Stryer Biochemie

1408 Pages·2018·157.74 MB·German

by  Jeremy M. Berg

Jeremy M. Berg
John L. Tymoczko
Gregory J. Gatto jr.
Lubert Stryer
Str yer
Biochemie
8. Aufl age
Stryer Biochemie
Jeremy M. Berg · John L. Tymoczko · Gregory J. Gatto jr. ·
Lubert Stryer
Stryer Biochemie
8. Auflage
Aus dem Englischen übersetzt von
Andreas Held, Manuela Held, Birgit Jarosch,
Gudrun Maxam, Lothar Seidler
Jeremy M. Berg Gregory J. Gatto jr.
University of Pittsburgh Heart Failure Discovery Performance
Pittsburgh, USA GlaxoSmithKline
Philadelphia, USA
John L. Tymoczko
Department of Biology Lubert Stryer
Carleton College Stanford University
Northfield, USA Stanford, USA
ISBN 978-3-662-54619-2 ISBN 978-3-662-54620-8 (eBook)
https://doi.org/10.1007/978-3-662-54620-8
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Springer Spektrum
Übersetzung der amerikanischen Ausgabe: Biochemistry, Eighth Edition, von Jeremy L. Berg, John L. Tymoczko, Gergo-
ry J. Gatto, jr. und Lubert Stryer, erschienen bei W. H. Freeman and Company. © 2015, 2012, 2007, 2002 W. H. Freeman
and Company; © 1995, 1988, 1981, 1975 Lubert Stryer. Alle Rechte vorbehalten.
3.-6. Aufl.:
© Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1991, 1996, 2003, 2007
7. und 8. Aufl.:
© Springer-Verlag GmbH Deutschland 2013, 2018
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Planung und Lektorat: Frank Wigger, Martina Mechler
Übersetzung: Andreas Held (Kap. 7–12, 15, 23, 24), Manuela Held (Kap. 36), Birgit Jarosch (Kap. 16–22, 25–27, 31, 32),
Gudrun Maxam (Kap. 13, 14, 33, 35), Lothar Seidler (Vorworte, Danksagung, Kap. 1–6, 28, 29, 30, 34)
Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier
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Die eingetragene Gesellschaft ist Springer-Verlag GmbH Deutschland
Die Anschrift der Gesellschaft ist: Heidelberger Platz 3, 14197 Berlin, Germany
Für unsere Lehrer und unsere Studenten
Vorwort
Das Lehrbuch Biochemie ist nun schon für mehrere 100% 100%
Generationen von Studierenden und Dozenten eine a
n
wertvolle Wissensquelle, in der die Grundlagen e
at
und Einzelheiten der molekularen Strukturen, des n dr
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Stoffwechsels und von Labormethoden auf ein- ett nh
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gängige und überzeugende Weise dargestellt sind. n hl
Der Erfolg des Lehrbuchs, Studierende dabei zu vo 50% 50% Ko
ubenstechrsätfütitgzeenn,, bweerunhnt saiuef smicehh rmerietn d Beer sMonadteerrhiee itneenu: Nutzung ung von
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■ Verständliche Darstellung und einfache Il- ut
N
lustrationen. Der Zugang zur Sprache der
Biochemie soll so einfach wie möglich gestal- 0% b 0%
1,0
tet werden, vor allem für Studierende, die sich
Q 0,9
zum ersten Mal mit der Materie beschäftigen. R
0,8
Die Abbildungen folgen der geradlinigen Spra-
0,7
che und dem klaren konzeptionellen Aufbau des
leichte aerobe maximale aerobe
Textes und veranschaulichen daher immer nur Anstrengung Anstrengung
einen einzigen Aspekt auf einmal, um die wich-
Abb. 0.1 ( 27.12) Schematische Darstellung der
tigen Punkte herauszustellen und nicht durch zu Beiträge un¶terschiedlicher Energiequellen als Funk-
viele Einzelheiten Verwirrung zu stiften. tion der Intensität einer aeroben körperlichen Belas-
■ Physiologische Bedeutung. Es ist schon im- tung. a Mit zunehmender Belastungsintensität nimmt
mer unser Ziel gewesen, es den Studierenden die Nutzung von Fetten ab und die von Glucose zu.
b Der respiratorische Quotient (RQ) gibt die veränderte
zu ermöglichen, zwischen der Biochemie und
Nutzung der Brennstoffe wieder
ihrem eigenen Leben auf verschiedenen Ebe-
nen einen Bezug herzustellen. Reaktionswege eignisse in der Evolution des Lebens hervor-
und biochemische Vorgänge werden im physio- gehoben, um einen Zusammenhang mit den
logischen Zusammenhang dargestellt, damit jeweils besprochenen Reaktionen und Molekü-
erkennbar wird, wie die Biochemie des len herzustellen. (Eine vollständige Liste findet
menschlichen Körpers unter verschiedenen Be- sich auf Seite XIII.)
dingungen funktioniert. Abschnitte über medi- ■ Übungsaufgaben. Jedes Kapitel dieses Lehr-
zinische Zusammenhänge in jedem Kapitel buchs enthält zahlreiche Aufgaben, anhand de-
zeigen dem Leser, wie sich die Biochemie auf rer sich die Fertigkeiten zur Lösung von Fra-
die menschliche Gesundheit auswirkt. Die gestellungen und zur Anwendung der soeben
achte Auflage beinhaltet etliche neue Ab- besprochenen Inhalte üben lassen. Die Aufga-
schnitte über aktuelle medizinische Anwendun- ben am Ende eines jeden Kapitels sind in drei
gen, die sich aus neueren Erkenntnissen über Kategorien eingeteilt. So sollen verschiedene
Biochemie und Gesundheit ergeben haben. Fähigkeiten zur Problemlösung geübt werden:
(Eine vollständige Liste findet sich auf Seite Mechanistische Aufgaben fordern dazu auf, ei-
XIV.) nen chemischen Mechanismus zu postulieren
■ Evolutionsbiologische Perspektive. Die Evo- oder auszuarbeiten. Aufgaben zur Dateninter-
lution wird in diesem Lehrbuch immer wieder pretation fordern dazu auf, anhand von Daten
angesprochen, da sie jeden Reaktionsweg und aus erschienenen Fachartikeln Schlussfolge-
jede Molekülstruktur prägt, die diesem Buch rungen zu ziehen; und bei kapitelübergreifen-
beschrieben werden. In den Abschnitten über den Aufgaben sollen Inhalte aus verschiedenen
die molekulare Evolution werden wichtige Er- Kapiteln verknüpft werden.
VII
VIII Vorwort
a
1200
1000 b
m) 800 Myosin-V-dimer
n
n (
sitio 600 katalytische
o
P 400 Domäne 74 nm
200
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Actin
Zeit (s)
Abb. 0.2 Bewegungen einzelner Moleküle. a Spur eines einzelnen dimeren Myosin-V-Moleküls bei der Fort-
bewegung über eine mit Actinfilamenten überzogenen Oberfläche. b Modellhafte Darstellung der Bewegung des
dimeren Moleküls in konkret festgelegten Schritten einer durchschnittlichen Größe von 74 nm (±5 nm) (Nach
Yildiz A et al. (2003) Science 300 (5628): 2061–2065)
■ Eine Vielzahl von Molekülstrukturen. Alle Buch haben wir die Erklärung der Grundbegriffe
Molekülstrukturen in diesem Buch wurden bis überarbeitet und mit Beispielen aus der aktuellen
auf wenige Ausnahmen von Jeremy Berg und Forschung versehen. Hier sind einige der neuen
Gregory Gatto ausgewählt und aus Datenbank- Themen aufgeführt, die wir in der achten Auflage
daten erstellt, um die strukturellen Zusammen- vorstellen wollen:
hänge innerhalb eines bestimmten Themas zu
verdeutlichen. Eine Einführung in die realitäts- ■ Umweltfaktoren, die die Biochemie des Men-
nahe Darstellung von Molekülen findet sich in schen beeinflussen (Kap. 1)
den Anhängen der Kap. 1 und 2, damit der Le- ■ Genom-Editing (Kap. 5)
ser die Strukturen im gesamten Buch nachvoll- ■ Ereignisse des horizontalen Gentransfers, wo-
ziehen und für sich deuten kann. Die Abbil- durch sich überraschende Verzweigungen in
dungslegenden lenken den Blick auf die evolutionären Stammbäumen erklären lassen
entscheidenden Merkmale eines Modells, häu- (Kap. 6)
fig sind auch die PDB-Nummern angegeben, ■ die irreversible Inaktivierung eines Schlüsse-
sodass der Leser über die Internetseite der Pro- lenzyms in der bakteriellen Zellwandsynthese
tein Data Bank (www.pdb.org) die Struktur durch Penicillin (Kap. 8)
auch selbst aufrufen kann. So lassen sich die ■ wie Wissenschaftler einzelne Myosinmoleküle
molekularen Strukturen online anhand ver- beobachten (Kap. 9)
schiedener Darstellungsformen zusätzlich ana- ■ Funktion der Glykosylierung bei der Nährstoff-
lysieren. Alle Abbildungen, die diese Möglich- erkennung (Kap. 11)
keit der interaktiven (3D-)Strukturbetrachtung ■ Struktur des SNARE-Komplexes (Kap. 12)
und -analyse bieten, sind am Ende der Bildle- ■ Mechanismus des ABC-Transporters (Kap. 13)
gende mit einem Computermaus-Symbol ge- ■ Struktur der gap junction (Kap. 13)
kennzeichnet. (Gehen Sie wie folgt vor, wenn ■ strukturelle Grundlagen für die Aktivierung des
Sie in einer Bildlegende einen Hinweis wie β-adrenergen Rezeptors (Kap. 14)
„Zeichnung nach 1MDB.pdb“ finden: rufen Sie ■ eine übermäßige Aufnahme von Fructose kann
die Website www.rcsb.org/pdb auf und geben gesundheitsschädlich sein (Kap. 16)
Sie in das Suchfenster oben auf der Seite die ■ Veränderungen der Glykolyse bei Krebszellen
PDB-ID 1MDB ein. Probieren Sie die links (Kap. 16)
angebotenen Ansichtsmöglichkeiten aus, um ■ Regulation der ATP-Synthase in den
das entsprechende Molekül besser kennenzu- Mitochondrien (Kap. 18)
lernen.) ■ Regulation der ATP-Synthase in Chloroplasten
(Kap. 19)
In dieser neuen Auflage des Lehrbuchs Bioche- ■ Aktivierung der Rubisco durch die Rubis-
mie haben wir uns darum bemüht, die Stärken co-Aktivase (Kap. 20)
der früheren Auflagen, die Biochemie klar und ■ Bedeutung des Pentosephosphatweges bei
eingängig darzustellen, weiter auszubauen und schnellem Zellwachstum (Kap. 20)
Erkenntnisse aus interessanten wissenschaftli- ■ biochemische Merkmale der verschiedenen Ar-
chen Fortschritten hinzuzufügen. Im gesamten ten von Muskelfasern (Kap. 21)
Vorwort IX
Abb. 0.3 ( 12.39) SNARE-Komplexe initiieren die Membranfusion. Das SNARE-Protein Synaptobrevin
¶
(gelb) der einen Membran bildet mit den entsprechenden SNARE-Proteinen Syntaxin-1 (blau) und SNAP25 (rot)
der zweiten Membran ein eng verdrilltes Bündel aus vier Helices. Dieser Komplex sorgt dafür, dass die Mem-
branen dicht miteinander in Kontakt kommen, und initiiert somit die Membranfusion. (Zeichnung nach 1SFC.pdb)
■ Veränderungen des Fettsäurestoffwechsels in ■ der Kreislauf des LDL-Rezeptors ist reguliert
Tumorzellen (Kap. 22) (Kap. 26)
■ biochemische Grundlagen der neurologischen ■ Bedeutung des Ceramidstoffwechsels für die
Symptome bei Phenylketonurie (Kap. 24) Stimulation des Tumorwachstums (Kap. 26)
■ die Ribonucleotidreduktase als Ziel für eine ■ die außergewöhnliche Leistungsfähigkeit des
Chemotherapie (Kap. 25) DNA-Reparatursystems, veranschaulicht durch
■ Bedeutung eines zu hohen Cholinspiegels Deinococcus radiodurans (Kap. 28)
für die Entwicklung von Herzerkrankungen ■ strukturelle Besonderheiten bei der Liganden-
(Kap. 26) bindung durch TLRs (Kap. 34)
Zusätzliche Medien und Produkte
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environment that brings together all of our teaching and
learning resources in one place. It also contains the fully
interactive e-Book and other newly updated resources
Für den Einsatz in der Lehre stehen die Ab-
for students and instructors, including the following:
bildungen des deutschen Buches auf der regis-
■ NEW Case Studies are a series of biochemistry
trierungspflichtigen Plattform DozentenPLUS
case studies you can integrate into your course. Each
zum Download bereit. Klicken Sie auf der Web-
case study gives students practice in working with
site www.springer.com/978-3-662-54619-2 auf
data, developing critical thinking skills, connecting
den Link „Abbildungen des Buches (Dozenten-
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PLUS)“ unterhalb des Inhaltsverzeichnisses. Falls We also provide instructional guidance with each
Sie schon auf DozentenPLUS registriert sind, case study (with suggestions on how to use the case
loggen Sie sich einfach mit Ihren Zugangsdaten in the classroom) and aligned assessment questions
ein. Anderenfalls wählen Sie „Neues Kunden- for quizzes and exams.
konto anlegen“ und auf der Folgeseite dann (in ■ Newly Updated Clicker Questions allow instruc-
der rechten Spalte!) „Als Dozent einloggen/regis- tors to integrate active learning in the classroom and
to assess students‘ understanding of key concepts
trieren“. Nach der erfolgreichen Registrierung, die
during lectures. Available in Microsoft Word and
Ihnen per Mail bestätigt wird, haben Sie Zugriff
PowerPoint (PPT).
auf die Abbildungsdateien.
■ Newly Updated Lecture PowerPoints have been
developed to minimize preparation time for new
users of the book. These files offer suggested lec-
tures including key illustrations and summaries that
B. In englischer Sprache
instructors can adapt to their teaching styles.
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sequences, and processes from the textbook images,
Das englische Originalbuch Biochemistry (Eighth allowing instructors to present complex ideas step-
by-step.
Edition) ist in zahlreichen verschiedenen For-
■ Updated Textbook Images and Tables are offered
maten und Kombiangeboten verfügbar (http://
as high-resolution JPEG files. Each image has been
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biochemistry-eighthedition-berg). Für Dozenten
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und Studierende hält W. H. Freeman / Macmillan a large lecture hall to ensure maximum clarity and
Learning ein großes Angebot an Medien und wei- visibility.
teren Zusatzmaterialien bereit. Hier ist zuvorderst ■ The Clinical Companion, by Gregory Raner, The
die neuentwickelte Online-Plattform Launch- University of North Carolina at Greensboro and
Pad (www.macmillanhighered.com/launchpad/ Douglas Root, University of North Texas, applies
berg8e) zu nennen, deren Nutzung allerdings eine concepts that students have learned in the book to
novel medical situations. Students read clinical case
Registrierung in Zusammenhang mit einem spe-
studies and use basic biochemistry concepts to solve
zifischen Kurs eines in den USA oder Kanada
the medical mysteries, applying and reinforcing
unterrichtenden Dozenten voraussetzt; daher sind
what they learn in lecture and from the book.
diese Materialien im Normalfall für Nutzer im ■ Hundreds of self-graded practice problems allow
deutschsprachigen Raum leider nicht (mehr) zu- students to test their understanding of concepts ex-
gänglich. Die näheren Erläuterungen zu den An- plained in the text, with immediate feedback.
geboten auf dieser Plattform sind hier dennoch ■ The Metabolic Map helps students understand the
der Vollständigkeit halber wiedergegeben (in der principles and applications of the core metabolic
Originalsprache). pathways. Students can work through guided tu-
torials with embedded assessment questions, or
XI
XII Zusätzliche Medien und Produkte
explore the Metabolic Map on their own using the ■ Online end-of-chapter questions are assignable
dragging and zooming functionality of the map. and self-graded multiple-choice versions of the end-
■ Jmol tutorials by Jeffrey Cohlberg, California of-chapter questions in the book, giving students
State University at Long Beach, teach students how a way to practice applying chapter content in an
to create models of proteins in Jmol based on data online environment.
from the Protein Data Bank. By working through ■ Flashcards are an interactive tool that allows stu-
the tutorial and answering assessment questions at dents to study key terms from the book.
the end of each exercise, students learn to use this ■ LearningCurve is a self-assessment tool that helps
important database and fully realize the relationships students evaluate their progress. Students can test
between the structure and function of enzymes. their understanding by taking an online multiple-
■ Living figures allow students to explore protein choice quiz provided for each chapter, as well as a
structure in 3-D. Students can zoom and rotate the general chemistry review.
„live“ structures to get a better understanding of
their three-dimensional nature and can experiment
Außerdem gibt es in gedruckter Form einen ak-
with different display styles (space-filling, ball-and-
tualisierten Student Companion for Biochemistry
stick, ribbon, backbone) by means of a user-friendly
(ISBN 978-1-4641-8803-9), der für jedes Kapitel
interface.
■ Concept-based tutorials by Neil D. Clarke help des Lehrbuches folgende Elemente enthält:
students build an intuitive understanding of some of
the more difficult concepts covered in the textbook. ■ Kapitel-Lernziele und Kapitel-Zusammenfas-
■ Animated techniques help students grasp expe- sung
rimental techniques used for exploring genes and ■ Aufgaben zum Selbsttest (Multiple Choice,
proteins. Kurzantworten, passende Fragestellungen,
■ NEW animations show students biochemical pro- Übun gen für Fortgeschrittene und deren Lö-
cesses in motion. The eighth edition includes many
sungen)
new animations. ■ Ausführlichere Lösungen zu den Fragen an den
Kapitelenden des Lehrbuches