la modi(,e,1otata Pfc (=Leptura arc・uata tst//11agurohanaOHBAYAsHl)fromvariouslocalities. Darkportion ( - male; female) indicatespercentageof thespecimensexamined,inwhich theelytra1color is dominated by black(>50%),whiteportion(「一l)showsthosedominatedbybrown. LepturamodicenotataPIc,stat nov. Leptllrc1(St''angalia) tenulco1'11s, var. /11odi(,e'1otata PIc, l901, Bull. Mus. Hist nat., Paris, 7: 61. ep11''a(S「ra'7ga/Ia)fe'7M('01'Ms,var. f'7/e'''Ia/isPfc,1901,0p.cit.,7:61. Leptul'afemlt('ornls: BATES(neeMoTscHULsKY),1873,Annis.Mag nat.Hist.,(4),12:194(inpart). a Sit'a'7ﾒ'alt 「 en or川s,var.fo foe'IsisPfc,1915,Longicornia,9(2): ll. Slranga/takinhokuanaMATSUSHITA, l932,Zool.Mag.,Tokyo,44:191. Slralgalia(s.str)al'ctlata,ab. /111'川('a: MATSUSHITA, l933,J.Fac.Agr.Hokkaidoimp.Univ.,34: 212. Strangalia (s.str) arcuata: TAMANUKI, l942, FaunaNipponica, Tokyo,10(8-15): 177 (in part). Slra'1ga/Ia(s.str)arcuatatema('ornls:TAMANUKI,1942,0p.cit.,180. Leptu1'a(s.str)al'ctlata:GREsslTT,1951, Longicornia,2:97(inpart). Leplm'a(Leptura)al'(uatato'tut('()l''11s,ab.satsu/ne,11.,isHAYAsHI,1953,Ent.Rev.Japan,6:41. LePtul'a(S.Str)al'c'llata,f tenta(01'nis:HAYAsHl,1955,Col.I11ustr.Ins.Japan,Coleopt.,Cerambyc.、 32,pl 32,fig 81. Lept11ra(s.str)arcuata,「.satsu/nensls:HAYAsH1,1955,op.cit.,32. LePttlraa''cuatats.tMlag'uroha'IaOHBAYAsHl,1955,Ent.Rev.Japan,6:61[syn.,1ov.]. ePfM「aa「Ci'afa'7?1/MCa, f f/7fer7'a/is, f./'1o lee'7ofa1a,ab fo lee'Isl's,ab./(In7/0/cilana:FUJ[MURA,l957, ShinKonchu,Tokyo,10(3):13-15. LePtMaa''(uata t.l'llmaguro1/a'Ia, ab.sail'tmle'Isis: FUJIMURA,1957,Shin Konchu,Tokyo,10(3):15. ヤッボシハナカミキリとッマグロハナカミキリ(2) 13 (%) 100 80 60 40 20 Yakuishimas.一KyushuDist. LoWandin一 KyushuDist. Hi9handin一 ShikokuDist. LoWandin一 ShikokuDist. Hi9ha:ndn一一 Chu9okuDst.一LoWandin一Ohu9okuDist Hi9ha:ndin一 TokyoPref. Na9anoProf. 'PrefYamanash一 GunmaProf. FukushimaPref AomoriProf Hokkaido 図6. 各地産ツー、クロハナカミキリの上較毛の色彩変異. Fig 6. Colorvariationofelytra1pubescenceinLeptura,nodicenotataPIc(=Lepturaarcuata tsumagurohanaOHBAYAsH1)fromvariouslocalities. Darkportion( - male; female) indicatespercentageof thespecimensexamined,inwhichcolorof theelytra1 pubescence isdominatedby black (>50%), whiteportion(「一l)showsthosedominatedby golden. Lepturaarcuatatsumagurohana, m ode,m tosa, m. lseOHBAYAsHI, 1957, Ent. Rev. Japan, 8: 13 Lepturaarcuatatswnaguro/1ana,m kii,m hiugaOHBAYAsHl,1958,Ent.Rev.Japan,9:10. Lepturaarcuatamimica,m hida,m. ,mtsuko,m.shigakogen,m hirayu,m hokua,m kamikochi,m pseudokinhokuana,m yatsugatake,m hishimon,m./nlyamaOHBAYAsHI,1958,Ent.Rev.Japan 9: 10. Lepturaarcuata tsumagurohana, m.satstanensis: 0HBAYAsHI, 1963, Icon. Ins.Japon.Col nat ed. Tokyo,2:281. Leptliraarcuatami'/me・a,m modicenotata,m.infeirnalis: 0HBAYAsHl,1963,op.cit.,281. 分布: 北海道 (日高山系), 本州, 四国, 九州, 佐渡ヶ島, 淡路島, 種子島, lきl.久島分布ツマグロハナカミキリとャッポシハナカミキ11は,その形態的特徴からみてひじょうに近縁であり, タイリクヤッポシハナカミキリとの関係からみると, それらの組先1tutからッマグロハナカミキリが分化したと考えるのが自然であろう. その分化がいつ起こったかは, まだ資料不足で推定することができないが, 分化は日本列島を舞台に展開されたと想定できょう. まず, 分布拡大に関与したと考えられる要素は, 第四紀を通じての水期における陸橋と海流による流木であろう. 3種の種間関係から考えて, 上 1紋変異のいちじるしいッマグロハナカミキリが, もっとも古く 14 愼原寛・斉藤明子・佐藤正孝図7. 各地産ツマグロハナカミキリの上翅斑紋変異. Fig 7. Variation of elytra1markings in Lepturamodicenotata PIc (=Leptura arcuata tsu- magurohanaOHBAYAsHI)fromvariouslocalities. - A-E:KagoshimaPref.,A'-E':Honshu. Blackportions:blackmarkings. 日本列島へ侵入した. それはおそらく, ウルム氷期より前の氷期に陸橋を通って渡来したものであるにちがいない. それが北方 (サハリン, 北海道) を経由したのか, 南西方 (朝鮮半島, 対馬) あるいはさらにその内側 (本州の中国, 北陸地方) を経由したのかは定かでない (いずれにしても, 対馬にこの種が分布していないのは, ひとつの間題でもある). そして, ツマグロハナカミキリが, おそらく北海道をも含む日本列島全域へ分布を拡大, 繁栄したのではないだろうか. さらに時代を下って, ウルム氷期を通じて北方から逃避したタイリクヤッポシハナカミキリが, ヤツポシハナカミキリへと分化しつつ本州へ達したと推定したい. 先住者であるッマグロハナカミキリが, さらに南へ逃避したと推定されるウルム氷期の気象条件を考えると, 気温が現在より10-12°C も低く, 日高山系での雪線が1,600m, 森林限界が北緯41-42度付近であり, 現在の襟裳岬付近の海岸線はハイマツを主体とする寒地性植生であったと推定される. したがって, ヤッポシハナカミキリ群が北海道に生息できる条件ではなかったようにも考えられる. そして後氷期を通じて, 気候の温暖化とともに, より北方適応のヤッボシハナカミキリが, まだ残っていた最後の陸橋を通ってまず北海道へ侵入したが, さらに南下したッマグロハナカミキリが本州北部に達したころには, すでに津軽海峡が成立していたので, 北海道へは進出できなかった. いっぽう, 本州に残存したヤッポハナカミキリは, 山地帯へ追い上げられ, 全体として現在のような分布型が形成されることになったのではないだろうか. さて, ツマグロハナカミキリの分布で興味がもたれる点のひとつに, 北海道での分布が日高山系に限られていることがある (図9). 北海道の