Structural Characters of Leaf Epidermis in Cyrtomium (Fern)

2010·51.7 MB·

by  Lu Jin-Mei

云 南 植 物 研 究 , ():
暋2010 325 381~392
ActaBotanicaYunnanica : /
暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI10灡3724SP灡J灡1143灡2010灡10086
贯众属的叶表皮特征
*
卢金梅,成 晓,李德铢
**
暋
中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 云南 昆明
( , 暋650204)
摘要:对贯众属 种植物和近缘类群的 种植物的叶表皮形态特征进行了光学显微镜观
(Cyrtomium)19 15
察 并对包括贯众属 个亚系的模式种在内的 个种进行了扫描电镜观察 结果显示贯众属的叶表皮细胞为多
, 3 12 。
边形或不规则形 垂周壁近平直 弓形 浅波状 波状至深波状 贯众属的气孔器分布于叶片下表皮 有无规
, 、 、 、 。 ,
则型 横列型和极附型三种类型 其中无规则型是主要的气孔器类型 气孔器表面观为宽椭圆形 长椭圆形
、 , 。 , ,
稀为近圆形 气孔外拱盖内缘近平滑 浅波状至啮齿 浅波状 大多数种类叶片表面角质膜具条纹 并常有
, 、 - 。 ,
条状隆起 或具颗粒等附属物 目前研究未发现可作为邢公侠二系四亚系诊断特征的明显的叶解剖特征
, 。 。
关键词:贯众属 叶表皮解剖 气孔器类型
; ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q944暋暋暋暋 暋暋 A暋暋暋暋 暋暋暋 0253灢2700(2010)05灢381灢12
StructuralCharactersofLeafEpidermisinCyrtomium Fern
( )
**
LUJin灢Mei,CHENGXiao,LIDe灢Zhu
(KeyLaboratoryofPlantBiodiversityandBiogeography,KunmingInstituteofBotany,
ChineseAcademyofSciences,Kunming650204,China)
Abstract
:Theleafepidermisof19speciesrepresentingallfoursubseriesofCyrtomium,and15alliedgroups
wasinvestigatedunderlightmicroscopy,ofwhichtwelvespeciesincludingtypesofthreesubseriesofCyrto灢
miumwereobservedunderscanningelectronmicroscopy.TheformofepidermalcellsoftheCyrtomiumwas
usuallypolygonalorirregular,withtheanticlinalwallsnearlystraight,arched,sinuolate,sinuoustosinuate.
Thestomatalapparatusinallspeciesonlyexistedontheabaxialepidermis.Themajorstomatalapparatus
wasanomocytic,whilediacyticandpolocytictypesalsooccurredinCyrtomium.Thestomataonasingleleaf
belongedtotwoormoretypesinmostspecies.UnderSEM,theinnermarginoftheouterstomatalrim
rangedfromnearly灢smoothtosinuolateorerose,andthecuticularmembraneoftheleafepidermiswasstriat灢
ed,butsometimeswithgranula.Thepresentstudyimpliedthattherearenodistinctcharactersoftheleaf
epidermistodistinguishanddiagnosetwoseriesandfoursubseriesofCyrtomiuminShing曚sclassification.
Keywords
:Cyrtomium;Leafepidermis;Stomatalapparatustypes
贯众属 是鳞毛蕨科 邢公侠 李建秀
暋 (CyrtomiumC.Presl) 1934;Ching,1936; ,1965; ,1984;
的一个中等大小的属 主要分布于亚洲东部 以 孔宪需和王培善 吴
, , WuandMitsuta,1985; ,1997;
中国西南地区为分布中心 孔宪需 该 世福 等
( ,2001)。 ,1997;Wu ,2005)。
属自 年建立以来 倍受蕨类植物学家的关 邢公侠 曾对贯众属做了系统的分类
1836 , (1965)
注 描述了很多种 修订 根据叶片质地 羽片边缘是否有齿将贯众
, (Christensen,1930;Tagawa, , 、
基金项目 国家自然科学基金资助项目 中国科学院知识创新工程重要方向项目 云南省应
* : (30800063); (KSCX2灢YW灢Z灢031);
用基础研究计划面上项目 中国科学院大科学装置开放研究项目
(2006C0051M); (2009灢LSF灢GBOWS灢01)
通讯作者
** :Authorforcorrespondence;E灢mail:dzl@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期 接受发表
:2010灢04灢26,2010灢07灢02
作者简介 卢金梅 女 副研究员 主要从事蕨类植物的系统学与生物地理学研究
: (1977-) , , 。
云 南 植 物 研 究 第 卷
3暋82暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
属分为全缘系和有齿系 又依据侧生羽片的形状 剖及叶表皮的解剖观察 王秀华 李艳晖
, ( ,2001;
将全缘系分为心基亚系和圆基亚系 依据先端有 等 邢怡等 周凤琴等 戴锡
, ,2004; ,2004; ,2006;
无分离羽片将有齿系分为羽裂亚系和顶羽亚系 玲 然而 系统地对蕨类植物的科 属进
, ,2009)。 , 、
即建立了一个包括有 系 亚系的分类系统 中 行叶表皮解剖的研究并不多见 世界性分布的大
2 4 。 。
国植物志部分地接受了邢公侠的属下分类系统 科鳞毛蕨科的情况也不例外 大多数属并没有叶
, ,
将中国分布的贯众属分为全缘系和有齿系 但没 表皮解剖的研究报道 郭庆梅等 对山东
, 。 (1999)
有再细分亚系 孔宪需 孔宪需 鳞毛蕨属的 种植物进行了比较形态解剖研究
( ,2001)。 (2001) 11 ,
将邢公侠系统中的种进行了大量归并 包括 其结果表明鳞毛蕨属的叶表皮形态特征可作为种
,
年以后发表的 个种 共记载了 种 及 间分类的依据 张丽兵 利用光学显微镜
1965 7 , 38 ( 。 (1996)
存疑种 贯众属植物 对耳蕨属的后生耳蕨组和新生耳蕨组的 个种
1 ) 。 34 40
自邢公侠对该属进行修订后的 年间 尽 个样品的叶表皮形态特征进行了研究 结果表明
40 , ,
管分类学理论在不断完善 研究方法与手段在不 耳蕨属的气孔类型 大小 气孔指数及表皮细胞
, 、 、
断更新 却始终没有人对该属进行全面的系统学 形状具有一定的稳定性 可以作为这两个组植物
, ,
研究 作者近年来陆续开展了对贯众属部分种的 系统与分类的依据 对显脉
。 。Yatskievych (1996)
形态地理学 细胞学与分子系统学研究 研究发 蕨属的部分种做了一些较为系统的叶表皮解剖工
、 。
现本属的分类存在着很大问题 贯众属不是一个 作 其研究表明显脉蕨属的叶表皮细胞是不规则
: ,
自然的单系类群 不管是系 亚系的划分 还是 的 垂周壁深波状 气孔为或多或少的极附型
, 、 , , , 。
种的定义都需要重新考查论证 等 他还指出该属的叶表皮细胞大小在同种不同样品
(Lu ,2005)。
蕨类植物学家常运用孢子囊群 孢子形态 间的差异太大 所以不适于用于评断倍性 而气
、 、 , ;
叶脉类型和表皮附属物形态等特征来解决一些分 孔 保卫细胞的长度 的一些测量值在诊断倍性
( )
类学和系统学的问题 气孔器类型 包括气孔周 时则 是 一 个 更 为 稳 定 的 性 状
。 ( (Yatskievych,
围副卫细胞的有无 数目和排列方式以及气孔器 在
、 1996)。KurataandNakaike(1979) “Illustra灢
的来源与发育方式 是一个有价值的分类学性 中展示了分布于日
) tionsofPteridophytesofJapan暠
状 它是植物具备的一个稳定性状 可以为系统 本的 种贯众属植物的叶表皮形态特征 其结果
, , 5 ,
学家们提供一些系统信息 显示 该属的叶表皮细胞垂周壁弓形 浅波状或
(Baranova,1992)。 , 、
成熟叶片上气孔器的相似度常可作为两个类群有 波状 气孔类型为无规则型 周凤琴等
, 。 (1999)
近缘关系的依据 尤其是将其与其它性状相结合 对山东分布的贯众属 种植物也进行过形态解剖
,
5
进行分析的时候更是如此 学的研究 结果表明其中多数种叶上表皮细胞外
(Wilkinson,1979)。 ,
上世纪 及 年代 国外的分类学家们就 切向壁呈半圆形或微波状突起 叶表皮细胞垂周
60 70 , ,
已经做了一些蕨类植物的叶表皮解剖的奠基工作 壁波状或深波状弯曲 为典型的裂片状交错搭接
。 ,
阐述了气孔器类型在蕨类植物 型 气孔类型有胞环型 极附型 周胞型 直轴
Thurston(1969) , 、 、 、
中具有的重要系统意义 他按照形成成熟气孔复 式 横列型 和共极附型 种类型
, ( ) 5 。
合体及周围的副卫细胞所需要的细胞分裂的次数 本研究的目的在于通过光学显微镜和扫描电
和方向建立了 种 亚种基本气孔模式 子显微镜观察 对贯众属及近缘类群进行系统的
4 6 。Van ,
研究了整个真蕨亚门的叶表 叶表皮解剖研究 以期为解决这个属的属内种间
Cotthem (1970a,b) ,
皮 观察到 种新的气孔类型 他提出蕨类植物 关系提供一些新的数据资料
, 5 , 。
中共存在 种气孔类型
12 。VanCotthem (1970a)
认为相对于气孔的大小和形状来说 气孔的数量 材料与方法
, 、
分布及位置具有较少的分类价值 近年来 叶表 1暋
。 , 本研究对代表贯众属及其近缘类群的 个种进行
34
皮特征的研究已引起越来越多的植物学工作者的
了取样 大多数研究材料为新鲜叶片或硅胶干燥的叶片
, ,
关注 并将其广泛应用于分类学领域 国内的一 少数几个种取自中国科学院昆明植物研究所标本馆
, 。 (KUN)
些学者近年来也做过一部分蕨类植物的叶比较解 的腊叶标本 凭证标本存于 或 表
。 KUN、E、MO VT( 1)。
期 卢金梅等 贯众属的叶表皮特征
5 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋38暋3
表 光学显微镜下贯众属植物的叶表皮特征 (表面观)
1暋
Table1暋CharactersofleafepidermisofCyrtomiumunderLM(surfaceview)
Adaxialepidermis Sizeof Typeof
Voucher Stomatal
Taxa (herbarium) Shcaepllesof Paantttieclrinnaolf st(o毺mma2t)a index aSptpoamraattauls 暋暋暋Plate
背囊复叶耳蕨
Arachniodescavalerii(Christ)Ohwi LJM169(KUN) Pol Str灢arc 54灡9暳40 13 Anomo,Dia,Polo 栻:16,桇:46
离脉柳叶蕨
CyrtogonellumcaducumChing LJM001(KUN)(KUN) Pol Str灢arc 54灡5暳41灡6 13灡3 Anomo 栻:17,桇:47
柳叶蕨
C灡fraxinellum(Christ)Ching LJM002(KUN) Pol Str灢arc 60暳46灡6 19 Anomo,Dia 栻:18,桇:48
斜基柳叶蕨
C灡inaequaleChing LJM047(KUN) Pol Str灢arc 37灡2暳26灡1 13灡7 Anomo,Dia 栻:19,桇:49
鞭叶蕨
Cyrtomidictyumlepidocaulon(Hook.)Ching LJM181(KUN) Pol Str灢arc 32灡3暳26灡6 18灡8 Polo,Anomo,Dia 栻:20,桇:50
等基贯众
Cyrtomiumaequibasis(C.Chr.)Ching LJM049(KUN) Pol Str灢arc 50灡6暳38灡3 15灡7 Anomo*,Dia,Polo 栺:1,栿:31
镰羽贯众
C灡balansae(Christ)C.Chr. MMO03灢313(KUN) Pol Str灢arc 70暳55灡6 11灡5 Anomo 栺:2,栿:32
刺齿贯众
C灡caryotideum(Wall.exHook.etGrev.)C.Presl LJM026(KUN) Pol Str灢arc 46灡4暳27灡9 10灡7 Anomo*,Dia 栺:3,栿:33
秦氏贯众
C灡chingianumP.S.Wang LJM032(KUN) Pol Str灢arc 44灡3暳40灡5 17灡6 Anomo
披针贯众
C灡devexiscapulae(Koidz.)Ching LJM030(KUN) Pol Str灢arc 48灡5暳32灡7 13灡7 Anomo*,Dia,Polo 栺:4,栿:34
全缘贯众
C灡falcatum(L.f.)C.Presl LJM059(KUN) Pol Str灢arc 26灡9暳16灡1 14灡6 Anomo,Dia 栺:5,栿:35
贯众
C灡fortuneiJ.Sm. LJM027(KUN) Pol Str灢arc 48灡2暳29灡1 9灡8 Anomo*,Polo 栺:6,栿:36
惠水贯众
C灡grossumChrist LJM028(KUN) Pol Str灢arc 33灡8暳27灡5 20灡7 Anomo,Dia 栺:7,栿:37
贵州贯众
C灡guizhouenseH.S.KungetP.S.Wang LJM029(KUN) Pol Str灢arc 46灡4暳42 11灡4 Anomo*,Polo 栺:8,栿:38
单叶贯众
C灡hemionitisChrist LJM012(KUN) Irr Sin 34灡9暳27灡2 12灡6 Anomo 栺:9,栿:39
尖羽贯众
C灡hookerianum(C.Presl)C.Chr. LJM056(KUN) Pol Str灢arc 52灡5暳35 8灡5 Anomo,Dia 栺:10,栿:40
小羽贯众
C灡lonchitoides(Christ)Christ LJM055(KUN) Pol Str灢arc 41灡6暳26 14灡8 Anomo,Dia,Polo 栺:11,栿:41
大叶贯众
C灡macrophyllum(Makino)Tagawa LJM057(KUN) Pol Str灢arc 66灡6暳36 11灡3 Anomo 栺:12,栿:42
低头贯众
C灡nephrolepioides(Christ)Cop. LJM022(KUN) Pol Str灢arc 49暳31灡5 14灡7 Anomo*,Polo 栺:13,栿:43
峨嵋贯众
C灡omeienseChingetShing LJM037(KUN) Pol Str灢arc 34灡2暳22灡5 7灡1 Anomo
邢氏贯众
C灡shingianumH.S.KungetP.S.Wang LJM034(KUN) Pol Str灢arc 42灡8暳38灡2 15灡8 Anomo
单行贯众
C灡uniserialeChing LJM054(KUN) Irr Sin 52灡6暳46灡4 15灡6 Anomo,Dia
线羽贯众
C灡urophyllumChing LJM043(KUN) Irr Sin 39灡5暳30灡4 9灡5 Anomo 栺:14,栿:44
云南贯众
C灡yunnanenseChingetShing LHZ灢f1(KUN) Pol Str灢arc 46灡6暳35 13 Anomo*,Polo 栺:15,栿:45
欧洲鳞毛蕨
Dryopterisfilix灢mas(L.)Schott 19973040(E) Irr Sin 47灡5暳35 16灡3 Anomo,Dia 栻:21,桇:51
石盖蕨
Lithostegiafoeniculacea(Hook.)Ching LJM155(KUN) Irr Sin 39灡8暳23灡5 14灡2 Anomo,Aniso,Tetra 栻:22,桇:52
Phanerophlebiamacrosora(Baker)Under. Yatskievych11(MO) Pol Str灢arc 36灡6暳27 11灡2 Anomo*,Polo 栻:23,桇:53
P灡nobilis(Schltdl.&Cham.)C.Preslvar灡nobilis 1988灢1182(E) Pol Str灢arc 37灡2暳29灡2 19灡8 Polo*,Anomo 栻:24,桇:54
P灡nobilisvar灡remotispora(E.Fourn.)Yatsk. Yatskievych17(MO) Pol Str灢arc 40暳26灡7 15灡1 Anomo*,Polo,Dia 栻:25,桇:55
毛发耳蕨
Polystichumcrinigerum(C.Chr.)Ching LJM062(KUN) Pol Str灢arc 41灡7暳29灡6 12灡1 Anomo*,Dia,TetraAniso 栻:26,桇:56
矛状耳蕨
P灡lonchitis(L.)Roth Zika18981(VT) Pol Str灢arc 37灡1暳30灡4 19灡5 Anomo 栻:27,桇:57
多羽耳蕨
P灡subacutidensChingexL.L.Xiang LJM060(KUN) Pol Str灢arc 38灡2暳28 11 Anomo,Aniso 栻:28,桇:58
剑叶耳蕨
P灡xiphophyllum(Baker)Diels LJM038(KUN) Pol Str灢arc 43灡7暳29灡6 18灡4 Anomo 栻:29,桇:59
玉龙蕨
SorolepidiumglacialeChrist LJM093(KUN) Pol Str灢arc 40暳25灡4 33灡1 Anomo 栻:30,桇:60
Irr=irregular;Pol=polygonal;Str灢arc=straighttoarched;Sin=sinuous;Anomo=anomocytic;Dia=diacytic;Polo=polocytic;Trtra=tetracytic;Aniso=anisocytic*mojorstomataltype
云 南 植 物 研 究 第 卷
3暋84暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
用于光学显微镜观察的小羽片先浸泡于 溶液 图版 图版 也有一些
暋暋 Jeffrey phyllum ( 栺:14, 栿:44)。
铬酸和 硝酸混合 中 种的上 下表皮细胞基本相似 如
(Stace,1965)(10% 10% ) 3~28h, 、 , :C灡nephrol灢
直至角质层与叶肉分离 蒸馏水冲洗后剥离上下表皮
, ; 图 版 图 版 和
番红染色 系列酒精脱水 二甲苯透明 最后用中 epioides ( 栺:13, 栿:43)
1% , , ; 图版 图版
性树胶封片 绝大部分观察材料取自脉间区域 少数种 C灡yunnanense( 栺:15, 栿:45)。
。 ( 上表皮细胞垂周壁平直 弓形 浅波状或波状
的小羽片太小 无法取到视野面积的脉间区域 为了 、 、 ,
, )。 其排列规则或不规则 大致可以分为以下两种类型
检测叶表皮结构的一致性 每个种至少选取 张制 , 。
, 3~6 上表皮细胞为不规则的多边形 垂周壁
片,或来自同种的不同叶片、或同一叶片的不同部位。 (1) ,
平直 弓形至浅波状 如
扫描电镜的观察材料先用蒸馏水进行清洗 干后将其剪
, 、 。 :C灡falcatum,C灡gui灢
成合适大小的小块 粘在双面胶纸上 镀膜后在 与
, , zhouense,C灡hemionitis C灡urophyllum。
扫描电镜下观察照相 所用术语参考
KYKY灢1000B 。 Van Lithostegiafoeniculacea,Polystichumxipho灢
和 和显脉蕨属的 个种
Cotthem (1970a),Wilkinson(1979) Baranova(1987, phyllum 3 Phanerophlebia
对叶表皮的描述性术语则根据
1992), Dilcher(1974)。 noblis var灡nobilis,P灡macrosorus,P灡noblis
也具有该特征
var灡remotosposa 。
结果 上表皮细胞为不规则的多边形 垂周壁
2暋 (2) ,
光学显微镜和扫描电子显微镜下的叶表皮特 细胞为波状至深波状 目前观察中的大多数贯众
。
征分别总结于表 和表 气孔大小的数值是对 属植物材料属于这种类型 例如
1 2。 , ,C灡fortunei,
张 至少不少于 张 片子上的至少 个 和
5~6 ( 3 ) 20 C灡hookerianum,C灡nephrolepioides C灡yunn灢
气孔的统计数值进行平均后的值 气孔指数 气 鳞毛蕨科中其它近缘类群也大多属于
, ( anense。
孔数目 气孔数目 表皮细胞数目 也是 该 类 型 如
/( + )暳100) 。 :Arachniodescavalerii,Cyrto灢
对 张 至少不少于 张 片子上的气孔
5~6 ( 3 ) 、 gonelluminaequale,Cyrtomidictyumlepido灢
表皮细胞进行统计后计算而得
。 caulon,Dryopteris filix灢mas,Polystichum
叶表皮细胞 和
2灡1暋 lonchitis Sorolepidiumglaciale。
贯众属的叶表皮细胞在光学显微镜下通常为 大多数贯众属植物的叶表皮细胞的长宽比
近多边形或不规则形 垂周壁近平直 弓形 浅 约为 而
, 、 、 (L/W) 2。 Polystichumxiphophyllum
波状 波状至深波状 大多数种的上下叶表皮的 和 的这个比率则约为
、 。 Lithostegiafoeniculacea 5
形态略有不同 通常来讲 下表皮细胞垂周壁的 甚至超过 图版 图版
, , 5 ( 栻:22,29, 桇:52,
波状幅度大于上表皮细胞 如 耳蕨属的大多数种和玉龙蕨属的上表皮细
, :Cyrtomium 59)。
图版 图版 和 胞较长 或多或少为长方形
guizhouense( 栺:8, 栿:38) C灡uro灢 、 。
表 扫描电镜下贯众属植物的叶片下表皮特征 (表面观)
2暋
Table2暋CharactersofleafabaxialepidermisofCyrtomiumunderSEM(surfaceview)
Shapeof Innermarginof
Taxa Cuticularmembrane Voucher Plate桋
guardecells outerstomatalrim
Arachniodescavalerii Striateandgranular wideellipitic sinuolate LJM169 71
Cyrtogonellumfraxinellum Striae wideellipitic sinuolate LJM002 64
Cyrtomidictyumlepidoncaulon Striateandgranular wideellipitic sinuolate LJM181 65
Cyrtomiumbalansae Striae suborbiculate sinuolate LJM182 63
C灡falcatum Striate wideellipitic sinuolate LJM059 61
C灡nephrolepioides Granulated suborbiculate sinuolate灢erose LJM022 62
Dryopterisfilix灢mas Striate wideellipitic sinuolate Fraser灢Jenkins4565 72
Phanerophlebianobilisvar灡nobilis Striateandgranular wideellipitic sinuolate灢erose 1988灢1182 66
Polystichumlonchitis Inflatedstriate suborbiculate sinuolate Zika18981 67
P灡subacutidens Striate wideellipitic sinuolate LJM060 68
P灡xiphophyllum Striate longellipitic sinuolate LJM038 69
Sorolepidiumglaciale Striate longellipitic nearlysmooth LJM093 70
期 卢金梅等 贯众属的叶表皮特征
5 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋38暋5
气孔器 具这一类型角质膜的种最多 如
2灡2暋 , :C灡falcatum
气孔器分布于叶片的下表皮 贯众属具有三 图版
, ( 桋:61)。
种气孔器类型 极附型 横列型和无规则型 其 角质膜具颗粒 如
: 、 , (B) : C灡nephrolepioides
中无规则型为主要的气孔器类型 大多数种的同 图版
。 ( 桋:62)
一叶片上存在两种或更多种类型的气孔器 角质膜常具条纹状 并伴有颗粒状附
, (C) ,
和 属物 如 图版
Cyrtomiumbalansae、C灡hemionitis C灡mach灢 : Cyrtomidictyumlepidoncaulon (
等 种贯众属植物仅具无规则型的气
rophyllum 7 桋:65)。
孔器 柳叶蕨属和鞭叶蕨属的植物也都具有三种
。
不同的气孔器类型 无规则型 极附型和或多 讨论
——— 、 3暋
或少的横列型 其中无规则型为绝对优势的气孔 一般说来 副卫细胞的轮廓在属级水平是一
, ,
器类型 图版 耳蕨属的气孔器类 致的 因此有时可以作为一个属的特征
( 桇:47~50)。 , (Wil灢
型多样性非常丰富 目前观察的 个种具有无规 一个羽片上的气孔器类型往往
, 4 kinson,1979)。
则型 不等细胞型和横列型 图版 不只一种 所以观测气孔器类型的变异程度 决
、 ( 桇:56~59)。 , 、
在鳞毛蕨科内 即使有的种 如耳蕨属的部分种 定主要的气孔器类型和记录各个类型的比例是很
, (
和石盖蕨 具有四细胞型和不等细胞型的气孔器 必要的 因为这些异质性的发生 在分类学研究
) 。 ,
类型 也只占气孔器类型的很小比例 中 气孔器特征必须和其它性状一起使用来推导
, 。 ,
保卫细胞 类群间的亲缘关系 气孔同
2灡3暋 (Baranova,1992)。
气孔器主要由保卫细胞构成 其表面观为宽 型的叶还是气孔异型的叶何者分化更早的争论一
,
椭圆形 长椭圆形 稀为近圆形 长宽比率为 直在继续 然而 大多数解剖学家支持气孔同型
, , , 。 ,
保卫细胞外壁存在不同形状和不 比较原始的观点 目前研究中 只有几个类群是
1灡1~1灡85/1。 。 ,
同程度 的 加 厚 即 形 成 气 孔 外 拱 盖 气孔同型的而大多数类群均为气孔异型的类型
, (outer 。
所观察的 种植物 的研究表明贯
stomatalledgeorrim)。 12 , KurataandNakaike(1979)
按照其叶片下表皮气孔外拱盖内缘的纹饰特征 众属的 种植物仅具有无规则型一种气孔类型
, 5 ;
可分为两类 而周凤琴等 基于对山东分布的贯众属
: (1999) 5
气孔外拱盖内缘啮齿 浅波状 如 种植物的研究则提出贯众属具有 种气孔类型
(A) - , : 5 :
图版 和 胞环型 极附型 周胞型 直轴式 横列型 和
C灡nephrolepioides( 桋:62) Phanero灢 、 、 、 ( )
图版 共极附型 目前研究对贯众属的 个种进行了
phlebianoblisvar灡nobilis( 桋:66)。 。 19
气孔外拱盖内缘浅波状 所观察的大多 观察 对其中三个亚系的模式种进行了
(B) , LM ,
数种为此种类型 如 图版 观察 结果表明这个属具有无规则型 横
。 :Cyrtomiumfalcatum( SEM 。 、
和 图版 列型和极附型 种气孔器类型 其中无规则型是
桋:61) Dryopterisfilix灢mas( 桋:72)。 3 ,
气 孔 外 拱 盖 内 缘 近 平 滑 如 主要 的 气 孔 器 类 型
(C) , : 。Stebbinsamd Khush
图版 提出 每个科有一个主要的气孔器类型
S灡glaciale( 桋:70)。 (1961) , ,
绝大部分种的气孔器中保卫细胞有不同程度 这个占绝对优势的气孔器类型就是这个科的特
的下陷 尤其是 的下陷程度最为显 性 而无规则型的气孔器类型就是贯众属的特
, C灡falcatum ;
著 有些种的保卫细胞两端有 型加厚 如 性 不同作者的研究结果如此不同 可能有两个
。 T , 。 ,
图版 等 原因 首先 研究对象及每个研究材料所制玻片
Polystichumlonchitis( 桋:67) 。 。 ,
角质膜 的数量可能不同 第二 不同作者对于气孔类型
2灡4暋 ; ,
贯众属植物的叶表皮无毛 所观察的大多数 的划分归类标准可能略有差异
, 。
植物叶片表面角质膜具条纹 并常有条状隆起 作者近年来陆续开展了贯众属部分种的形态地
, ,
有些种类还具有颗粒等附属物 按照角质膜的特 理学 细胞学与分子系统学研究 这些研究发现除
。 、 。
征 所观察的植物可划分为以下三类 非将有齿系的羽裂亚系分离出去 贯众属不是一个
, : ,
角质膜仅具条纹 并常有条状隆起 自然的单系类群 等 形态学 细
(A) , : (Lu ,2005,2007); 、
云 南 植 物 研 究 第 卷
3暋86暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
胞学与分子系统学研究并不支持贯众属中某些狭域
FernJournal,20:41—52
分布的分类单元独立为种 等 DaiXL(戴锡玲),WangQX(王全喜),LiXG(李新国)etal灡,
(Lu ,2005,2006,
目前研究也没有发现可作为邢公侠的二 2009.TheleafepidermischaracteristicsofsixspeciesofCo灢
2007)。 植物研究
系四亚系的诊断特征的叶表皮形态特征 niogramme[J].BulletinofBotanicalResearch( ),29
。
(1):33—38
研究显示气孔器的变异度与叶片的成熟度
、 DilcherDL,1974.Approachestotheidentificationofangiosperm
叶片在植株上所处的位置及植物生长的环境有很
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大关系。目前的实验材料,有的采自野外、有的 KurataS,NakaikeT,1979.IllustrationsofPteridophytesofJa灢
采自温室 还有些取自腊叶标本 因此气孔器的 pan[M].Tokyo:UniversityofTokyoPress
、 , 孔宪需 王培善
大小和气孔指数并不太适合作为评价属内种间关 KungHS( ),WangPS( ),1997.Newmaterials
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系的诊断性状 贯众属的叶表皮细胞的大小 形
应用与环境生物学
。 、 AppliedandEnvironmentalBiology(
状及气孔器大小 类型 排列方式 的稳定性不 报
、 ( ) ),3:23—25
高 且与鳞毛蕨科内其它类群相似 将其作为分 李建秀
, , LiJX( ),1984.NewfernsfromShandongprovince[J].
植物研究
类学性状的意义不大 但有些气孔器的性状特征 BulletinofBotanicalResearch( ),4:142—146
。 李艳晖 刘斌 刘晓铃
也许可作为鉴定某个类群的特征 比如 全缘贯 LiYH( ),LiuB( ),LiuXL( )etal灡,2004.
, ,
众的气孔器严重下陷 低头贯众的角质膜具颗粒 Observationofthecharacteristicof13fern曚sleafepidermisin
, 。 Shanxi[J].JournalofShanxiUniversity(NaturalScience
解剖学证据本身并不能形成一个系统的分类 山西大学学报 自然科学版
Edition)( : ),27(4):397—401
基础 解剖学性状的系统意义在于提供 否定的
, “ LuJM,LiDZ,GaoLMetal灡,2005.ParaphylyofCyrtomium
分离 而非后代进化链上的正面证据 (Dryopteridaceae):evidencefromrbcLandtrnL灢Fsequence
暠 (VanCot灢
为了彻底解决贯众属内的种间关 data[J].JournalofPlantResearch,118:129—135
them,1973)。
系 应该深入开展多学科的研究 LuJM,ChengX,WuDetal灡,2006.Chromosomestudyofthe
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致谢 感谢美国佛蒙特州大学 教授
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及密苏里植物园的 博士及爱丁堡植
GeorgeYatskievych polystichoidfernsinAsiabasedonrbcLsequences[J].
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期 卢金梅等 贯众属的叶表皮特征
5 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋38暋7
王秀华 耳蕨 离脉柳叶蕨 柳叶蕨 斜基柳叶蕨 鞭叶
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毛发耳蕨 矛状耳蕨
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多羽耳蕨 剑叶耳蕨 玉龙蕨 比例尺为 微米
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剑叶耳蕨 玉龙蕨 背囊复叶耳蕨 欧洲鳞毛蕨 比
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例尺为 微米
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邢怡 党安志 刘保东
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:1-15.LMphotographsofshapeofadaxialepidermalcells
Thescanningelectronmicroscopeobservationofthefern
1.Cyrtomiumaequibasis;2.C灡balansae;3.C灡caryotideum;4.
sporangeandthefernleafepidermisinHeilongjiangProv灢
植物研究 C灡devexiscapulae;5.C灡falcatum;6.C灡fortunei;7.C灡grossum;
ince[J].BulletinofBotanicalResearch( ),24
8.C灡guizhouense;9.C灡hemionitis;10.C灡hookeriamum;11.
(4):413—416
C灡lonchitoides;12.C灡macrophyllum;13.C灡nephrolepioides;
YatskievychG,1996.ArevisionoftheferngenusPhanerophle灢
14.C灡urophyllum;15.C灡yunnanense.Allscalebar35毺m.
bia(Dryopteridaceae)[J].AnnalsoftheMissouriBotanical PlateII
:16-30.LMphotographsofshapeofadaxialepidermalcells
Garden,83:168—199
张丽兵 16.Arachniodescavalerii;17.Cyrtogonellumcaducum;18.
ZhangLB( ),1996.StudyonfoliarepidermisofChinese
C灡fraxinellum;19.C灡inaequale;20.C灡lepidocaulon;21.
Sect.MetapolystichumTagawaandSect灡NeopolystichumChing
Dryopterisfilix灢mas;22.Lithostegiafoeniculacea;23.Phan灢
(PolystichumRoth)[J].ChineseJournalofAppliedandEnvi灢
应用与环境生物学报 erophlebia macrosorus; 24. P灡nobilis var灡noblis; 25.
ronmentalBiology( ),2(4):361—368
周凤琴 郭庆梅 汤淑彧 P灡nobilisvar灡remotosposa;26.Polystichumcrinigerum;27.
ZhouFQ ( ),GuoQH ( ),TangSY( )et
P灡lonchitis;28.P灡subacutidens;29.P灡xiphophyllum;30.
al灡,2006.MorphologyandanatomyoftwoAthyriaceae
Sorolepidiumglaciale.Allscalebar35毺m.
generagrowinginShandong[J].ActaBotanicaBoreali灢Oc灢 PlateIII
西北植物学报 :31-45.LMphotographsofshapeofabaxialepidermalcells
cidentaliaSinica( ),26:1569—1574
31.Cyrtomiumaequibasis;32.C灡balansae;33.C灡caryotide灢
图 版 说 明 um;34.C灡devexiscapulae;35.C灡falcatum;36.C灡fortunei;
暋 暋 暋 37.C灡grossum;38.C灡guizhouense;39.C灡hemionitis;40.
C灡hookeriamum;41.C灡lonchitoides;42.C灡macrophyllum;
图版 : 光学显微镜下叶片上表皮特征 等基贯众
栺 1~15. 暋1. ; 43.C灡nephrolepioides;44.C灡urophyllum;45.C灡yunnanen灢
镰羽贯众 刺齿贯众 披针贯众 全缘贯众 贯
2. ;3. ;4. ;5. ;6. se.Allscalebar35毺m.
众 惠水贯众 贵州贯众 单叶贯众 尖羽贯众 PlateIV
;7. ;8. ;9. ;10. ; :46-60.LMphotographsofshapeofabaxialepidermalcells
小羽贯众 大叶贯众 低头贯众 线羽贯众
11. ;12. ;13. ;14. ;15. 46.Arachniodescavalerii;47.Cyrtogonellumcaducum;48.
云南贯众 比例尺为 微米
. 35 . C灡fraxinellum;49.C灡inaequale;50.C灡lepidocaulon;51.
图版 : 光学显微镜下叶片上表皮特征 背囊复叶
栻 16~30. 暋16. Dryopterisfilix灢mas;52.Lithostegiafoeniculacea;53.Phan灢
耳蕨 离脉柳叶蕨 柳叶蕨 斜基柳叶蕨 鞭叶
;17. ;18. ;19. ;20. erophlebia macrosorus; 54.P灡nobilis var灡noblis; 55.
蕨 欧洲鳞毛蕨 石盖蕨
;21. ;22. .23.Phanerophlebiamac灢 P灡nobilisvar灡remotosposa;56.Polystichumcrinigerum;57.
rosorus;24.Phanerophlebianobilisvar灡noblis;25.Phanero灢 P灡lonchitis;58.P灡subacutidens;59.P灡xiphophyllum;60.
毛发耳蕨 矛状耳蕨
phlebianobilisvar灡remotosposa;26. ;27. ; Sorolepidiumglaciale.Allscalebar35毺m.
多羽耳蕨 剑叶耳蕨 玉龙蕨 比例尺为 微米 PlateV
28. ;29. ;30. . 35 . :61-72.CharactersoftheleafepidermisinCyrtomium
图版 : 光学显微镜下叶片下表皮特征 等基贯
栿 31~45. 暋31. andthealliesunderSEM暋61.Cyrtomiumfalcatum;62.C灡
众 镰羽贯众 刺齿贯众 披针贯众 全缘贯众
;32. ;33. ;34. ;35. ; nephrelepioides;63.C灡balansae;64.Cyrtogonellumfraxinel灢
贯众 惠水贯众 贵州贯众 单叶贯众 尖
36. ;37. ;38. ;39. ;40. lum;65.Cyrtomidictyumlepidoncaulon;66.Phanerophlebiano灢
羽贯众 小羽贯众 大叶贯众 低头贯众 线羽
;41. ;42. ;43. ;44. bilisvar灡nobilis;67.Polystichumlonchitis;68.P灡subacutidens;
贯众 云南贯众 比例尺为 微米
;45. . 35 69.P灡xiphophyllum;70.Sorolepidiumglaciale;71.Arachnioides
图版 : 光学显微镜下叶片下表皮特征 背囊复叶
桇 46~60. 暋46. cavalerii;72.Dryopterisfilix灢mas.Allscalebar10毺m.
云 南 植 物 研 究 第 卷
3暋88暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋 暋 暋 暋 暋 暋 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 32
卢金梅等 图版
暋暋暋 : 栺暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:栺
期 卢金梅等 贯众属的叶表皮特征
5 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 : 暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋38暋9
卢金梅等 图版
暋暋暋 : 栻暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋LUJin灢Meietal灡:栻