Species diversity of sarcosaprophagous beetles (Coleoptera) in larch plantations at different stages of reforestation in Wolong Natural Reserve, Southwestern China

2006·0.27 MB·

by  Tian-Hong, Luo

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&&’，(（) *）：(’+,(’) -../&(0(1’%)’
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卧龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段
的嗜尸性甲虫物种多样性
罗天宏+，%，于晓东+，%，周红章+!
（+M 中国科学院动物研究所，北京 +&&&3&；%M 中国科学院研究生院，北京 +&&&*)）
摘要：在四川卧龙国家自然保护区，以天然落叶阔叶林（约+&&年生）为对照，选择新种植（0年生）、幼年（+0年生）
和成熟（(0年生）的*种落叶松种植林，采用引诱法分别在地表和地上+M0<处取样，研究处于不同恢复阶段林地中
的嗜尸性甲虫物种多样性及其变化格局。共采集甲虫标本*&’’号，其中隐翅虫、球蕈甲和埋葬甲科分别占总个体
数的(*M4+N、*+M3*N和+4M)4N。嗜尸性甲虫的多度格局呈对数正态分布，随着落叶松林树龄的增长，其分布格局
更加接近天然林。物种丰富度和多样性在*种落叶松林内均显著低于天然林，且在*种落叶松林中，新种植的最
低。主坐标分析排序和聚类分析表明，不同树龄的落叶松林和天然阔叶林间的嗜尸性甲虫群落组成存在显著差
异。以上结果表明，落叶松种植林尚无法取代天然落叶阔叶林在维持嗜尸性甲虫物种多样性中的作用。
关键词：嗜尸性甲虫；森林恢复；生物多样性；落叶松种植林；天然落叶阔叶林
中图分类号：O)’3 文献标识码：E 文章编号：&(0(1’%)（’ %&&’）&*1&(’+1&)
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基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（2%&&&&(’3&&）；国家自然科学基金面上项目（*&04&%+0）；-5.国际合作项目（/67 89*’3(1+）；国家
基础科学人才培养基金项目（/.5:1!&&*&&)%）
作者简介：罗天宏，女，+)4(年生，北京人，在职硕士生，从事昆虫分类学和生物多样性研究，;1<=>?：?"6@AB>6C7=D7D#
!通讯作者 E"@A6FG6FD6FF$HI6#J$#D$，;1<=>?：CA6"ACB>6C7=D7D#
收稿日期 K$D$>L$J：%&&01++1+4；接受日期 EDD$I@$J：%&&’1&%1&*
DA? 昆虫学报 /0"#B."4*4$4?’0#9’.’0# D:卷
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林业在社会经济中占有重要地位，森林采伐和
植树造林是林业部门常见的管理方式，但是这种管 ) 材料与方法
理方式造成森林生境结构和外貌的改变，影响到森
林内动物的种类、丰富度和行为，从而影响到生物多 )*) 研究地点
样性和整体格局，受到人们的广泛关注（71,’$% 1(/ 研究地点位于四川卧龙国家自然保护区（9@?N
81#-3*$%，9::;；<’$=$*>，?@@9；于晓东等，?@@A1）。 M?OP9@CN?DO E，C@NDMOPC9N?MO <，9 9M@PA ?M@ =），
森林恢复后生态群落的恢复水平是当前生物多样性 地理上属四川盆地西缘，邛崃山东南坡，为四川盆地
和保护生物学研究的热点，已经在北美和欧洲进行 向川西高原的过渡地带，以高山峡谷为主。本文研
了大量研究（710 1(/ B1#&)0，9:;;；<’$=$*> !" #$4， 究地点海拔范围为?9:@P?AM@ =，落叶阔叶林为优
9::C，9::A；81-3#1 !" #$4，?@@?），但目前我国此类 势天然森林植被，曾经覆盖卧龙地区这一海拔梯度
研究相对较少（于晓东等，?@@C，?@@D1，?@@D.）。由 的大部分区域。但长期受到当地居民刀耕火种等农
于昆虫对于生境变化高度敏感，若干类群，尤其是甲 作形式的破坏，落叶阔叶林正逐渐萎缩，保护区的建
虫，可以作为监测生境和生物多样性变化的指示种 立使残留的天然落叶阔叶林免受进一步破坏。而
（E0#$ !" #$4，9::A；FG,$’ 1(/ 53(/$#*1(/，9::A； 且，退耕还林以来，以日本落叶松 %#&’( )#!*+,!&’ 为
H")"+，9:::），林业活动无疑也会对昆虫类群的丰富 主，并夹杂少量四川红杉 %4 *#-"!&-’#.# 的经济种植
度和多度产生剧烈影响（F$(%I’，9:;?；J*$’(，9:;:； 林也在保护区内大力推广，在上世纪A@年代天然林
K’..%1(/ 5&1(&"(，?@@9）。嗜尸性甲虫指在尸体腐解 被砍伐后形成的弃耕地上建立了大面积不同树龄的
过程中出现的鞘翅目昆虫，主要包括隐翅虫、埋葬 人工落叶松种植林。本研究对以下D种森林生境类
甲、步甲、阎甲、金龟等科的昆虫（周红章等，9::L）。 型进行调查：
这些甲虫可利用营养丰富的动物尸体作为自己及其 （9）天然落叶阔叶林：树龄在9@@年左右，主要
幼虫的食物来源，促进养分的循环和土壤的周转率， 树种为槭树 /0!& %224、桦树 1!"2$# %224、藏刺榛
对尸体的分解和维持森林生态系统功能起重要作 34&5$2- ,!&4( ,1#4 "6’7!"’0#、钓樟 %’.8!&# %224、花楸
用。而且这些类群易被引诱物吸引，在适宜的环境 94&72- %224、椴树 :’$’# %24 以及荚" ;’72&.2* %224
下密度很高、便于采集，可以作为很好的监测生境和 等，林冠层约LP9M =；林内郁闭度高，灌木层稀疏，
生物多样性变化的指示类群。因此，比较人工种植 以小檗 1!&7!&’- %24、杜鹃 <64848!.8&4. %24、蔷薇
林与邻近天然原始森林嗜尸性甲虫的物种组成和数 <4-# %224、悬钩子 <272- %224、柳 9#$’( %24和五味子
量差异，就能判断森林恢复措施是否得当，为监测森 906’-#.8&# %24等为主；草本层适中，以石竹 =’#."62-
林恢复工作提供依据。 %24、东方草莓 >&#?#&’# 4&’!."#$’-、早熟禾 @4# %24以
卧龙国家自然保护区植被呈明显的垂直分带， 及鹅观草 <4!?.!&’# %24等为主；地表枯落物和苔藓
保存有大面积的原始天然落叶阔叶林，和一定规模 层较厚。
不同树龄的落叶松种植林，为研究不同森林恢复阶 （?）新种植（M年生）落叶松种植林：建立于9:::
段对生态群落的影响提供了良好的环境（卧龙自然 年，没有形成紧密的林冠层，除了落叶松外，伴生树
保护区管理局等，9:;L；于晓东等，?@@A.）。本研究 种还包括沙棘 A’++4+6#! &6#*.4’8!- 和洋槐 <47’.’#
在卧龙国家自然保护区，利用引诱获得的嗜尸性甲 +-!284#0#0’#；灌木层稀疏；草本层浓密，以开放生境
虫为材料，比较新种植（M年生）、幼年（9M年生）和成 的典型物种为主，如蒿 /&"!*’-’# %224、鸭茅 =#0"5$’-
熟（DM年生）C种树龄的落叶松种植林以及邻近的天 %224、蟹甲草 3#0#$’# %224、蛇莓 =206!-.!# ’.8’0# 和
然落叶阔叶林（约9@@年生）生境间嗜尸性甲虫的物 东方草莓 >&#?#&’# 4&’!."#$’- 等；枯落物层较稀薄。
种丰富度、个体数量、多样性和均匀度等多样性指数 （C）幼年（9M年生）落叶松种植林：建立于9:;:
间的差异，探讨该地区森林不同恢复阶段与嗜尸性 年，已经形成紧密的林冠层，伴生树种包括柳 9#$’(
甲虫物种多样性的关系，结果如下。 %224和马桑 34&’#&’# -’.’0#；灌木层相对稀疏，以榛
5期 罗天宏等：卧龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段的嗜尸性甲虫物种多样性 $(5
!"#$%&’ !"#、绣线菊 ()*#+,+ !"#、沙棘 -*))").+, 准统计单位，分别计算每个样地内从地表和地上捕
#.+/0"*1,’ 和悬钩子 2&3&’ !""#为主；草本层稀疏， 获的甲虫的物种丰富度、个体数量、多样性及均匀
以荚果蕨 4+55,&66*+ !""#、耳蕨 7"%$’5*6.&/ !"#、蛇 度。
莓 8&6.,’0,+ *01*6+ 和东方草莓 9#+:+#*+ "#*,05+%*’ 为 物种多度格局使用同一林相%个样地标准化的
主；枯落物层较厚。 个体数之和来分析，对丢失诱杯的样地取同一林相
（$）成熟（$%年生）落叶松种植林：建立于&’() 其他样地标准化的个体数之和的平均值后再乘 %，
年，林冠层紧密，但与&%年生种植林相比，由于风暴 使个体数与其他林相的基数一致，然后按 G1: 的倍
4
形成若干倒木，林冠层相对稀疏；灌木层和草本层 程将物种数并组（63BH,: +AB IDJA1GB!，&’<<）。
组成与&%年生种植林相似，但高度和覆盖率更高； 物种多样性分析采用C;+AA1A.K,DAD/多样性指数，
枯落物层更厚。 ’
-L M N !7 GA7
!"# 取样方法和标本鉴定 * *
*M&
本研究以引诱法（*+,-.-/+"）（0123/+，4))5）进行 7 M 0 7;，为第 * 种个体数占总个体数 ; 的比率；
* *
标本采集。用 %)) 26左右的塑料瓶（如矿泉水瓶） 均匀度分析采用 O,DG13 指数，< M -L7GA(；物种丰
作为诱杯，从距瓶口&75处剪开，下半截瓶壁下方&7$ 富度采用物种数（C）测度（马克平和刘玉明，&’’$）。
处（瓶底上方约48% 92）打一小孔（直径约)85 92）， 嗜尸性甲虫物种的丰富度、个体数量、多样性和
以免由于雨水过多使标本流失；引诱物为新鲜的瘦 均匀度的差异由非参数检验 P/3!E+G.K+GG,! 方差分
猪肉，重量约&)) :，每个诱杯内放&块，以细铁丝固 析（A1A."+/+2D-/,9 P/3!E+G.K+GG,! +A+GJ!,! 1Q R+/,+A9D）
定在剪下的瓶口上；将上半截倒扣在诱杯上，使诱 以及 S3EDJ 多 重 比 较（S3EDJ "1!-.;19 "+,/H,!D
物悬于诱杯内，不接触瓶壁和瓶底，然后将瓶子的两 912"+/,!1A!）完成；同一样地地表和地上捕获的甲虫
部分用订书机订牢，防止肉被其他动物取食。上述 的丰富度、个体数量、多样性和均匀度的差异由
方法改进自“0123/+.;1,;1,”（0123/+，4))5）。采集 K,G91T1A 配对检验完成（K,G91T1A C,:ADB I+AE! SD!-）。
时用细铁丝将诱杯固定在地表或地上约&8% 2处的 以上的数据分析使用数理统计软件 COCC（&’’>）完
树枝上。采样时间为4))$年(月底到<月中旬，共 成。
采样5次，每次放置诱杯时间&4=&<天。标本保存 基于 F/+J.U3/-,! 相似性系数，采用主坐标分析
在>)?的酒精内。 排序（O,DG13，&’<$；63BH,: +AB IDJA1GB!，&’<<），分别
基于5种落叶松种植林和邻近天然落叶阔叶林 对落叶松种植林和天然落叶阔叶林间嗜尸性甲虫群
的生境特点，每种生境选择 % 个样地，共 4) 个。每 落组成进行相似性分析。再利用系统聚类分析对主
个样地面积在4 ;24 以上，为了保证样地的独立性， 坐标分析的结果进行检验（O,DG13，&’<$），本文主要
相互间距在 %)) 2 以上。为避免边缘效应的影响 采用组间连接法（*D-HDDA.:/13"! G,AE+:D），即以物种
（@,**! +AB C-+A-1A，4))&），取样安置在样地中央，远 的种类和数量为原始数据，在标准化处理后，基于
离林缘&)) 2以上。由于某些嗜尸性甲虫在地表比 OD+/!1A相关系数（OD+/!1A 91//DG+-,1A 91DQQ,9,DA-）进行
地上更容易捕获（C;3*D9E，&’>)），所以我们安排两 归类。以上分析由统计软件 OVCS完成（W+22D/ ,5
种位置取样。每个样地由地表和地上 4 个样点组 +%#，4))&）。
成，为了保证取样的独立性，地表和地上样点的位置
间隔约 &)) 2（C;3*D9E，&’(<）。每个样点 4 个诱 # 结果与分析
杯，间距约&) 2；进行数据统计时，使用4个诱杯的
合计数量为基本单位。部分样地（主要是成熟的落 对同一样地内不同位置（地表和地上）捕获的嗜
叶松林）的诱杯遭到动物破坏，数据丢失。 尸性甲虫进行比较，发现地上的物种丰富度和个体
标本鉴定主要依据 F/3D! 等的专著（F/3D! ,5 数量都高于地表的，其中物种丰富度还达到了显著
+%#，&’%$），并对照中国科学院动物研究所标本馆馆 差异（= M N 485(，7 X )8)%），为了避免采集位置
藏定名标本，在有关专家的协助下完成。 带来的交叉影响，我们对地表和地上的结果分别进
!"$ 数据分析处理 行分析。
数据分析时，对每个研究样地引诱的甲虫进行 #"! 群落组成
数据标准化处理，以每&%天内捕获的甲虫数据为标 共获得嗜尸性甲虫标本 5 )(( 号，分属 &$ 科。
’E’ 昆虫学报 $%&’()&*+*,*-.%’/.).%’ ’%卷
其中隐翅虫、球蕈甲和埋葬甲!科的个体数量较多， 等"( 科个体数量均少于 "$，为该地区的稀有类
均占个体总数的"#$以上，合计占该地区嗜尸性甲 群。但是，在地面没有捕获到阎甲、瓢虫、叶甲、花萤
虫总数的%!&#"$，为该地区的优势类群；步甲科的 和萤科的昆虫，在树上没有捕到步甲、拟步甲、象甲
个体数量为’&#($，为该地区常见类群；拟步甲、金 和丸甲科的昆虫。此外，尚有少量的标本（仅
龟、叩甲、阎甲、象甲、瓢虫、叶甲、花萤、萤科和丸甲 (&"!$）未能鉴定，需要将来进一步研究（表 "）。
表! 卧龙自然保护区不同研究生境内嗜尸性甲虫个体数量分布
"#$%&! ’$()*#)+&,-.#/+,.#0/,01#2,(.$&&3%&.4)31&.3(*4&*1#$43#3.4)5,%,)26#3(/#%7&.&/8&
科 地表 /01234 地上 56178901234 总计 百分比
)*+,-. #. "#. ’#. "((. #. "#. ’#. "((. :1;*- <80=83;*98（$）
隐翅虫科>;*[email protected],3,4*8 A(" %% ’B !AC !B( ""% AA "’’ "!’( ’!&C"
球蕈甲科D8,14,4*8 # "’ "% A’ %% !AA "(! !%( %CE !"&B!
埋葬甲科>,-?@,4*8 ( ( ( # E( "B# #’ A’C ##" "C&%C
步甲科F*0*6,4*8 " A# # "(C ( ( ( ( "!B ’&#(
拟步甲科:83860,13,4*8 ( ( A "! ( ( ( ( "# (&’%
金龟科>=*0*6*8,4*8 A A " # ! ( ( " "’ (&’E
叩甲科G-*;80,4*8 ( ! ( B ( " ( " "! (&’A
阎甲科H,I;80,4*8 ( ( ( ( A ( ( ! # (&"E
象甲科F20=2-,13,4*8 ( ( A A ( ( ( ( ’ (&"!
瓢虫科F1==,38--,4*8 ( ( ( ( " " ( ( A (&(C
叶甲科[email protected]+8-,4*8 ( ( ( ( ( " ( ( " (&(!
花萤科F*3;@*0,4*8 ( ( ( ( " ( ( ( " (&(!
萤科D*+?.0,4*8 ( ( ( ( " ( ( ( " (&(!
丸甲科J.00@,4*8 ( ( ( " ( ( ( ( " (&(!
其他甲虫K;@80688;-8I ( ( ( A " " ( ( ’ (&"!
总计:1;*- A(% "’! CC ’%’ #’B E!( "C% CBE !(EE "((&((
#.：#年生落叶松种植林#L.8*0L1-4-*0=@?-*3;*;,13；"#.："#年生落叶松种植林"#L.8*0L1-4-*0=@?-*3;*;,13；’#.：’#年生落叶松种植林’#L.8*0L1-4
-*0=@?-*3;*;,13；"((.：约"((年生的天然落叶阔叶林 5612;"((L.8*0L1-43*;20*-48=,4212I601*4L-8*784M108I;N
9:9 物种多度分布 的落叶松林外）则在倍程A。
将每个样地嗜尸性甲虫各物种标准化后的个体 9:; 物种多样性
数量之和沿演替梯度进行多度排列（图 "），可以发 地表捕获的嗜尸性甲虫丰富度在!种落叶松种
现，新种植落叶松林的多度格局与天然落叶阔叶林 植林和邻近天然阔叶林内存在显著差异（O P
差异很大。随着演替时间的推移，人工种植落叶松 "(&A’，!" P !，# Q (&(#），天然阔叶林显著高于落
林多度格局的变化模式与天然落叶阔叶林越来越接 叶松种植林，新种植的落叶松林显著低于其他林相；
近，而且，从新种植的落叶松林到天然落叶阔叶林内 多样性指数在!种落叶松林和天然林内存在显著差
的嗜尸性甲虫物种有逐渐增多的趋势。还可以发 异（O P %&%’，!" P !，# Q (&(#），新种植的落叶
现，树龄较小的落叶松林缺少个体数量位于中央的 松林显著低于幼年和成熟的落叶松林及天然阔叶
常见种，图中表现为缺口，新种植的落叶松林内地表 林；均匀度（O P ’&BE，!" P !，# P (&"BA）指数和
捕获的嗜尸性甲虫的物种多度分布在图上的缺口最 个体数量（O P C&AE，!" P !，# P (&(E’）在落叶
大；幼年和成熟的落叶松林及天然落叶阔叶林的缺 松林和天然林内均没有显著差异（表 A）。
口逐渐减小，表明嗜尸性甲虫的物种多度逐渐均匀。 地上捕获的嗜尸性甲虫丰富度同样在!种落叶
天然林内的稀有种（图中左边部分，个体数量较少） 松种植林和邻近天然阔叶林内存在显著差异（O P
明显多于人工种植的落叶松林。比较不同研究生境 "(&((，!" P !，# Q (&(#），新种植和成熟的落叶松
地表和地上捕获的嗜尸性甲虫的多度分布图，可以 林显著低于天然阔叶林；但多样性指数（O P C&!C，
发现两者差别明显：地上捕获的嗜尸性甲虫的多度 !" P !，# P (&E"）、均匀度指数（O P A&"(，!" P
分布较地表的均匀；同一林相内，多度图上地表的 !，# P (&##A）和个体数量（O P A&#B，!" P !，#
缺口多于地上的；地表捕获的嗜尸性甲虫的物种多 P (&’EA）在!种落叶松林和天然林间都没有显著差
度峰值均出现在倍程!，而地上的多度峰值（除成熟 异（表 A）。
"期 罗天宏等：卧龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段的嗜尸性甲虫物种多样性 @I?
图! 落叶松"种种植林和天然落叶阔叶林内嗜尸性甲虫物种多度分布图（个体数的倍程为以#为底的对数）
$%&’ ! ()*+,-.*/0123*4%*23*/5.,+65+4*47522（8495:*2，70& 47522*2019)*4594)*2）10/*54)295+6;5&*
#
475220125/40253/03)5&0,2.**97*24077*49*6%+9)/**75/4)375+959%0+25+65+59,/576*4%6,0,2./056;7*5:*610/*29
表! 卧龙自然保护区不同研究生境内嗜尸性甲虫物种丰富度、多样性、均匀度和个体数量比较
"#$%&! ’(&)*&+,*)-.&++，/*0&,+*12，&34*1#$*%*12#./#$4./#.)&（*./*0*/4#%+）56
+#,)5+#(,5(-#754+$&&1%&+*.1-&+14/*&/-#$*1#1+*.85%5.79#14,#%:&+&,0&
落叶松种植林（年） 天然落叶阔叶林
<5/4)375+959%0+（=&*%+>*5/2） A59,/576*4%6,0,2
? !? @? ./056;7*5:*610/*29
地表 B/0,+6
丰富度 C%4)+*22（!） "DE? F !’G"5 HDIG F !’"I5. HDIE F #’IG5. !IDJG F #’E".
多样性 K%:*/2%9>（"L） GD?! F G’!E5 !DJ# F G’!J. !DHH F G’!H. #D!# F G’!".
均匀度 MN,%95.%7%9>（#） GD@I F G’!H5 GDJ# F G’G?5 GDH" F G’G?5 GDEJ F G’G@5
个体数量 O+6%:%6,572 ?#DE? F !E’!!5 #?D#G F E’!?5 #?DIE F !"’JI5 J@DGG F !I’!E5
地上 =.0:*&/0,+6
丰富度 C%4)+*22（!） HDIG F !’H@5 !"DIG F G’J!5. JDGG F #’GJ5 !EDJG F #’J?.
多样性 K%:*/2%9>（"L） !D"H F G’!@5 !DE? F G’GE5 !D?! F G’#?5 !DH! F G’!!5
均匀度 MN,%95.%7%9>（#） GDIE F G’G?5 GDIE F G’G"5 GDE? F G’G@5 GDIJ F G’G"5
个体数量 O+6%:%6,572 IJDJG F #@’"I5 E!D@G F !"’!E5 @@DGG F E’I@5 HGD#G F #E’#"5
同行数据后有不同字母表示差异显著（(,P*>法多重比较，!Q GDG?）。R*5+2019)*25-*/0S10770S*6.>9)*6%11*/*+97*99*/25/*2%&+%1%45+97>6%11*/*+9
（(,P*>9*29，!Q GDG?）’
!;< 群落相似性 较近或部分重叠，反映了三者间具有一定的相似性；
从基于地表和地上捕获的嗜尸性甲虫群落组成 系统聚类分析的结果也证实了这一点（图 "）。这说
为属性的主坐标排序图看（图 #），不同树龄的落叶 明落叶松种植林与邻近天然阔叶林在嗜尸性甲虫群
松种植林和邻近天然落叶阔叶林间的嗜尸性甲虫群 落组成上存在明显差异，在落叶松林内部，新种植的
落组成发生明显分化；各林相间基本没有重叠。其 落叶松林与幼年和成熟的落叶松林明显分开，而成
中新种植的落叶松林与幼年、成熟的落叶松林及天 熟落叶松林的嗜尸性甲虫群落在物种组成上除了保
然林间在排序图上没有任何重叠，反映了新种植的 留了种植林的特点外，也具有部分天然阔叶林的特
落叶松林与其他林相之间嗜尸性甲虫群落的相似性 点。
很低；幼年、成熟的落叶松林和天然林的相互距离
J@@ 昆虫学报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$ JM卷
图! 以嗜尸性甲虫群落为属性，对落叶松"种种植林和天然落叶阔叶林的排序（#$%&，主坐标分析）
’()* ! +,-(./0(%.12%0（#$%&，1,(.3(1/23%%,-(./04/./256(6）%7084,/.)4%7
6/,3%6/1,%18/)%96:4402463%224304-:5:/(00,/11(.)(.08,442/,38
12/.0/0(%.6/.-084./09,/2-43(-9%96:,%/-;24/<4-7%,460
图!（&）的轴=和轴!分别解释了">?和=@?的变异；图!（A）的轴=和轴!分别解释了!B?和=B?的变异。C8(,0514,34.0%7
084</,(/0(%.D/64E12/(.4-:5/E(6=/.-=@? :5/E(6!(.’()* !（&），/.-0D4.05;4()8014,34.0%7
084</,(/0(%.D/64E12/(.4-:5/E(6=/.-=B? :5/E(6!(.’()* !（A）*
图" 基于#4/,6%.相关系数，采用组间联法，以嗜尸性甲虫群落为属性对落叶松"种种植林和天然落叶阔叶林的聚类分析图
’()* " F4.-,%),/G:/64-%.6/,3%6/1,%18/)%96:4402463%224304-:5:/(00,/11(.)(.08,442/,3812/.0/0(%.6/.-084./09,/2
-43(-9%96:,%/-;24/<4-7%,460* A,/.38(.)1/004,.D/61,%-934-:5:40D44.;),%9162(.H/)4，:/64-%.#4/,6%.3%,,42/0(%.3%477(3(4.0
I、=I和JI分别代表I年生、=I年生和JI年生落叶松种植林；.代表约=>>年生的天然落叶阔叶林；
括号内字母（/K-）代表以上J种样地对应的生境类型，序号（=KI）代表I个重复。C846/G1242/:426,41,464.0J7%,4606%7-(774,4.0,4)4.4,/0(.)54/,6
（I：I;54/,;%2-2/,3812/.0/0(%.；=I：=I;54/,;%2-2/,3812/.0/0(%.；JI：JI;54/,;%2-2/,3812/.0/0(%.；.：3/* =>>54/,;%2-./09,/2-43(-9%96:,%/-;24/<4-
7%,460）；7%,0843%-46D(08(.:,/3H406，/L-,41,464.0084,461430(<48/:(0/06%7/:%<47%9,7%,4606，/.-=LI,41,464.0I,412(3/0(%.6，,461430(<425*
H期 罗天宏等：卧龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段的嗜尸性甲虫物种多样性 6I-
!"! 嗜尸性甲虫的物种群落组成
! 讨论 对嗜尸性甲虫在森林恢复过程中的物种群落调
查发现，在森林演替过程中，不同落叶松林恢复演替
!"# 嗜尸性甲虫在地表和地上的差异 阶段嗜尸性甲虫在物种水平上的群落组成差异较
对嗜尸性甲虫的调查发现从地表和地上!"# $ 大，新种植、幼年和成熟的落叶松林在群落组成上已
处捕获的种类和物种丰富度存在显著差异。在 经发生明显的分化，前者与后两者差异显著；而成
%&’()*+（!,-.）对埋葬甲的研究中，也发现有些种 熟的落叶松林与幼年的落叶松林相似性较高，与邻
近的天然落叶阔叶林也具有一定的相似性。从嗜尸
类更容易在地表捕获，而 /01234 等人（!,56）认为在
性甲虫群落组成整体上来看，由于落叶松种植林的
地面以上几英尺采集的埋葬甲与在地表捕获的没有
群落组成与天然林存在很大差异，所以尚无法取代
显著差异。然而，前人的工作仅集中在埋葬甲等少
天然阔叶林在维持区域内嗜尸性甲虫群落多样性中
数类群，而我们的研究是针对全部嗜尸性甲虫的，不
的地位。在同一地区的森林恢复对地表甲虫多样性
同类群的栖息习性不同，这可能是导致差异的主要
的影响研究中也发现了类似的规律（于晓东等，
原因。在地表捕获的嗜尸性甲虫中，步甲科的个体
A..I(）。
数量超过了球蕈甲和埋葬甲科，但由于步甲通常在
从物种多样性水平看，落叶松林在丰富度和多
地表活动，故总体数量较少。地表和地上捕获的嗜
样性方面显著低于天然阔叶林；均匀度在成熟的落
尸性甲虫的物种组成也有一些差异：叶甲、花萤、阎
叶松林最高，但没有达到显著差异；而个体数量在
甲、萤和瓢虫科的昆虫多在地上捕获，而步甲、拟步
天然阔叶林内最高，成熟的落叶松林个体数量较少，
甲、象甲和丸甲科则多采自地表，地表捕获的埋葬甲
这主要因为将近一半的诱杯在实验过程中由于某些
也很少。这可能是因为生活习性和栖息小环境的不
外界因素丢失。在其他类似的演替研究也发现，在
同；而且，叶甲、象甲、丸甲等科的昆虫多为植食性
人工次生林，尤其是在某些经济树种为主的种植林
类群，花萤、萤和瓢虫科与腐败生境的关系也不大，
内，甲虫的物种丰富度和个体数量显著低于邻近尚
这些类群可能属于偶然捕到的种（%&’()*+ !" #$7，
未砍伐的原始天然林（=3$)E3JK1*<E<L <49 M@01<，
!,5!）。
A...；N<;’E< !" #$7，A..A，A..H；于 晓 东 等，
!"$ 嗜尸性甲虫的物种多度分布
A..6<）。在步甲研究中还发现某些人工管理的种植
对嗜尸性甲虫物种多度的分析表明，物种多度
林内的物种组成已经接近邻近天然林水平（N<;’E<
分布格局符合对数正态分布（图 !），反映了群落结
!" #$7，A...；于晓东等，A..6(），但从我们目前的研
构的特点，符合群落中物种多度分布的普遍规律
究看，嗜尸性甲虫的群落组成在种植林内还远远没
（8’9:0; <49 =)>43192，!,55）。?30@’1< 等人（A..A）
有达到天然林水平。这可能与管理方式存在差异有
在芬兰阔叶林内对步甲的研究发现演替早期的物种
关，本研究中落叶松林在种植初期，定期择伐林内的
多度大于后期的，而且物种多度曲线随演替梯度逐
其他杂木或灌木，导致后来的落叶松林林冠层伴生
渐平缓，加拿大阔叶林中大型节肢动物的多度也有
树种很少，树种单一性明显，而且幼年后又无人工管
相同趋势（B<C’04 <49 D39)EE)，!,,-），这与我们的研 理，林内灌木和杂草茂盛，与天然林有很大差异，所
究结果有一些差异。出现这种差异的原因可能是由
以在整体上可以认为是未经人工管理的种植林，因
于部分样地的诱杯丢失，而且步甲科昆虫的活动范
此嗜尸性甲虫数量低于邻近的天然阔叶林是比较正
围小于大多数嗜尸性甲虫。天然林的物种多度显著 常的现象。
高于人工种植的落叶松林，表明其在嗜尸性甲虫群 以上结果表明，落叶松种植林内的嗜尸性甲虫
落保护中不可替代的位置。在新种植的落叶松林内 群落尚未恢复到天然落叶阔叶林水平，因此大力发
地表捕获的嗜尸性甲虫仅有个别优势种和少数稀有 展落叶松种植林虽然可以在外貌上恢复森林水平，
种，缺乏中间分布的常见种，这与 F0)$)1G 等人 但从嗜尸性甲虫群落结构上看，大面积的落叶松林
（!,,H）对步甲的研究结果相似。成熟的落叶松林 造成了栖息生境单一化，大力种植会导致嗜尸性甲
内地上捕获的嗜尸性甲虫的多度较其他林相小，而 虫群落多样性在局域尺度水平上降低，因此落叶松
且峰值出现在倍程H，这可能是丢失了部分诱杯，数 种植林尚无法取代天然林在维持嗜尸性甲虫群落中
据不完整所致。 的作用。保护卧龙地区嗜尸性甲虫群落多样性，需
8PL 昆虫学报 !&*6%+*’2’/’"$&6>$+$&6 8’卷
要保留足够大面积的天然林免受人为干扰，并在此 X/3J3.Y %，<KK&( >+5+2/1 233*.34（>".3",*35+：>+5+2/1+3）+01 #+2/*+*
基础上大力推广阔叶林。 D5+HJ30*+*/"0：+53G/3S6 %.#6 76 %+*’2’/6，’L：&<7;&9<(
X/3J3.Y %，U+/.+ \，T=0**/.+ T，&’’P( ?#3 /J,"5*+0$3 "D 4J+..Z4$+.3
#3*35"H303/*- /0 2"53+. D"534*4：G+5/+*/"0 /0 1/G354/*- /0 D"534*ZD.""5
致谢 本研究的野外工作得到了卧龙国家自然保护
/0G35*325+*34 +$5"44 *#3 4=$$344/"0 H5+1/30*6 %&’"#63=)，&’：9:<;
区杨建、李国友和杨有钱等先生的大力协助，特此表
9PL(
示感谢。 X/3J3.Y%，B+0H"5 M，),30$3%N，&’’9( ODD3$*4"D $.3+5Z$=*#+5G34*/0H"0
2"53+. H5"=01Z233*.3 +443J2.+H34（>".3",*35+：>+5+2/1+3）/0 S34*350
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） >+0+1+6 1’+(9#,6 -$’/6，7：::&;:P&(
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R/224%T，)*+0*"0O%，<KK&( U+2/*+*D5+HJ30*+*/"0+01+5*#5","1$"JJ=0/*- )#=23$QTT，M"S0/3X@，]30W3.NB，T3$Q)!，&’L&( ),3$/34$"J,"4/*/"0
$#+0H3：$+55/"0233*.34，,#"53*/$J/*34，+01D/.346 %&’/6 !33/6，&&： +0143+4"0+.+2=01+0$3"D$+55/"0233*.34/0+0"+QZ233$#D"534*/0*#3
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$"JJ=0/*/34/0>30*5+.AJ+W"0/+6 %&’/’")，7K：&7&:;&7<:( *3J,35+*=5313,30130* $"J,3*/*/"0 +J"0H $+55/"0 233*.34（)/.,#/1+3：
F"/G=.+ @， F=QQ"030 %， X/3J3.Y %，<KK<( !"53+. $+5+2/1Z233*.3 B$&#’3=’#.(）6 %&’/6 %+*’2’/6，’：<K:;<&P(
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4=$$344/"0H5+1/30*6 -$’;$,9#(6 1’+(9#,6，&&：&<P’;&<LL( e0/G354/*-，!=53+= "D C"534*5- "D )/$#=+0 T5"G/0$3（T6 N6 >#/0+），
B304Q/NO，&’L<( ?#3 /J,+$* "D D"534* $=**/0H "0 *#3 1/G354/*- "D H5"=01 &’L7( ]"."0H g3H3*+*/"0 +01 N34"=5$3 T.+0*46 >#30H1=：)/$#=+0
233*.34（>".3",*35+：>+5+2/1+3）/0 4"=*#350 A,,+.+$#/+046 %&’/6 T=2./4#/0HU"=43"D)$/30$34+01?3$#0"."H-6 &;8LL(［卧龙自然保
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（>".3",*35+：>+5+2/1+3）6 !++6 <9,6 %+*’2’/6，8&：<9&;<:P( \=hM，B="?U，^#"=U^，<KK9( ),3$/341/G354/*-"D./**35Z.+-35233*.34/0
B=1S/H%A，N3-0".14%C，&’LL( )*+*/4*/$+.O$"."H-6 X3S\"5Q：]/.3-6 &; *#3 C30H*"0HW#+/ X+*/"0+. X+*=53 N3435G3，)/$#=+0 T5"G/0$36 !&*6
997( %+*’2’/6 >$+6，8P（:）：PK’;P&P(［于晓东，罗天宏，周红章，
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1/G354/*-（T+5*<）6 1=$+6 -$’;$,9#(6，（< 8）：<9&;<9’(［马克平，刘 学报，8（P :）：PK’;P&P］
玉明，&’’86生物群落多样性的测度方法!："多样性的测度方 \=hM，B="?U，^#"=U^，<KK8+6 ),3$/341/G354/*-"D ./**35Z.+-35233*.34
法（下）6生物多样性，（< 8）：<9&;<9’］ /0 D"=5 D"534* *-,34 /0 O+4*350 U30H1=+0 @"=0*+/0 N3H/"06 4’’/6
@+H=5+ ?，O.3Q ^，?_*#J‘5‘4W !，<KK<( EJ,+$*4 "D 0"0Z0+*/G3 4,5=$3 <9(6，<（: &）：7;&8(［于晓东，罗天宏，周红章，<KK8+6 横断山区
53D"534*+*/"0"0H5"=01233*.346 %.#6 76 >’$/-$’/6，9L：<’&;<’:( 东部四种林型地表甲虫的物种多样性6 动物学研究，<（: &）：7;
@+H=5+?，?_*#J‘5‘4W !，!"51a0 ^，<KKK( ODD3$*4 "D 0+*=53 J+0+H3J30* &8］
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$+5+2/141=5/0H+D"534*5-$-$.36 -$’;$,9#(6 1’+(9#,6，&<：79;L:( \=hM，B="?U，^#"=U^，<KKP+6 ODD3$*4"D D"534*5-,5+$*/$34+01 D"534*
9期 罗天宏等：卧龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段的嗜尸性甲虫物种多样性 374
!"#$%&’(#()*’ *’ +&&(,& -).&"/)(0 #’- 1*’/&".#()*’ /("#(&$)&/2 !"#$ 学研究，6（N 5）：5855］
%&#’(’)2 *+&2，34（5）：5678597:［于晓东，罗天宏，周红章， DE*=BD，<#’$ <O，L&’ CH，@)= @，J#’$ M<，<#’ L，@) <J，544N:
6;;7#2 林业活动和森林片断化对甲虫多样性的影响及保护对 M(=-)&/ *’ !*"&’/)1 &’(*%*,*$0 )’ P&)Q)’$ -)/(")1(： !2
策2昆虫学报，3（4 5）：5678597］ M#"1*/#I"*IE#$*=/ +&&(,&/ #’- (E&)" ,*1#, /I&1)!)1)(02 !"#$ %&#’(’)2
<=>?，@=*AB，<#’$ C，DE*= BD，6;;7+2 ?).&"/)(0 *! $"*=’-F-G&,,)’$ *+&2，3（; 5）：768N;:［周红章，杨玉璞，任嘉诚，刘力，王书永，
+&&(,&/（H*,&*I(&"#）)’ ,#"1E I,#’(#()*’ G)(E -)!!&"&’( IE#/&/ *! 阎荣，李彦文，544N: 北京地区法医昆虫学研究：!2 嗜尸性甲
"&!*"&/(#()*’ )’ J*,*’$ K#(="#, L&/&".&，M*=(EG&/(&"’ HE)’#2 ,’’)2 虫物种多样性及其地区分异2 昆虫学报，3（; 5）：768N;］
-./2，6（N 5）：5855:［于晓东，罗天宏，杨建，周红章，6;;7+2 卧
龙自然保护区落叶松林不同恢复阶段地表甲虫的多样性2 动物 （责任编辑：袁德成）