Spinnen (Arachnida, Araneae) im Winter - kleinräumige Unterschiede als Folge tageszeitlicher Temperaturschwankungen

2010·13 MB·German

by  Julia Käser

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Arachnologische Mitteilungen 39:5-21 Nürnberg,Oktober201
Spinnen (Arachnida, Araneae) im Winter - kleinräumige Unterschiede als Folge
tageszeitlicherTemperaturschwankungen
Julia Käser,Valentin Amrhein &Ambros Hänggi
doi:10.5431/aramit3902
Abstract:Spiders(Arachnida,Araneae)inwinter-differencesintheappearanceofspeciesinsmall-
scale spaces as a response to dailytemperature fluctuations. Pitfall traps were positioned forthe in-
vestigation ofthespiderfaunaatthenorthern and southern slopesofthree mountain ridges(Chilchberg,
Riedberg,andBuechenberg,municipalitiesNünningenandZullwil,cantonSolothurn,Switzerland)withinthe
SwissJuraMountains.Thetemperatureintheupperlitterwasmeasuredatthreehourintervals.Independent
ofthe weather more or less cleardifferences between northern and southern slopes could be observed.
Maximumdaytemperaturefluctuationsof15.8°Cweremeasured.Therewerenosignificantdifferencesin
spidercommunities based on quantitative comparison methods.However,a qualitative analysis showed
majordifferencesinspeciescomposition.Morethan50%ofallspeciesperinvestigationareashowedclear
preferencesforthenorthernorthesouthernslope,withmorethentwothirdsoftheindividualsonlyfound
on eitherthe northorsouth slopes.
Keywords:appearanceofadults,dailytemperature,forests,Jura mountains,Switzerland,winterfauna
Im Zusammenhang mit der Diskussion um den inzwischenleidervielzufrühverstorben,hatwährend
Klimawandel kommen verstärkt auch Spinnen ins des 24. European Congress ofArachnology2008 in
Gespräch. Dabei stehen zwei Themenfelder im seinem nicht publizierten Vortrag eine Analyse von
Vordergrund: rund 20 Jahren Spinnenfängen vorgestellt. Dabei
wurde untersucht, ob der Beginn des Auftretens der
1) Neue invasive Arten und deren Einfluss aufdie
ersten adultenTiere einerArt mit denJahresmitteln
einheimische Fauna;
der Temperatur korreliert ist. Maelfait hat darauf
2) Effekte aufdieAutökologie einheimischerArten,
hingewiesen,dassdieErgebnissenichtschlüssigsind:
wie zum Beispieldie Verschiebungder Reifezeit.
füreinigeArtenwareinfrüheresAuftretenderersten
Während zum Thema „invasive Arten“ bereits eine Individuen festzustellen, für andere nicht.
ganze Reihe von Arbeiten vorliegen (zum Beispiel Dabei stellt sich die Frage, ob die Jahresdurch-
Buck et al. 2006, BONTE et al. 2002, HÄNGGI 8t schnittstemperatur für die Entwicklung der Spin-
Bolzern2006,Kobelt8tNentwig2008,Wun- nen überhaupt relevant ist. Ganz allgemein ist der
derlich 8t HÄNGGI 2005), sind die Fragen rund Kenntnisstand betreffend Autökologie der Arten
um die möglichenAuswirkungen des Klimawandels eher gering. Auch heute noch werden die Angaben
(Temperaturanstieg) auf die indigene Spinnenfau- von TRETZEL (1952) hinsichtlich ökologischer
na noch wenig untersucht (EICHENBERGER et al. Ansprüche bzw. vonTRETZEL (1954) in Bezug auf
2009, GOBBI et al. 2006, JlMENEZ-VALVERDE 8c Reifezeiten mangels genauerer, neuerer Informatio-
LOBO 2007, KlRITANI 2006).Jean-Pierre Maelfait, nen regelmässig zitiert. Nur ganz vereinzelt doku-
mentieren Arbeiten die autökologischen Ansprüche
Julia KÄSER, Naturhistorisches Museum Basel,Augustiner- einzelner Arten (ENGELHARDT 1964, FRICK et
gasse2,CH-4001 Basel,InstitutfürNatur-,Landschaft-und al. 2007a, 2007b, JlMENEZ-VALVERDE 8t LOBO
Umweltschutz(NLU),UniversitätBasel,St.Johanns-Vorstadt 2007, Romero 8t Vasconcellos-Neto 2005).
Va1l0e,nCtiHn-4A0M5R6HEBaIsNe,l,Ukn.ijvuelrisai@tgämtxB.anseetl,Zoologisches Institut, Demgegenüber ist es auffällig, dass bei den meisten
Vesalgasse 1, CH-4051 Basel, Forschungsstation Petite Versuchen,Arten ökologischzu charakterisieren, als
CamargueAlsacienne,RuedelaPisciculture, F-68300Saint- Referenzeinheitenirgendwelchemakroökologischen
Louis,[email protected] Nischen (Makrohabitate), wie zum Beispiel pflan-
AmbrosHÄNGGI,NaturhistorischesMuseum Basel,Augusti- zensoziologische Einheiten, hinzugezogen werden
nergasse2,CH-4001 Basel,[email protected]
(z. B. Hänggi et al. 1995, Schultz 8t Finch
eingereicht:11.6.2009,akzeptiert:25.2.2010;onlineverfügbar:10.5.2010 1996).DieswirdauspraktischenGründenweiterhin
6 J.Käser,V.Amrhein&A.Hänggi
Abb.1:CH:Kt.Solothurn,Nünningen mitdendreiuntersuchtenHügelkämmen.1.(O)Chilchberg;2.()Riedberg;3.(O)Buechen-
berg;LängeeinesQuadratsentspricht1 km.
Fig.1:Switzerland,CantonSolothurn,Nünningenwiththethreeinvestigatedmountainridges.1.(O)Chilchberg;2.()Riedberg;
3.(O)Buechenberg;Lengthofaquadrateequals 1 km.
immer dann der Fall sein,wenn es darum geht, eine werden.MitdervorliegendenArbeit,welche aufder
ZusammenstellungübervieleArtenzubieten.Beider Masterarbeitvon KÄSER(2008) basiert,werdendrei
BetrachtungderwirklichenökologischenAnsprüche Zieleverfolgt:
einzelnerArtenunddamitauchden Reaktionender
1. die Untersuchung von kleinräumigen Tempera-
ArtenaufÄnderungenderUmwelteinflüssesindaber
turunterschieden in der obersten Streuschicht
ganzandereAnsätzegefragt.NichtderGrosslebens-
unterschiedlich exponierter Hänge,
raum, zum Beispiel „Xerobrometum“, bestimmt das
2. die Analyse der Spinnengemeinschaften dieser
Vorhandensein oder Nichtvorhandensein einer Art,
HängeunterBerücksichtigungdiesermikroklima-
sondern die Verhältnisse genau dort, wo das betref-
fendeTier lebt: AufBlättern, in Gebüschen, in und tischen Unterschiede als mögliche Einflussgrösse
um Kleinhohlräume, in der Baumrinde oder in und für die Artenzusammensetzung,
3 dieBeschaffungvonInformationenüberdieWin-
aufdenoberstenzweiZentimeternderStreuschicht. .
teraktivität der Spinnen.
Hier herrschen im Detail ganz andere Verhältnisse
als bei der Betrachtung der makroökologischen
Parameter des Lebensraumes „Xerobrometum“, wie MaterialundMethode
schonBAUCHHENSS(1990)sehreindrücklichzeigen ProjektgebietundUntersuchungsflächen
konnte. DieSpinnenfängefandeninNünningenundZullwil,
Bei dieser genaueren Betrachtungsweise wird Kanton Solothurn statt. Das Gebiet liegt im Nord-
auchklar,dasseine KorrelationzwischenJahrestem- westender SchweizanerhöhterLagezwischenzwei
peraturmittelundzeitlichemAuftretenersterAdulti Juraketten(Abb. 1).DietypischeFaltenjuralandschaft
einer Art wohl kaum funktioniert. Wenn die Tem- ist zusammengesetzt aus 45% Wald, ebensoviel
peratur eine Rolle spielen sollte, so müsste das eher Landwirtschaftsgebiet und die restlichen 10% sind
dieTemperaturimWinteroderFrühlingsein,welche überbaute Fläche.
es den Spinnen früher oder später erlaubt, aktiv zu
Spinnenim Winter 1
Die Untersuchungsgebiete lagen auf drei Jura- Untersuchungsgebiet2aufdemRiedberg(Nordhang
kämmen: Chilchberg (mit einem Kreis gekenn- /Südhang):EsliegtsüdlichdesDorfzentrums
zeichnet), Riedberg (Kennzeichen Quadrat) und von Nünningen und befindet sich aufeiner Höhe
m NN
Buechenberg(Kennzeichen Rhombus) (Abb. 1). Sie vonca. 890 ü. (Abb. l,Tab. 1 und2).Dieses
verlaufenvonOstnachWest,besitzenalsoausgepräg- Untersuchungsgebietbefindetsichineinemkanto-
teNord-(ausgefiillteSymbole)undSüdhänge(offene nalenWaldreservat.
Symbole). Alle drei Untersuchungsgebiete befinden Untersuchungsgebiet3 zwischen Buechenberg und
sich im Wald. Die dominierenden Baumarten sind Brand (Nordhang / Südhang O): Es befindet
am SüdhangRot-Buche (Fagussylvatica)undWald- sichnordöstlichdesDorfkernsvonNünningenund
Föhre(Pinussylvestris)undamNordhangWeisstanne liegt auf780 m ü. NN. (Abb. 1,Tab. 1 und2).
(Abiesalba) und Rot-Buche.
Habitatparameter
Lage Es fand eine Biotoperfassung nach HÄNGGI (1992)
Untersuchungsgebiet 1 aufdem Chilchberg (Nord- statt. Neben den Vegetationsstrukturparametern
hang • / Südhang O): Es liegt nordwestlich des (Kraut-, Strauch- und Baumschichtbedeckung)
DorfzentrumsvonNünningenaufdemGemeinde- wurden auch die Hangneigung, die Exposition, die
gebietvonZullwil(Abb. l,Tab. 1 und2).Miteiner Beschattung, die Ausprägung der Moosschicht und
Höhevonca.760mü.NN.istesdastiefstgelegene Streuschicht sowie derAnteil Steine aufgenommen.
Untersuchungsgebiet. Alle Parameter beziehen sich auf eine Fläche von
Tab.1:GeographischeLageund HabitattypenderUntersuchungsflächen.
Tab.1:Geographicaldataand habitattypesforthesites.
Legende:AusgefüllteSymbole=Nordhänge;LeereSymbole=Südhänge/filledsymbols=northfacingslopes;opensymbols=southfacingslo-
pes;Kreis=Chilchberg;Quadrat=Riedberg;Rhombus=Buechenberg/circle=Chilchberg;quadrat=Riedberg;diamond=Buechenberg;5
=5mAbstandzumHügelkamm;30=30mAbstandzumHügelkamm/5=5metresdistancetothemountainridge;30=30metresdistance
fromthemountainridge
Symbol Untersuchungs- Standort Lebenraum m.ü. WGS84-Koordinaten CH-Koordinaten
NN
gebiet
•5 Chilchberg Nordhang5m Weissseggen-Buchenwald 760 47°23’53”N,7°26’2”E 612230/249686
•30 Chilchberg Nordhang30m Lungenkaut-Buchenwald 750 47°23’53”N,7°26’2”E 612225/249710
5
Riedberg Nordhang5m Tannen-Buchenwald 890 47°22’59”N,7°37’12”E 613713/248024
30 Riedberg Nordhang30m Tannen-Buchenwald 880 47°22’59”N,7°37’12”E 613701/248033
5
Buechenberg Nordhang5m Zahnwurz-Buchenwald 780 47°24’7”N,7°37’41”E 614313/250126
30 Buechenberg Nordhang30m Zahnwurz-Buchenwald 770 47°24’7”N,7°37’41”E 614308/250139
05 Chilchberg Südhang5m Weissseggen-Buchenwald 760 47°23’53”N,7°26’2”E 612227/249675
O30 Chilchberg Südhang30m Weissseggen-Buchenwald 750 47°23’53”N,7°26’2”E 612224/249657
ineinerAusbildungmit
"kriechendem"Liguster
5
Riedberg Südhang5m Blaugras-Buchenwaldmit 890 47°22’59”N,7°37’12”E 613728/248011
Eichenfarn
30 Riedberg Südhang30m Linden-Zahnwurz-Buchen- 880 47°22’59”N,7°37’12”E 613730/247990
waldineinerAusbildung
mitImmenblatt
05 Buechenberg Südhang5m Lungenkaut-Buchenwald 780 47°24’7”N,7°37’41”E 614319/250108
mitImmenblatt
O30 Buechenberg Südhang30m Lungenkaut-Buchenwald 770 47°24’7”N,7°37’41”E 614336/250091
mitImmenblatt
8 J.Käser,V.Amrhein&A.Hänggi
Tab.2:CharakterisierungderUntersuchungsflächen.
Tab.2:Descriptionofthestudysites.
*1 =vollexponiert;2=Viexponiert;3=Vollschatten/1 =fullyexposed;2=Viexposed;3plainshadow.**1 =viel;2=vorhanden;3=wenig;4
=keine/1=alot;2=existent;3=few;4=none.Legendesiehe/seeTab.1
Standorte
5 5 5
Parameter 05 O30 30 05 O30 •5 #30 30 30
Neigung% 20 30 30 30 35 35 20 30 50 50 40 40
Exposition S S SSO SSO SSO SSO N N NNW NNW NNW NNW
Sonnenexposition(1,2,3)* 2 2 1 1 2 2 2 2 3 3 2 2
Moosschicht(1,2,3,4)** 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 3
Krautschichtbedeckung% 60 80 60 80 10 50 20 20 35 5 30 10
Strauchschichtbedeckung% 20 10 20 40 20 20 40 100 20 0 30 50
Baumschichtbedeckung% 80 90 80 50 95 90 70 40 90 80 90 70
Steindeckung% 5 0 30 10 5 0 10 5 5 5 5 5
Streuschicht(1,2,3,4)** 3 3 3 3 2 3 1 1 1 1 1 1
10 x 20 m rund um die Standorte der Fallen (Tab. 5m 5m
1 und2).
DieStreuschichtwirdalshauptsächlicherLebens- Südhang Nordhang
raumderepigäischenSpinnenverstanden.Diesewar
an den Nordhängen deutlich mächtiger als an den
30m 30m
Südhängen (Tab. 2). Die Nordhänge sind durch-
schnittlichetwassteileralsdieSüdhänge.DieKraut-,
Strauch- undBaumschichtbedeckungenwurden am
21.05.2008 aufgenommen. Im Winter waren ihre
Deckungsanteile deutlich kleiner. Somit konnte die Hügelkamm
Sonne im Winter ungehindert aufden Waldboden
der Südhänge scheinen.
DieDatenzurpflanzensoziologischenKartierung
stammen aus dem Kommentarzur standortskundli-
chen Kartierung der Wälder im Kanton Solothurn
(Danner 1992).
5m 30m
Fangmethode
Pro Untersuchungsgebietwurdeje einTransekt mit Abb.2:PositionderFallen imQuerschnitt(oben) und inder
m Aufsicht(unten)einesTransektes.
4 Standorten festgelegt. Ein Standort war in 30
Fig.2:Positionofthetrapswithinatransectfromacross-sec-
Entfernung südlich des Hügelkamms, ein zweiter tional(above)andfromatopview(below).
m
war5 südlich des Hügelkamms, die anderenzwei
Standorte befanden sich auf der nördlichen Seite (nie direktim Sonnenlicht),also in denbevorzugten
auch in 5 und 30 Meter Abstand zum Hügelkamm LebensraumvonSpinnen.DieserzeichnetedieTem-
(Abb. 2). Pro Standortwaren drei Fallen aufgestellt peratur alle drei Stunden auf.
(Z 36 Fallen) (HÄNGGI 1989).Je nach Auswertung Als Fanggefässe dienten Bodenfallen modifiziert
wurdendieFängedieserdreiFallenzusammengezählt nach BARBER (1931). Die Resultate derFallenfänge
undjealseineinzigerDatenpunktindieAuswertung sind einerseits von der Dichte der Population und
aufgenommen oder es gingjede Falle für sich in die anderseitsvonderAktivitätdereinzelnenIndividuen
Auswertungein. Pro Standortwurdeje einTinytalk abhängig(GREENSLADE 1964).MitdieserFangme-
Temperature Data Logger (Gemini Data Loggers, thode wird daher nicht die gesamte Artendiversität
Chichester, UK) in die oberste Streuschicht gelegt erfasst, sondern die Resultate sind als Aktivitäts-
SpinnenimWinter 9
dichten der epigäischen Makrofauna zu verstehen
(UETZ &UNZICKER 1976). Dennoch erlaubt diese
Methode eine standardisierte Aufnahme der bewe-
gungsaktivenepigäischenMakrofauna(BLICK1999,
MÜHLENBERG 1989) und kann bei identischem
Methodendesign gut für vergleichende Analysen
verwendetwerden.
Die FallenbestandenausweissenPlastikbechern
mit 7 cm Durchmesser und 5,5 cm Tiefe (212 ml
Inhalt).AlsFangflüssigkeitdiente4%Formaldehyd-
lösung in Wasser. Zur Verminderung der Oberflä-
chenspannungwurdeeingeruchsneutralesDetergens
Um
verwendet. dieFallenvorRegenzuschützenwur-
de mit Hilfe von drei Holzstäben eine transparente
Plexiglasscheibe(15x15cm)ca. 10cmüberderFalle
Um
montiert. Kleinsäuger,AmphibienundReptilien
zu schützen, wurden zusätzlich Drahtgitterhauben
(Maschenweite 2 cm) über die Fallen gesetzt (Abb.
3). DerAbstand zwischen den drei Fallen innerhalb
eines Standortesbetrug3 m. Die Bodenfallenwaren
während 11 Fangperioden vom 12.09.2007 bis zum
27.04.2008fängig.DieLeerungfandimHerbstund
Frühlingalle2Wochen statt.ImWinterwurdendie
Fangperioden auf 4 Wochen verlängert, da wegen
der geringeren Aktivität und dergeringen Verduns-
tungsrate ein häufigeres Wechseln unnötig gewesen
wäre und der Zugang zu den zum Teil sehr steilen
HängenbeiSchneesehrgefährlichundschwierigwar
(genaue Daten siehe Anhang2). Die Fänge wurden
in der folgenden Vegetationsperiode weitergeführt.
Derdarausresultierende Ganzjahresfangwirdspäter
Abb.3:Bodenfallen im Feld(oben) undschematischeZeich-
veröffentlicht (Hänggi 8cKäserin Vorbereitung). nung (unten).
Die Fänge wurden mit Hilfe eines Teesiebes
Fig.3:Pitfalltrapasinstalled inthefield(top)anditssche-
(Russell-Smith 2005) ausgewaschen, in 75% maticdesign (bottom).
EthanolüberführtunduntereinemStereomikroskop
aussortiert. auf Familienebene bestimmbar waren (Ausnahme:
Zur Bestimmung der adulten Spinnen wurde erstes Auftreten juveniler Lycosidae im Frühjahr,
in erster Linie der Internetschlüssel der Universität vgl.Abb. 10).
Bern (NENTWIG et al. 2003) benutzt. Als weitere Zur statistischen Auswertung wurden das Sta-
Hilfen dienten ROBERTS (1993), WlEHLE (1956, tistikprogramm R 2.8.1 (R Develpoment Core
1960)und,wonötig,weitereFachpublikationen.Die TEAM 2008), sowie Microsoft® Office Excel 2003
Nomenklatur der Spinnen folgt PLATNICK (2009). verwendet. Die Fangzahlen pro Falle waren Pois-
Juvenile und subadulte Spinnenwurdenwenn mög- son-verteilt. Um diese nicht-normale Verteilung zu
lich aufGattungs- beziehungsweise Familienniveau berücksichtigen, wurden "generalized linear mixed
GLMM
bestimmt.DieangelegteVergleichssammlungwurde models" (packagelme4) (BATESetal.2008),
zusammen mit den Beifängen im Naturhistorischen mit den Faktoren Fangperiode (12 levels), Distanz
Museum Basel deponiert. vom Hügelkamm (2 levels) und Nord-Süd-Aus-
richtung (2 levels) verwendet. Als "random factor"
Auswertung wurden die Standorte und die Fallen eingefügt, die
Juvenile und subadulte Spinnenwurden nichtin die dafürkorrigieren,dassdiesaisonalenFangzahlenvon
Auswertung aufgenommen, da sie grösstenteils nur denjeweilsgleichenFallenundStandortestammten.
10 J.Käser,V.Amrhein&A.Hänggi
Abb.4:Temperaturmessungenim UntersuchungsgebietChilchberg inderoberstenStreuschichtwährendderFangperiodeF
(07.12.2007-03.01.2008),jeweilsin 5 mAbstandzum Hügelkamm:SchwarzeLinie=Nordhang,graueLinie=Südhang;
oben:Temperaturkurven (Messungim3Stunden Intervall),unten:Tagesdurchschnittswerte.
Fig.4:Temperaturesas measuredintheupperlitterattheChilchbergsiteduringtheperiodF(07.12.2007-03.01.2008)at5 m
distancesfromthemountain ridge: Blackline=northfacingslope,greyline=southfacingslope;
upper:Temperaturecurves(asmeasuredevery3 hours),lower:Dailymeantemperatures.
DieModell-Auswahlwurde nach CRAWLEY(2005) Ergebnisse
gemacht. Mittels "backward selection" wurden die Temperaturunterschiede-VergleichzweierFang-
nicht signifikanten „interactions“ und „main effects“ perioden
aus demModell entfernt. Die grösste Temperatur-Amplitude innerhalb ei-
DieBerechnungdes Shannon-Wiener-Index(//’ nes Tages lag bei 15,8 °C, die kleinste bei 0,0 °C.
= -Zpi *lnpp Anteil einerArt Z gemessen an der Während der ganzen Untersuchungsperiode (Sep-
Gesamtzahl) und der dazugehörigen Evenness (J= tember-April) schwankte die Temperatur in den
H’An(S),S=Gesamtartenzahl)wurdenachMAGUR- Untersuchungsgebieten zwischen -5,8 °C und 22,0
RAN (1988) und KREBS (1989) durchgeführt. °C. Beide Extremwerte wurden an einem Südhang
Für die qualitativen Analysen der Verbreitung aufgezeichnet. Die Schwankungs-Amplitude war
der Arten über Nord- bzw. Südhänge wurden nur an den Nordhängen durchschnittlich um 6,6 °C
Um
jene Arten einbezogen, welche mindestens mit 6 kleiner als an den Südhängen. das Ausmass
Individuengefangenwurden. dieser unterschiedlichen Schwankungs-Amplituden
Weitere Auswertungen,wie Vergleichvon Artenge- zu illustrieren, wurden zwei zeitlich nahe zusam-
meinschaften,Korrespondenzanalyseundmultivari- men liegende Fangperioden mit unterschiedlicher
ateAnalysen,werdenspätermitderAuswertungdes Witterung ausgesucht. In der Fangperiode (F) vom
Gesamtjahresfangs veröffentlicht (Hänggi &c Käser 06.12.2007 - 03.01.2008 (Abb. 4) herrschte in den
inVorbereitung). ersten zwei Wochen durchgehend Bewölkung und
Spinnenim Winter 11
oooooooooooooooooooooooooooo
oooocooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo
qqqppqppqpoo
o oun ovo o ooo ocr> o«- dr\ri-rfM\<i-rNro\\itr'\LinrN\rdNiiNr'\CiÖrMOr'\dim'r~o
Abb.5:Temperaturmessungenim UntersuchungsgebietChilchberg inderoberstenStreuschichtwährendderFangperiodeG
(04.1.2008-31.01.2008),jeweilsin5mAbstandzum Hügelkamm:SchwarzeLinie=Nordhang,graueLinie=Südhang;
oben:Temperaturkurven(Messung im3StundenIntervall),unten:Tagesdurchschnittswerte.
Fig.5:Temperaturesasmeasured intheupperlitterintheChilchbergsiteduringtheperiodG(04.1.2008-31.01.2008)at5 m
distancesfromthemountainridge: Blackline=northfacingslope,greyline=southfacingslope;
upper:Temperaturecurves(asmeasuredevery3hours),lower:Dailymeantemperatures.
gelegentlich Niederschlag. Die Temperatur in der dertieferenNachttemperaturenamSüdhangsinddie
StreuschichtüberalleUntersuchungsgebietegesehen Tagesmittelwertevon Nord- und Südhang kaum zu
schwanktewährenddieserFangperiodezwischen-4,9 unterscheiden (Abb. 4, unten). DerUnterschied der
°Cund+11,7°C.AndenNordhängenschwanktedie IndividuenzahlenzwischenNord-undSüdhängenist
Temperatur zwischen -3,1 °C und +7,3 °C, an den in dieserFangperiode relativklein (Abb. 6).
Südhängen zwischen -4,9 °C und +11,7 °C. Diese In der zweiten gezeigten Fangperiode (G) vom
stärkere Schwankung an den Südhängen ist auch an 03.01.2008-31.01.2008 (Abb.5)wardieWitterung,
denTemperaturkurvenderzweiausgesuchtenStand- bis aufeinzelneTage, fast durchgehend sonnig und
orte(Chilchberg;5mNord(#5)und5mSüd(05)) trocken.HierwurdenMinimaltemperaturenvon-1,4
zuerkennen(Abb.4a).VonbesonderemInteresseist °C und Maximaltemperaturen von +16,7 °C in der
derVergleichderTagesspitzenundTagesmittelwerte Streu aufgezeichnet. Vor allem die Maximaltempe-
vom20.12.2007-25.12.2007(Abb.4).AmSüdhang ratur ist für dieseJahreszeit sehr beachtlich. An den
sindklareTageshöchstspitzenzuerkennen,während Nordhängen schwankte die Temperatur zwischen
die Temperatur in der Nacht wohl wegen der feh- -1,0 °C und +7,3 °C, an den Südhängen zwischen
lenden Blätter in den höheren Straten sogar tiefer -1,4 °C und 16,7 °C. An der Temperaturkurve ist
ist als am Nordhang, der auch einen leicht höheren zu erkennen, dass die Temperaturen des Südhanges
Anteil Nadelbäume aufwies. Der Nordhang zeigt immer am Mittag ihre Spitze erreichen,was aufdie
demgegenüber nur geringe Schwankungen. Wegen fastsenkrechteSonneneinstrahlungaufdenSüdhang
imWinterzurückzuführen ist.
. .
12 J.Käser,V.Amrhein&A.Hänggi
Tab.3:Individuen-undArtenzahlenderStandorteund ihre (5),welcher sowohlbei den Individuenzahlenwie
jeweiligenShannon-Wiener-Indices(Hs)unddieEvenness auch bei den Artenzahlen die tiefsten Werte zeigte
(Es).DecodierungenderStandortsymbolevgl.Tab.1 (Tab. 3).
Tab.3:Numbersofindividualsandofspeciespersite,with
therelevantH'(Shannon-Wiener)and E(Evenness)indicies.
CodesforthesitesasinTab.1 Arten-undIndividuenzahlenderUntersuchungs-
gebieteundderjeweiligenNord-undSüdhänge
Standorte Individuenzahl Artenzahl Hs Es ImUntersuchungsgebiet1,aufdemChilchberg,wur-
•5 123 27 2,77 0,84 denammeistenIndividuenundArtennachgewiesen
•30 141 29 2,74 0,81 (521 Individuen,43 Arten,Anhang). Die gefangene
5 SpinnenfaunaamNordhangdesChilchbergswaraus
56 13 2,08 0,81
30 264 Individuen (34 Arten) zusammengesetzt. Der
5 109 19 2,17 0,74 Südhang wies mit 257 Individuen (27 Arten) eine
117 21 2,8 0,92 etwas kleinereArtenzahl auf.
30 115 15 2,25 0,83 VomUntersuchungsgebiet2,demRiedberg,wur-
05 104 21 2,52 0,83 den495Individuenaus36Artenbestimmt(Anhang).
IndiesemUntersuchungsgebietwarderUnterschied
5030 153 20 2,48 0,83 derIndividuenzahlenzwischenNord- (165Individu-
133 21 1,99 0,65 en) und Südhang(330 Individuen) amgrössten.Die
30 197 16 1,89 0,68 Artenzahlen unterschieden sich aber nur leicht (25
05 150 22 2,39 0,77 resp. 27Arten).
Untersuchungsgebiet 3, der Buechenberg, hatte
030 98 22 2,59 0,84 mit 480 Individuen und 32 Arten am wenigsten
Total 1496 58 IndividuenundArten (Anhang). SowohldieIndivi-
duen-wieauchdieArtenzahlenwiesenhierähnliche
Diese Schönwetterphase zeigt sich auch in den Werte auf(Nordhang232 Individuen aus 24 Arten,
amSüdhangregistriertenIndividuenzahlen.Miteiner Südhang248 Individuen aus 27Arten).
2,4-fachhöheren Individuenzahl an den Südhängen
ist derUnterschied sehrgross (Abb. 6). QualitativerVergleichvonNord-undSüdhängen
Die Fangzahlen an den Nord- bzw. Südhängen Ein Vergleich der numerischen Charakterisierung
zeigen eine deutliche, signifikant unterschiedliche (Individuenzahlen, Artenzahlen, Diversitätswert
Entwicklung zwischen den beiden Perioden (Abb. H’, Evenness E) der Fänge an den verschiedenen
6; GLMM, interaction: x2 = 6,3, df= 1, p = 0,012). Standorten zeigt, ausser bei den Individuenzahlen
und zum Teil bei den Artenzahlen, keine grösseren
Gesamtfang Unterschiede (Tab. 3). Eine Analyse der Verteilung
Insgesamt wurden vom 12.09.2007 - 27.04.2008 in der einzelnen Arten ergab aber ein deutlich anderes
11 Fangperioden 1496 adulteIndividuenandendrei Bild. Viele Arten konnten in den jeweiligen Un-
Waldstandorten mit je Nord- und Südexposition tersuchungsgebieten nur an den Süd- oder an den
erfasst. Die Individuen waren auf58 Arten und 10 Nordhängen nachgewiesen werden. Die meisten
Familienverteilt(Anhang).Davonwaren 1024Indi- dieser Arten waren aber nur durch eine sehr kleine
viduen männlich und 472 weiblich. Das Geschlech- Individuenzahl vertreten und somit konnte keine
terverhältnis betrug demnach2,17:1. verlässliche Aussage über das tatsächliche Vorkom-
661 der 1496 Individuen wurden an den Nord- men dieser Arten gemacht werden. Für die weitere
hängenerfasst,dierestlichen835 andenSüdhängen. Analyse wurden daher nur Arten betrachtet, die
DiedurchschnittlicheAnzahlgefangenerIndividuen mit mindestens 6 Individuen nachgewiesen werden
proFalleundüberalleFangperiodengesehenwarbe- konnten. Einige dieser Arten zeigten klare Unter-
zogen aufdie Exposition signifikantunterschiedlich schiedeim NachweisfürdieNord-beziehungsweise
(Abb. 7; GLMM,x2= 4,98, df= 1, p = 0,026). die Südhänge (Abb. 8). Bei 6 Arten wurden mehr
An den verschiedenen Standorten schwankten als 2/3 der Individuen am Nordhang nachgewiesen,
die Individuenzahlen zwischen 56 und 197, die Ar- bei 7Arten mehr als 2/3 am Südhang. Von den hier
tenzahlen zwischen 13 und 29 (Tab. 3). Auffallend dargestelltenArtenwaren 16(55%)relativindifferent
warder nördliche, obere Standort aufdem Riedberg in Bezug aufdie Hangexposition.
Spinnenim Winter 13
10 -i 6-i
9 -
0 5-
8 -
c
O<3u -
> 7
c 6 -
-
5
<
E
t: 4 - ©
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5
3 - .2E 2-
2 -
-
- 1
1
0 -
”l
F G
Fangperiode
Exposition
Abb.6:Mittelwert(±SE)dererfasstenAnzahlIndividuen pro
Falleund Hangexposition.VergleichderFangperiodeF Abb.7:Mittelwert(±SE)dererfasstenAnzahl Individuen pro
(06.12.2007-03.01.2008) undG(03.01.2008-31.01.2008). FalleundüberalleFangperioden.VergleichderHangexpo-
•=Nordhänge;Gesamtindividuenzahlen:FangperiodeF=39;Fang- sition(Fangzeit:12.09.2007-27.04.2008).•=Nordhänge;O
periodeG=60.0=Südhänge;Gesamtindividuenzahlen:Fangperiode =Südhänge.
F=48;FangperiodeG=144. Fig.7:Mean(±SE)numberofindividualscaptured pertrap
Fig.6:Mean(+SE) numberofindividualscaptured per overtheentirestudyperiod.Comparisonoftheexposi-
trapandslopeexposition.ComparisonoftheperiodsF tions(Totalcapturetime:12.09.2007-27.04.2008).•=
(06.12.2007-03.01.2008)andG(03.01.2008-31.01.2008). northfacingslopes;O=southfacingslopes.
#=Northfacingslopes;totalnumberofindividuals:periodF=39;
ppeerriiooddGF==4680;.p0eri=odSoGu=th1f4a4c.ingslopes;totalnumberofindividuals: Jacksoneliafalconeri wurde nur am Chilchberg
und am Riedberg nachgewiesen, Pardosasaltans nur
Wackenaeria obtusa zum Beispiel konnte mit 7 am ChilchbergundHahniapusillanuram Riedberg.
Individuen nur an den Nordhängen nachgewiesen Alle dreiArtenwurden häufiger,Pardosasaltansund
werden. CentromerussellariuswarandenNordhängen Hahniapusillasogarausschliesslich, an den Südhän-
mit36,andenSüdhängenmit5Individuenvertreten. gen nachgewiesen. Die beiden letzteren Arten sind
Auch Tenuiphantes zimmermanni zeigte die gleiche keineWinterarten, und mitAusnahme eines Nach-
Tendenz.AndenNordhängenwardieseArtmit54, weiseseinerPardosasaltansindererstenFangperiode
und an den Südhängen mit 9 Individuen vertreten. im Herbst, wurden beide erst in den letzten zwei
Die durchschnittliche Anzahl gefangener Indivi- Fangperioden im Frühling nachgewiesen. Für diese
duen pro Falle unterschied sich je nach Exposition vierArten mit Präferenz der Südhänge gilt, dass sie
signifikant (Abb. 9a; GLMM,y2= 23,30,df= 1,p < im Verlauf des Sommers, also ausserhalb der hier
0,001). vorgestellten Datenreihen, in geringer Zahl auch an
Mansuphantesmansuetuszeigte einegegenläufige Nordhängenfestgestelltwurden(HänggiScKäserin
Bevorzugung.DieseArtwurdehäufigerandenSüd- Vorbereitung).
hängen (127 Individuen) nachgewiesen als an den Im Hinblick auf die Reaktion aufTemperatur-
Nordhängen (5 Individuen). Am Buechenberg kam schwankungen sind die auf der Bodenoberfläche
siegarnichtvor.DiedurchschnittlicheAnzahlgefan- sehr bewegungsaktiven Lycosidae von besonderer
generTierepro Fallewarsignifikantunterschiedlich Bedeutung. Die Betrachtung aller Lycosidae (inkl.
andenNord-und Südhängen (Abb.9b; GLMM,y2 juvenileTiere) bestätigte die Vermutung, dass sie an
= 22,22, df= l,p < 0,001). den Südhängen früher imJahr auftreten als an den
1 3
14 J.Käser,V.Amrhein&A.Hänggi
[%]
cucullata(n=7 ),1 -Cicurinacicur(n=80),14-Amaurobiusfenestralis(n=12),15-Coelotesterrestris(n=6),16-Microneta
viaria(n=61),17-Walckenaeriacorniculans(n=19),18-Harpactealepida(n=32),19-Centromeruscavemarum(n=48),
20-Monocephalusfuscipes(n=21);21 -Centromerusserratus(n=188),22-Harpactocratesdrassoides(n=27),23-Walckenaeria
mitrata(n=13),24-Histoponatorpida(n=16),25-Diplostylaconcolor(n=10),26-Lepthyphantesnodifer(n=10),27-Tenui-
phanteszimmermanni(n=63),28-Centromerussellarius(n=41),29-Walckenaeriaobtusa(n=7)
Abb.8:VerteilungderArten mitmindestens6erfassten Individuen (Individuenzahl in Klammern),aufSüd-bzw.Nordhängen in
ProzentallerIndividueneinerArt;punktierteLinie=2/3derrelativen Häufigkeit.
Fig.8:Distributionofthespecieswithatleast6individualscaptured (Numberofindividualsin parentheses),atthenorthand
southfacingslopesin percentofall individualsofaspecies;dotted line=2/softherelativeabundance.
Nordhängen(Abb. 10).Währendjuvenile Lycosidae Diskussion
denganzenWinterübervereinzeltandenSüdhängen Fangmethode
auftreten,wurden keine an den Nordhängen festge- Bei ökologischen Untersuchungen der epigäischen
stellt.VermehrtesAuftretenwurdeandenSüdhängen FaunawirdsehroftmitBodenfallengearbeitet.Vor-
schon in Fangperiode I (21.02.2008 - 13.03.2008) und Nachteile dieser Methode wurden schon oft
registriert, an den Nordhängen erst nach den hier besprochen und sollen hier nichtwiederholtwerden
ausgewerteten Fangperioden. (siehe BLICK 1999, CURTIS 1980, HUHTA 1971,
Diese qualitativen Unterschiede in derArtenzu- ObristScDuelli 1996, Riecken 1999,Topping
sammensetzung zwischen den Nord- und Südhän- ßcSUNDERLAND 1992).DieindieserUntersuchung
gen waren noch deutlicher, wenn nur die einzelnen verwendeteVariante derBodenfallenmit Schutzgit-
Untersuchungsgebiete betrachtetwurden (Abb. 11). tern (Maschenweite 2 cm) gegen Kleinsäuger und
Die am stärksten ausgeprägte Verteilung der Arten Reptilien mag einen quantitativen Einfluss aufdie
auf Nord- oder Südhang ist am Hügelkamm des Fanghäufigkeit sehr grosser Spinnenarten haben,
Riedbergsfestzustellen(Abb. 11,Mitte).Diesistder allerdings liegen dazu keine Vergleichsuntersuchun-
geomorphologischextremsteHügelkammderUnter- genvor. Immerhinweisen die Individuenzahlenvon
suchung.AberauchderChilchbergzeigteeinensehr Eurocoelotes inermis Harpactocrates drassoides und
,
klaren Unterschied zwischen Nord- und Südhang. Histoponatorpidadaraufhin,dass auchrelativgrosse
Mehrals 75% derArtenzeigten eine eindeutige Be- Arten problemlos gefangenwerden.
vorzugungdes Nord- oder Südhanges (mehr als 2/3 Das Leeren der Fallen in den Perioden mit
derIndividuenderArtnuramNord-oderSüdhang). Schnee führt sicherzu einem labilen Mikroklima in
Aufdem Buechenberg zeigten immerhin über 60% derunmittelbarenUmgebungderFallen.Allerdings
derArteneineBevorzugungdesNord-oderSüdhan- dürfte dieser Einfluss hiervielgeringer sein, als bei-
ges.TrotzvergleichbarerDiversitätswerte(Tab.3) ist spielsweisebeidenUntersuchungenvonAlTCHISON
die Artzusammensetzung der Nord- und Südhänge (1978) in Manitoba (Kanada) wo die viel tieferen
sehrunterschiedlich. AussentemperaturendurcheineSchneedeckevon20
cm stärker ausgeglichenwerden.