Spreading of the Forms of Penduline Tit (Remiz pendulinus) in the Lower Volga Region PDF
Preview Spreading of the Forms of Penduline Tit (Remiz pendulinus) in the Lower Volga Region
Vestnik zoologii, 36(4): 35—40, 2002 © Å. Â. Çàâüÿëîâ, Â. Ã. Òàáà÷èøèí, 2002 ÓÄÊ 598.33 ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ÔÎÐÌ ÎÁÛÊÍÎÂÅÍÍÎÃÎ ÐÅÌÅÇÀ (REMIZ PENDULINUS)  ÍÈÆÍÅÌ ÏÎÂÎËÆÜÅ Å. Â. Çàâüÿëîâ 1, Â. Ã. Òàáà÷èøèí 2 1 Ñàðàòîâñêèé óíèâåðñèòåò èì. Í. Ã. ×åðíûøåâñêîãî, óë. Àñòðàõàíñêàÿ, 83, Ñàðàòîâ, 410026 Ðîññèÿ 2 Ñàðàòîâñêèé ôèëèàë Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À. Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, óë. Ðàáî÷àÿ, 24, Ñàðàòîâ, 410028 Ðîññèÿ Ïîëó÷åíî 24 îêòÿáðÿ 2000 Ðàñïðîñòðàíåíèå ôîðì îáûêíîâåííîãî ðåìåçà (Remiz pendulinus) â Íèæíåì Ïîâîëæüå. Çàâüÿ- ëîâ Å. Â., Òàáà÷èøèí Â. Ã. – Íà îñíîâàíèè àíàëèçà êîëëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà êðóïíåéøèõ çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ Ðîññèè è Óêðàèíû, à òàêæå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé 1996—1999 ãã. âûÿâ- ëåíî ïðåáûâàíèå íà ñåâåðå Í. Ïîâîëæüÿ ðåìåçîâ äâóõ ïîäâèäîâ: ïðîëåòíûõ – R. p. pendulinus è ãíåçäÿùèõñÿ – R. p. caspius.  êà÷åñòâå íàèáîëåå íàäåæíûõ ïðèçíàêîâ ïðè äèôôåðåíöèàöèè ýòèõ ôîðì ïðåäëàãàåòñÿ èñïîëüçîâàòü îñîáåííîñòè îêðàñêè, à òàêæå íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷å- ñêèå ïðèçíàêè, â ÷àñòíîñòè, èíäåêñ çàîñòðåííîñòè êðûëà. Íàëè÷èå â ïîïóëÿöèÿõ R. p. caspius îñîáåé ñ îêðàñêîé, ñâîéñòâåííîé íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó, ðàññìàòðèâàåòñÿ àâòîðàìè êàê ïðî- ÿâëåíèå ãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè â ïðåäåëàõ âèäà, êîãäà ïåðèîä ðàçîáùåíèÿ ðàíåå ñî- âìåñòíî îáèòàþùèõ ôîðì åùå íå çàâåðøåí è, î÷åâèäíî, çàìåäëÿåòñÿ íàëè÷èåì íàòàëüíîé è ãíåçäîâîé äèñïåðñèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: птицы, Remiz pendulinus, ðàñïðîñòðàíåíèå, Íèæíåå Ïîâîëæüå, Ðîññèÿ. Spreading of the Forms of Penduline Tit (Remiz pendulinus) in the Lower Volga Region. Zavialov E. V., Tabachishin V. G. – Based onthe geographic analysis of material from largest zoological collections of Russia and Ukraine and field investigations (1996—1999) the coexistence of the two subspecies of Re- miz pendulinus (the migrating – R. p. pendulinus and the breeding one – R. p. caspius) in the northern part of Lower Volga region was revealed. The peculiarities of plumage coloration as well as some mor- phological features (e.g., the wing shape index) are considered the most reliable characters differing these forms. The presence of species with the plumage coloration characterising the nominative sub- species in the populations of R. p. caspius is considered to be a manifestation of the geographic differ- entiation inside the species, while the period of separation of the formerly joined inhabitants has not been completed yet and obviously is being slowed due to the presence of natal and breeding dispersion. Key words: birds, Remiz pendulinus, distribution, Lower Volga Region, Russia. Ââåäåíèå Íàäâèäîâàÿ è âèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Remiz Jarocki, 1819, ñëîæíà è, çà÷àñ- òóþ, ïðîòèâîðå÷èâà, à ðåøåíèå âîïðîñîâ ïîäâèäîâîé äèàãíîñòèêè íîñèò è íûíå äèñêóññèîííûé õàðàêòåð. Ïîäòâåðæäåíèåì òîìó ñëóæèò çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñèíîíèìè÷íûõ íàçâàíèé ãåîãðàôè÷å- ñêèõ ôîðì ýòèõ ïòèö, îïèñàííûõ ðàçíûìè àâòîðàìè äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè.  ïðåäåëàõ ïîëèòèïè- ÷åñêîãî allospecies Remiz pendulinus Linnaeus, 1758 íà ñåãîäíÿøíèé äåíü íà òåððèòîðèè Ðîññèè è ñî- ïðåäåëüíûõ ñòðàí ðåàëüíî âûäåëÿåòñÿ 6 ðàñ, ðàçëè÷àþùèõñÿ îñîáåííîñòÿìè îêðàñêè ãîëîâû, øåè, ñïèíû, ñòåïåíüþ èíòåíñèâíîñòè êîðè÷íåâûõ òîíîâ â îïåðåíèè, îáùèìè ðàçìåðàìè è ïðîïîðöèÿìè òåëà (Ñòåïàíÿí, 1990).  ïðåäåëàõ Íèæíåãî Ïîâîëæüÿ çàðåãèñòðèðîâàíî îáèòàíèå êàñïèéñêîãî îáûêíîâåííîãî ðåìå- çà (R. p. caspius), òåìÿ è ñïèíà êîòîðîãî êîðè÷íåâûå (Äåìåíòüåâ, 1937).  ìèãðàöèîííûé ïåðèîä â ðåãèîíå îáû÷íû âñòðå÷è åâðîïåéñêîãî îáûêíîâåííîãî ðåìåçà (R. p. pendulinus), ó êîòîðîãî òåìÿ è çàäíÿÿ ñòîðîíà øåè áåëûå ñ ñåðîâàòûì îòòåíêîì. Êðîìå îòëè÷èé, ñâÿçàííûõ ñ îêðàñêîé îïåðåíèÿ, ïòèöû äàííûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ôîðì äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî äëèíå êðûëà (äëÿ ñàìöîâ íîìèíà- òèâíîé ðàñû – â ñðåäíåì 56,0, êàñïèéñêîãî ïîäâèäà – 55,3 ìì), õîòÿ ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ïðàêòè÷åñêè ïåðåêðûâàþòñÿ. Ãðàíèöà, ðàçäåëÿþùàÿ ðàñïðîñòðàíåíèå ôîðì, ïðîâîäèòñÿ Ë. Ñ. Ñòåïàíÿíîì (1990) â äîëèíå ð. Âîëãè ïî 53-é ïàðàëëåëè, ò. å. ïî þæíîé îêðàèíå Óëüÿíîâñêîé è Ñàìàðñêîé îáëàñòåé. Î÷åâèäíî, ÷òî â ñëó÷àå ñóùåñòâîâàíèÿ ïåðâè÷íîé èíòåðãðàäàöèè ìåæäó ïîäâèäàìè â ïðåäåëàõ âåðõíåé çîíû Âîëãîãðàäñêîãî (äî ã. Áàëàêîâî) è íèæíåé çîíû Ñàðàòîâñêîãî âîäîõðàíèëèù âîçìîæíî ôîðìèðîâà- íèå ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé îáûêíîâåííîãî ðåìåçà ïðîìåæóòî÷íîãî õàðàêòåðà. Äî íàñòîÿùåãî âðåìå- íè ñêîëüêî-íèáóäü çíà÷èìûõ ñâåäåíèé, ïîçâîëÿþùèõ äîñòîâåðíî îöåíèòü ñïðàâåäëèâîñòü äàííîãî ïðåäïîëîæåíèÿ, íå ñóùåñòâîâàëî. Âìåñòå ñ òåì àíàëèç øèðîêîãî ñïåêòðà êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñò- 36 Å. Â. Çàâüÿëîâ, Â. Ã. Òàáà÷èøèí âåííûõ ïðèçíàêîâ ðåìåçà è èíòåðïðåòàöèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïîçâîëÿþò ïåðåñìîòðåòü íåêîòî- ðûå òðàäèöèîííûå âçãëÿäû íà ïðèðîäó è õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ èçó÷àåìî- ãî âèäà. Âûøåèçëîæåííîå îïðåäåëÿåò àêòóàëüíîñòü ïðîâåäåííîãî èññëåäîâàíèÿ è ïîäâîäèò ê íàèáîëåå åìêîìó èçëîæåíèþ öåëè ðàáîòû – àíàëèçó òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà íèæíåâîëæñêèõ ïîïóëÿöèé îáûêíîâåííîãî ðåìåçà, â òîì ÷èñëå è â ðàéîíàõ âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íåñêîëüêèìè ðàñàìè. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îáûêíîâåííîãî ðåìåçà îñíîâàí íà äàííûõ ïîëåâûõ èññëå- äîâàíèé, ïðîâåäåííûõ â 1996—1999 ãã., è èçó÷åíèè êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ Çîîëîãè÷åñêèõ ìóçå- åâ Êèåâñêîãî, Õàðüêîâñêîãî, ×åðíîâèöêîãî íàöèîíàëüíûõ óíèâåðñèòåòîâ, Ìîñêîâñêîãî, Ðîñòîâñêî- ãî, Ñàðàòîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííûõ óíèâåðñèòåòîâ, à òàêæå Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñ- êîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû è Ëüâîâñêîãî ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÇÎ ÍÀÍ Óêðàèíû.  ñîîòâåòñòâèè ñ ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì èññëåäîâàííûé ìàòåðèàë ïî ñàìöàì ðàñ- ïðåäåëåí ïî ðåãèîíàì ñëåäóþùèì îáðàçîì (íîìåðà âûáîðîê îáîçíà÷åíû ðèìñêèìè öèôðàìè): I. Ëåñîñòåïü (n = 26) – îêð. ã. Êèåâà (4), Ïîëòàâñêàÿ îáë., ïîéìà ðåê Âîðñêëû (16) è Äíåïðà (2), ×åðêàññêàÿ îáë., îêð. ã. Êàíåâà (2); II. Íèæíåå Ïîäîíüå (n = 9) – Ðîñòîâñêàÿ îáë., Àçîâñêèé ð-í, îêð. ïîñ. Ðîãîæêèíî (9); III. Ñåâåðíàÿ ÷àñòü Íèæíåãî Ïîâîëæüÿ (n = 33) – Ñàðàòîâñêàÿ îáë., Íî- âîáóðàññêèé ð-í, îêð. ñò. Òàðõàíû (22), Ðîâåíñêèé ð-í, îêð. ïîñ. Ðîâíîå (11); IV. Çàâîëæüå (n = 16) – Ñàðàòîâñêàÿ îáë., Êðàñíîêóòñêèé ð-í, îêð. ñ. Äüÿêîâêà (12), Àëåêñàíäðîâî-Ãàéñêèé ð-í, îêð. ñ. Âàðôîëîìååâêà (4); V. Âîëãî-Àõòóáèíñêàÿ ïîéìà (n = 9) – Àñòðàõàíñêàÿ îáë., Õàðàáàëèí- ñêèé ð-í, îêð. ïîñ. Õàðàáàëè (5), Êðàñíîÿðñêèé ð-í, îêð. ïîñ. èì. 50 ëåò ÂËÊÑÌ (4); VI. Çàïàäíûé ïðàâîáåðåæíûé Ïðèêàñïèé (n = 8) – Ðåñïóáëèêà Äàãåñòàí, Êèçëÿðñêèé ð-í, îêð. ã. Êèçëÿðà (8). Ïðè ñðàâíåíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ïî ðåìåçó ïðîëåòíîìó è ãíåçäÿùåìóñÿ â ïðåäåëàõ ñåâåðà Í. Ïîâîëæüÿ èñïîëüçîâàíû òàêæå 32 òóøêè ñàìîê. Âñåãî, òàêèì îáðàçîì, ïðîàíàëèçèðîâàíû 133 òóøêè ñàìöîâ è ñàìîê èçó÷àåìîãî âèäà. Êðîìå òîãî, âñÿ ñîâîêóïíîñòü àíàëèçèðóåìûõ íèæíåâîëæñêèõ ïòèö, íà îñíîâàíèè ñðîêîâ îò- ëîâà è íàëè÷èÿ ïîâòîðíûõ îòëîâîâ ïîìå÷åííûõ îñîáåé, âíå çàâèñèìîñòè îò îêðàñêè îïåðåíèÿ, áûëà ðàçäåëåíà íà 2 âûáîðêè, îáúåäèíÿþùèå ìèãðèðóþùèõ è ðàçìíîæàþùèõñÿ íà èçó÷àåìîé òåððèòîðèè ðåìåçîâ. Ïðè ýòîì, ó÷èòûâàÿ âîçìîæíîñòü «ãíåçäîâûõ ìèãðàöèé» è ïîëèãèíèè, ñâîéñòâåííûõ äëÿ âèäà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè àðåàëà (Franz, 1989), â àíàëèçå èñïîëüçîâàëèñü ëèøü îñîáè, äîáûòûå âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàÿ–èþíå.  ïðåäåëàõ êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï ñàìöû è ñàìêè àíàëèçèðîâàëèñü îò- äåëüíî. Êðîìå 8 òðàäèöèîííûõ ëèíåéíûõ ïðèçíàêîâ, âêëþ÷àþùèõ äëèíó êðûëà (L.a.), õâîñòà (L.c.), öåâêè (L.t.), êëþâà îò îïåðåíèÿ ëáà (R) è îò ïåðåäíåãî êðàÿ íîçäðè (R); øèðèíó êëþâà ó îñíîâà- 1 íèÿ (Lt.R) è ó íîçäðè (Lt.R) è âûñîòó êëþâà ó ïåðåäíåãî êðàÿ íîçäðè (Al.R), èñïîëüçîâàíû 4 äðóãèõ 1 ïðèçíàêà, ñâÿçàííûõ ïðåèìóùåñòâåííî ñ ôîðìîé êðûëà (èíäåêñû «õâîñòà» – C/A è «çàîñòðåííî- ñòè» – Z), äëèíîé ïåðâîñòåïåííîãî (ïåðâîãî) ìàõîâîãî ïåðà (L.p), à òàêæå äëèíó êîãòÿ çàäíåãî 1 ïàëüöà (L.un.). Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ïåðâè÷íûõ äàííûõ ïðîèçâîäèëàñü ïî îáùåïðèíÿòûì ìå- òîäèêàì è âêëþ÷àëà ðàñ÷åò ñðåäíèõ çíà÷åíèé êàæäîãî ïîêàçàòåëÿ (M) è èõ îøèáêó (m), à òàêæå êðèòåðèé äîñòîâåðíîñòè Ñòüþäåíòà (t) (Êàëèíèíà, Ïàíêèí, 1998). Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Àíàëèç øêóðîê ïòèö èç ñåâåðíîé ÷àñòè Í. Ïîâîëæüÿ ïîêàçàë, ÷òî ìîðôîëî- ãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïðîëåòíûìè è ãíåçäÿùèìèñÿ ðåìåçàìè äîñòîâåðíû. Ïðè ýòîì â îáåèõ ïîëîâûõ ãðóïïàõ îíè ìàêñèìàëüíû äëÿ èíäåêñà çàîñòðåííî- ñòè êðûëà è ðàññòîÿíèÿ îò âåðøèíû ïåðâîñòåïåííîãî ìàõîâîãî ïåðà äî êðîþ- ùèõ êèñòè (òàáë. 1). Ýòè ðàçëè÷èÿ, î÷åâèäíî, îïðåäåëÿþòñÿ äàëüíîñòüþ ñåçîí- íûõ ïåðåëåòîâ ïòèö èçó÷àåìûõ ãðóïï. Ñðàâíåíèå íèæíåâîëæñêèõ ïîñåëåíèé ðåìåçà è ïòèö èç äðóãèõ èçó÷àåìûõ ïîïóëÿöèé Âîñòî÷íîé Åâðîïû ïî îñíîâíûì ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì íà äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èÿ ïîêàçàëî íåêîòîðóþ èõ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü (òàáë. 2). Ìàêñèìàëüíûå îòëè÷èÿ âûÿâëåíû ïî ìàññèâíîñòè êëþâà ìåæäó ïîïóëÿ- öèÿìè ñàðàòîâñêîãî Ïðàâîáåðåæüÿ è ïòèöàìè, îáèòàþùèìè â ïîéìåííûõ è ñî- ïðåäåëüíûõ ëàíäøàôòàõ ëåñîñòåïè Óêðàèíû è Í. Ïîäîíüÿ, îòíîñÿùèìèñÿ ê íîìèíàòèâíîé ôîðìå.  òîæå âðåìÿ ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ äîñòîâåðíîñòè ìîæíî îòìåòèòü ñïåöèôè÷íîñòü ðîñòîâñêèõ ïîïóëÿöèé ïî îòíîøåíèþ ê ïòèöàì èç ñå- âåðíîé ÷àñòè Í. Ïîâîëæüÿ è äîëèíû Äíåïðà. Ýòè ðàçëè÷èÿ íàèáîëåå âûñîêè äëÿ L.t., R , Lt.R (ïðè p < 0,01). Îò ïîïóëÿöèé ñåâåðî-çàïàäíîãî Ïðèêàñïèÿ – 1 1 òèïîâîé òåððèòîðèè ôîðìû caspius – ñåðèÿ ïòèö ñ ñåâåðà Í. Ïîâîëæüÿ íå- ñêîëüêî îòëè÷àþòñÿ ïî L.t., Lt.R .  öåëîì æå, âàðèàöèè îñíîâíûõ ìîðôîìåòðè- 1 ÷åñêèõ ïðèçíàêîâ îáûêíîâåííîãî ðåìåçà èç Ñàðàòîâñêîé îáë. óêëàäûâàþòñÿ â ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè, ïðèâåäåííûå äëÿ ïòèö ñ àðåàëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ êàñ- ïèéñêîãî ïîäâèäà (Ñòåïàíÿí, 1990). Òàêèì îáðàçîì, ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå Ðàñïðîñòðàíåíèå ôîðì îáûêíîâåííîãî ðåìåçà … 37 Ðèñ. 1. Îñíîâíûå òèïû ðèñóíêà è îêðàñêè îïåðåíèÿ Remiz pendulinusèç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà âèäà â Âîñòî÷íîé Åâðîïå: à – îêðàñêà, ñâîéñòâåííàÿ ïòèöàì íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà R. p. pendulinus; b, c – ïðîìåæóòî÷íàÿ îêðàñêà (R. p. pendulinus×R. p. caspius); d, e – òèïè÷íàÿ äëÿ R. p. caspius. Fig. 1. The main types of plumage pattern and coloration in Remiz pendulinusoccurring in various parts of the species range in Eastern Europe: a – characteristical coloration of nominative subspecies R. p. pendulinus; b, c – intermediate coloration (R. p. pendulinus×R. p. caspius); d, e – typical for R. p. caspius. ñâèäåòåëüñòâóþò î êðàéíåé áëèçîñòè íèæíåâîëæñêèõ ïîïóëÿöèé è ïðèêàñïèé- ñêèõ ïîñåëåíèé, ÷òî ïîçâîëÿåò âûäâèíóòü ïðåäïîëîæåíèå îá îòíåñåíèè èõ ê îäíîé ôîðìå R. p. caspius. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ýòîé ðàáî÷åé ãèïîòåçû îñíîâàíî íà àíàëèçå îñîáåí- íîñòåé îêðàñêè ðåìåçà èç ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé àðåàëà â Âîñòî÷íîé Åâðîïå. Óñòà- íîâëåíî, â ÷àñòíîñòè, ÷òî âíåøíÿÿ îêðàñêà è ðèñóíîê òåëà îáûêíîâåííîãî ðå- ìåçà ÷ðåçâû÷àéíî èçìåí÷èâû è ðàçíîîáðàçíû (ðèñ. 1). Êàê â ñåâåðíîé, òàê è â þæíîé ÷àñòÿõ èññëåäóåìîé òåððèòîðèè îñíîâíîé Òàáëèöà 1. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Remiz pendulinus èç Íèæíåãî Ïîâîëæüÿ Table 1. Morphometric characteristics of Remiz pendulinus of the Lower Volga river area { } Ïðèçíàê Ãíåçäÿùèéñÿ Ïðîëåòíûé CD Ãíåçäÿùèéñÿ Ïðîëåòíûé CD M ± m, min–max M ± m, min–max M ± m, min–max M ± m, min–max 55,3 ± 0,35 56,3 ± 0,19 55,4 ± 0,09 55,9 ± 0,04 L.a. 0,724 1,213 52,4—57,0 55,1—58,6 54,8—55,9 55,7—56,2 50,1 ± 0,31 51,2 ± 0,23 49,6 ± 0,48 50,9 ± 0,21 L.c. 0,801 0,711 48,2—51,9 49,4—53,7 47,8—52,1 50,0—51,9 14,9 ± 0,07 15,0 ± 0,08 14,6 ± 0,03 15,0 ± 0,09 L.t. 0,248 1,265 14,5—15,3 14,5—15,8 14,4—14,8 14,7—15,5 8,3 ± 0,09 8,7 ± 0,10 8,1 ± 0,06 8,6 ± 0,07 R. 0,792 1,652 7,5—8,7 7,8—9,2 7,9—8,4 8,3—8,9 10,0 ± 0,11 9,7 ± 0,12 9,7 ± 0,04 9,6 ± 0,08 R 0,489 0,112 1 9,2—10,6 8,7—10,7 9,0—10,6 9,2—10,0 3,8 ± 0,06 3,7 ± 0,05 3,7 ± 0,01 3,6 ± 0,04 Lt.R. 0,361 0,119 3,4—4,1 3,4—4,2 3,4—3,7 3,4—3,8 5,0 ± 0,06 5,1 ± 0,04 5,2 ± 0,05 4,9 ± 0,08 Lt.R 0,380 1,205 1 4,6—5,4 4,8—5,6 5,0—5,5 5,0—5,2 4,5 ± 0,04 4,5 ± 0,03 4,2 ± 0,02 4,5 ± 0,02 Al.R. – 2,273 4,3—4,8 4,2—4,7 4,1—4,5 4,4—4,6 7,2 ± 0,10 6,9 ± 0,08 L.un 0,628 – – – 6,7—8,2 6,1—7,6 0,9 ± 0,22 2,2 ± 0,29 0,3 ± 0,12 2,4 ± 0,08 L.p 0,954 3,133 1 0,0—2,3 0,0—4,9 0,0—1,1 1,9—2,9 90,02 ± 0,78 91,12 ± 0,45 89,32 ± 0,81 90,49 ± 0,15 C/A 0,354 0,438 85,31—94,50 87,54—96,10 86,41—93,53 89,79—91,26 —5,58 ± 0,31 —3,39 ± 0,12 —5,74 ± 0,19 —3,85 ± 0,05 Z 1,944 2,614 —7,3—(—3,6) —5,5—(—1,8) —6,62—(—4,81) —4,09—(—3,62) 38 Å. Â. Çàâüÿëîâ, Â. Ã. Òàáà÷èøèí ôîí îïåðåíèÿ ëîáíîé ÷àñòè – ÷åðíûé, òåìÿ è ñïèíà êîðè÷íåâûå, ñâåòëî- êîðè÷íåâûå. Ïðè ýòîì, ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ ïòèö, îïðåäåëÿåìûõ êàê R. p. caspius, íà çàäíåé ÷àñòè òåìåíè è øåå ðàçâèòà ñâåòëàÿ îêðàñêà. Ñòåïåíü ïðîÿâëåíèÿ ýòî- ãî ñâåòëîãî ïîëÿ çíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò, ÷òî îòðàæåíî â äèàãíîçå ýòîãî ïîäâèäà. Êðîìå òîãî, â êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÑÃÓ õðàíÿòñÿ ýêçåìïëÿðû îáûêíîâåííîãî ðåìåçà (Ð ¹ 322, Ð ¹ 586, Ð ¹ 231), ó êîòîðûõ òåìÿ èìååò ïå- ñòðóþ îêðàñêó: áåëîâàòî-ñåðûå ïåðüÿ ïåðåìåæàþòñÿ ñ êîðè÷íåâûìè. Ïòèöû ñ òàêèì îïåðåíèåì âñòðå÷àþòñÿ è â äðóãèõ ÷àñòÿõ àðåàëà âèäà, íàïðèìåð, â Íèæ- íåì Ïîäîíüå (¹ 6664, 6668 Çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà). Ýòî, î÷åâèäíî, ÿâèëîñü ïðè÷èíîé ïðåäïîëîæåíèÿ î ñóùåñòâîâà- íèè ïðîìåæóòî÷íîé ôîðìû R. p. menzbieri â ìåñòàõ, ãäå ñáëèæàþòñÿ ãðàíèöû íîìèíàòèâíîé è êàñïèéñêîé ðàñ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ãðàíèöû ãíåçäîâîé îáëàñòè R. p. pendulinus ëåæàò íå- ñêîëüêî ñåâåðíåå èçó÷àåìîé òåððèòîðèè, â ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä â âåðõíåé çîíå Âîëãîãðàäñêîãî è íèæíåé çîíå Ñàðàòîâñêîãî âîäîõðàíèëèù, à òàêæå â ïîéìå âîëæñêèõ ïðèòîêîâ (ðð. Áîëüøîé è Ìàëûé Èðãèçû, Êóðäþì, ×àðäûì, Òåðåøêà, Òåðñà, Ñàðàòîâêà) èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ ðàçìíîæàþùèåñÿ ïòèöû ñ îê- ðàñêîé îïåðåíèÿ, ñâîéñòâåííîé íîìèíàòèâíîé ðàñå (Çàâüÿëîâ, Òàáà÷èøèí, 1995, 1997). Èõ äîëÿ â ïîïóëÿöèÿõ íåçíà÷èòåëüíà, è óñòóïàåò òàêîâîé îñîáåé ñ òèïè÷íîé îêðàñêîé êàñïèéñêîé ôîðìû â 7—8 ðàç. Ðå÷ü èäåò î òîì, ÷òî â ïðåäå- ëàõ îòäåëüíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàñ, â îäíèõ è òåõ æå ñòàöèÿõ, â íåïîñðåäñòâåí- íîì ñîñåäñòâå äðóã ñ äðóãîì ãíåçäÿòñÿ ïàðû îáûêíîâåííîãî ðåìåçà ñ ðàçëè÷íî îêðàøåííûìè ñàìöàìè. Ýòîò ôàêò ïîçâîëèë ðàíåå (Çàâüÿëîâ, Òàáà÷èøèí, 1997) ãîâîðèòü î ñóùåñòâîâàíèè, íàðÿäó ñ äîñòàòî÷íî îò÷åòëèâî äèôôåðåíöèðîâàí- íûìè ãåîãðàôè÷åñêèìè ðàñàìè, âíóòðèâèäîâûõ ôîðì ðåìåçà, äåìîíñòðèðóþùèõ íåñêîëüêî èíîé òèï èçìåí÷èâîñòè â îêðàñêå îïåðåíèÿ. Ýòà âàðèàáåëüíîñòü îê- Òàáëèöà 2. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà íèæíåâîëæñêèõ ïîïóëÿöèé Remiz pendulinus ñ ïîñåëåíèÿìè âèäà èç äðóãèõ ðåãèîíîâ Âîñòî÷íîé Åâðîïû Table 2. Characteristics comparison between Remiz pendulinus of the Lower Volga river area with the spe- cies inhabitants from other habitats in the Eastern Europe I II III IV V VI Ïðèçíàê M ± m, M ± m, M ± m, M ± m, M ± m, M ± m, min–max min–max min–max min–max min–max min–max 56,1 ± 0,32 55,9 ± 0,18 55,3 ± 0,35 55,4 ± 0,28 56,0 ± 0,19 54,2 ± 0,80 L.a. 53,9—58,3 54,9—56,8 52,4—57,0 52,4—57,3 54,8—57,0 49,7—57,7 50,2 ± 0,47 50,7 ± 0,27 50,1 ± 0,31 50,1 ± 0,25 50,3 ± 0,21 50,6 ± 0,64 L.c. 47,1—54,3 49,5—52,3 48,2—51,9 47,0—51,9 49,3—51,7 47,1—53,1 15,0 ± 0,17 14,5 ± 0,12 14,9 ± 0,07 14,4 ± 0,07 14,7 ± 0,06 14,2 ± 0,17 L.t. 13,7—16,3 14,1—15,4 14,5—15,3 13,9—15,1 14,4—15,2 13,4—14,9 7,9 ± 0,09 7,7 ± 0,07 8,3 ± 0,09 8,0 ± 0,09 7,9 ± 0,03 8,1 ± 0,17 R. 7,3—8,9 7,4—8,1 7,5—8,7 7,2—9,2 7,7—8,1 7,4—9,0 9,7 ± 0,10 9,2 ± 0,14 10,0 ± 0,11 9,6 ± 0,12 9,8 ± 0,03 9,5 ± 0,18 R 1 9,0—10,5 8,2—9,8 9,2—10,6 8,2—10,6 9,4—10,0 8,5—10,4 3,6 ± 0,07 3,7 ± 0,06 3,8 ± 0,06 3,5 ± 0,04 3,5 ± 0,05 3,6 ± 0,11 Lt.R. 3,2—4,2 3,5—4,0 3,4—4,1 3,2—3,9 3,1—3,9 3,2—4,1 4,8 ± 0,07 4,4 ± 0,06 5,0 ± 0,06 5,0 ± 0,05 4,5 ± 0,04 4,8 ± 0,03 Lt.R 1 4,2—5,4 4,1—4,7 4,6—5,4 4,4—5,3 4,1—5,1 4,7—5,0 4,4 ± 0,05 4,5 ± 0,04 4,7 ± 0,02 4,6 ± 0,04 4,5 ± 0,09 Al.R. – 4,1—4,9 4,3—4,8 4,5—4,8 4,3—4,8 4,1—5,0 7,0 ± 0,09 7,5 ± 0,19 7,2 ± 0,10 6,8 ± 0,08 6,9 ± 0,04 7,2 ± 0,13 L.un 6,2—8,0 6,4—8,4 6,7—8,2 6,1—7,6 6,7—7,1 6,7—7,8 1,3 ± 0,28 1,7 ± 0,47 0,9 ± 0,22 1,3 ± 0,27 1,8 ± 0,22 1,5 ± 0,40 L.p 1 —1,4—4,3 0,0—4,7 0,0—2,3 0,0—4,2 1,0—3,5 0,0—3,6 89,57 ± 0,82 90,74 ± 0,65 90,02 ± 0,78 90,60 ± 0,24 89,83 ± 0,13 92,46 ± 0,53 C/A 84,05—95,55 88,83—94,23 85,31—94,50 88,13—92,84 89,22—90,70 90,03—94,77 —5,25 ± 0,31 —4,43 ± 0,30 —5,58 ± 0,31 —4,98 ± 0,28 —4,45 ± 0,16 —6,58 ± 0,27 Z —8,44—(—3,83) —5,76—(—2,47) —7,31—(—3,62) —7,63—(—2,16) —5,26—(—3,65) —7,75—(—5,37) Ðàñïðîñòðàíåíèå ôîðì îáûêíîâåííîãî ðåìåçà … 39 Ðèñ. 2. Ñîîòíîøåíèå ðàçíîîêðàøåííûõ ñàìöîâ îáûêíîâåííîãî ðåìåçà â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ Âîñòî÷- íîé Åâðîïû (%): ëåâûé âåðõíèé ñåêòîð – òèïè÷íàÿ îêðàñêà íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà; ïðàâûé âåðõ- íèé – òèïè÷íàÿ îêðàñêà êàñïèéñêîé ôîðìû; ëåâûé íèæíèé – ïåðåõîäíûé òèïà «b»; ïðàâûé íèæ- íèé – ïåðåõîäíûé òèïà «c». Fig. 2. The ratio of Remiz pendulinus males with various plumage coloration in different regions of Western Europe (%): left upper sector – standard subspecies typical plumage coloration; right upper sector – Caspian subspecies typical plumage coloration; left down sector – changing plumage coloration; “b” pattern; right down sector – intermediate plumage coloration, “c” pattern. ðàñêè íîñèò, î÷åâèäíî, áîëåå äðåâíèé õàðàêòåð è çàòðàãèâàåò ñîâåðøåííî îïðå- äåëåííûå ó÷àñòêè îïåðåíèÿ, à èìåííî: òåìÿ è øåþ.  îáðàáîòàííûõ ñåðèÿõ ìàêñèìàëüíîå ðàçâèòèå ñâåòëîé îêðàñêè íà òåìåíè è çàäíåé ñòîðîíå øåè (ðèñ. 1, a, b) õàðàêòåðíî äëÿ ðåìåçîâ, îáèòàþùèõ â Äîíî- Äíåïðîâñêîì ìåæäóðå÷üå (äëÿ ñåðèé I – 81% è II – 52% ñîîòâåòñòâåííî) (ðèñ. 2). Îäíàêî â íèçîâüÿõ Äîíà óæå âñòðå÷àþòñÿ îñîáè (16%), èìåþùèå ñâåò- ëî-êîðè÷íåâóþ îêðàñêó äàííûõ ó÷àñòêîâ îïåðåíèÿ (ðèñ. 1, c). Ïðè ïðîäâèæå- íèè â ïðåäåëàõ Í. Ïîâîëæüÿ ñ ñåâåðà íà þã ó ïòèö íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííîå óâåëè÷åíèå èíòåíñèâíîñòè êîðè÷íåâîé îêðàñêè è îäíîâðåìåííîå óìåíüøåíèå ïëîùàäè ñâåòëîãî ïîëÿ (ðèñ. 1, c, d, e). Ðàçëè÷èÿ â êîëè÷åñòâåííîì ñîîòíîøåíèè ðàçíîêà÷åñòâåííûõ ñàìöîâ â ïî- ïóëÿöèÿõ âèäà â Âîñòî÷íîé Åâðîïå ìîãóò, î÷åâèäíî, îïðåäåëÿòüñÿ è ñêîëüêî- íèáóäü âûðàæåííîé íàòàëüíîé è ãíåçäîâîé äèñïåðñèåé ðåìåçîâ. Íå èìåÿ íà ñå- ãîäíÿøíèé äåíü äàííûõ êîëüöåâàíèÿ î ìåñòàõ çèìîâêè ïòèö íèæíåâîëæñêèõ ïîïóëÿöèé, ìîæíî ëèøü ïðåäïîëîæèòü îáùíîñòü òåððèòîðèè çèìíåãî ïðåáûâà- íèÿ îñîáåé íîìèíàòèâíîé è êàñïèéñêîé ôîðì, ëèáî èõ ÷àñòè÷íîå ïåðåêðûâà- íèå. Íà âîçìîæíîñòü îáðàçîâàíèÿ ïàð íà çèìîâêàõ è â ïåðèîä ïðîëåòà óêàçû- âàþò è ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå âèçóàëüíûõ íàáëþäåíèé è îòëîâîâ ïòèö, êîãäà ðåìåçû, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ, îòìå÷àþòñÿ íà ñåâåðå Í. Ïîâîëæüÿ óæå ïàðàìè. Íàèáîëåå îò÷åòëèâî ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ íà ïèêå ìèãðàöèè, ïðèõîäÿùåìñÿ çäåñü íà 40 Å. Â. Çàâüÿëîâ, Â. Ã. Òàáà÷èøèí ïîñëåäíþþ äåêàäó àïðåëÿ – ïåðâûå ÷èñëà ìàÿ, êîãäà íå èñêëþ÷åíà âîçìîæ- íîñòü îáðàçîâàíèÿ ïàð ìåæäó ïòèöàìè, ìåñòà ðîæäåíèÿ êîòîðûõ ñâÿçàíû ñ òåð- ðèòîðèÿìè ðàçëè÷íûõ ïîäâèäîâ.  ýòîé ñèòóàöèè, óâëåêàåìûå îäíèì èç ïàðòíå- ðîâ ðåìåçû, ìîãóò, âåðîÿòíî, ïîïàäàòü â ðàéîíû çíà÷èòåëüíî óäàëåííûå îò ìåñò èõ âûëóïëåíèÿ è ðàçâèòèÿ, ëèáî ïðåäûäóùåãî ðàçìíîæåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, íà ñåãîäíÿøíèé äåíü îêîí÷àòåëüíî íå ðåøåí âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè ðàçíîîêðà- øåííûõ îñîáåé â ïðåäåëàõ èçó÷àåìûõ ïîïóëÿöèé, à ïðåäëàãàåìûå ïóòè ðåøåíèÿ íå äîñòàòî÷íî àðãóìåíòèðîâàíû. Çàêëþ÷åíèå Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè âûÿâèòü ïðåáûâàíèå íà ñåâåðå Í. Ïîâîëæüÿ äâóõ ïîäâèäîâ Remiz pendulinus: ïòèöû íîìèíàòèâíîé ðàñû âñòðå- ÷àþòñÿ çäåñü â ïåðèîä âåñåííèõ è îñåííèõ ìèãðàöèé, à êàñïèéñêèå ðåìåçû ãíåç- äÿòñÿ â ïðåäåëàõ âñåé èçó÷àåìîé òåððèòîðèè. Íàëè÷èå â íèæíåâîëæñêèõ ïîïó- ëÿöèÿõ ðàçíîîêðàøåííûõ îñîáåé îïðåäåëÿåò öåëåñîîáðàçíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ïðè äèôôåðåíöèàöèè äàííûõ ïîäâèäîâ íåêîòîðûõ ýêñòåðüåðíûõ ïðèçíàêîâ, â ÷àñòíîñòè èíäåêñà êðûëà.  ñîâîêóïíîñòè ñ îïðåäåëåíèåì íàëè÷èÿ èëè îòñóòñò- âèÿ òåìíîé ïåðåâÿçè íà ãðóäè, ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ñâåòëîãî òîíà íà êðîþ- ùèõ êðûëà è èñïîëüçîâàíèåì íåêîòîðûõ äðóãèõ êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ïî- äîáíûé àíàëèç äàåò äîñòàòî÷íî íàäåæíûå ðåçóëüòàòû â îïðåäåëåíèè ôîðì. Íàëè÷èå â ïîïóëÿöèÿõ R. p. caspius îñîáåé ñ ñåðîâàòûì âåðõîì ãîëîâû ðàñ- ñìàòðèâàåòñÿ àâòîðàìè êàê ïðîÿâëåíèå ñëîæíîãî èñòîðè÷åñêîãî ïðîöåññà ãåî- ãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè â ïðåäåëàõ âèäà, êîãäà ïåðèîä ðàçîáùåíèÿ ðàíåå ñîâìåñòíî îáèòàþùèõ ôîðì åùå íå çàâåðøåí. Ïðè ýòîì ïðîãðåññèðóþùåå ñî- âðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå îáûêíîâåííîãî ðåìåçà íà ñåâåð è çàïàä (Áàóìàíèñ, Ëèïñáåðã, 1981; Ìàëü÷åâñêèé, Ïóêèíñêèé, 1983; Ñìèðíîâ, 1986; Êîãóò, Áîêî- òåé, 1996; Schonfeld, 1989 è äð.) ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü ïåðâè÷íîñòü îêðàñêè, ñâîéñòâåííîé êàñïèéñêîé ðàñå. Âñå îñîáè, îòíåñåííûå óñëîâíî èç-çà ïåñòðîòû îêðàñêè âåðõíåé ÷àñòè ãîëîâû ê «ïðîìåæóòî÷íîé» ãðóïïå, ïî ñîâîêóïíîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ äàííûõ è äðóãèõ ïðèçíàêîâ ýêñòåðüåðà îäíîçíà÷íî îòíåñåíû ê R. p. caspius. Áàóìàíèñ ß. Ñ., Ëèïñáåðã Þ. Ê. Èçìåíåíèÿ â îðíèòîôàóíå Ëàòâèè â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 15 ëåò // Õ Ïðèáàëò. îðíèòîë. êîíô. : Òåç. äîêë. – Ðèãà, 1981. – ×. 1. – Ñ. 56—57. Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Âîðîáüèíûå // Ïîëíûé îïðåäåëèòåëü ïòèö ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë., 1937. – Ò. 4. – Ñ. 177—178. Çàâüÿëîâ Å. Â., Òàáà÷èøèí Â. Ã. Äåìîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âåñåííå-ëåòíèõ ïåðåäâèæåíèé ïòèö â äîëèíå ð. Âîëãè // Ñàìàðñêàÿ Ëóêà. – 1995. – ¹ 6. – Ñ. 228—232. Çàâüÿëîâ Å. Â., Òàáà÷èøèí Â. Ã. Îáûêíîâåííûé ðåìåç Remiz pendulinus â Âåðõíåé çîíå Âîëãîãðàäñêî- ãî âîäîõðàíèëèùà // Ðóñ. îðíèòîë. æóðí. – 1997. – ¹ 23 (ýêñïðåññ-âûïóñê). – Ñ. 3—7. Êàëèíèíà Â. Í., Ïàíêèí Â. Ô. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. – Ì., 1998. – 336 ñ. Êîãóò I. Â., Áîêîòåé À. À. Çâè÷àéíèé ðåìåç íà Ïîëiññi, Âîëèíî-Ïîäiëëi òà ó Ïðèêàðïàòòi // Ìà- òåðiàëè êîíô. – Ê., 1996. – Ñ. 252—266. Ìàëü÷åâñêèé À. Ñ., Ïóêèíñêèé Þ. Á. Ïåâ÷èå ïòèöû // Ïòèöû Ëåíèíãðàä. îáë. è ñîïðåä. òåððèòî- ðèé. – Ë., 1983. – 2. – Ñ. 268—269. Ñìèðíîâ Å. Ì. Î ðàçìíîæåíèè ðåìåçà â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Ýêîëîãèÿ è ðàçìíîæåíèå ïòèö. – Ë., 1986. – Ñ. 81—86. Ñòåïàíÿí Ë. Ñ. Êîíñïåêò îðíèòîëîãè÷åñêîé ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì., 1990. – Ñ. 559—561. Franz D. Raarungssystem und Forfpflanzungsstrategie der Beutelmeise Remiz pendulinus pendulinus (L.). Diss. Doktorgrad. Naturwiss. Fak. Friedrich-Alexander-Univ. – Erlangen-Nurnberg, 1989. – 176 S. Schonfeld M. Ausbreitung, Zug und Uberwinterung der Beutelmeise, Remiz Pendulinus, nach Ringfunden bis 1987. – Hercynia, 1989. – 26, N 4. – P. 362—378.
The list of books you might like
