Sistemática y filogenia de los vertebrados Con énfasis en la fauna argentina

316 Pages·2004·4.496 MB·Spanish

by  Ricardo Montero, Analía G. Autino

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Ricardo Montero
Analía Autino
Sistemática y filogenia

de los vertebrados

Con énfasis en la fauna argentina

Ricardo Montero
Cátedra Vertebrados
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumán

Instituto de Herpetología
CONICET – Fundación Miguel Lillo

Analía G. Autino

Cátedra Vertebrados
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumán

PIDBA (Programa de Investigaciones de la Biodiversidad Argentina)

Universidad Nacional de Tucumán
Secretaría General de la Universidad
Tucumán – Argentina
Publicación 1512
– 2004 –
“Dedicado a nuestros hijos”

Diseño de Tapa: Mariano García

LA FOTOCOPIA
MATA AL LIBRO
Y ES UN DELITO

ISBN Nº 950-554-388-3

© Ricardo Montero y Analía Autino, 2004

Montero, Ricardo y Analía G. Autino. 2004. Sistemática y filogenia de los vertebra-
dos, con énfasis en la fauna argentina. Universidad Nacional de Tucumán,
Tucumán, Argentina, publicación 1512: 317 pp.
ÍNDICE

PREFACIO......................................................................................................................7
ASPECTOS TEÓRICOS DE LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA. P. GOLOBOFF....................11
¿A QUÉ LLAMAMOS “AVES”?....................................................................................19
BIOGEOGRAFÍA. H. FERNÁNDEZ...............................................................................21
CHORDATA..................................................................................................................33
TUNICATA.................................................................................................................39
EUCHORDATA...........................................................................................................45
CEPHALOCHORDATA.................................................................................................47
CRANIATA.................................................................................................................49
LA “NUEVA” CABEZA. C. GANS......................................................................53
MYXINI...................................................................................................................59
VERTEBRATA............................................................................................................61
PETROMIZONTIFORMES...........................................................................................63
GNATHOSTOMATA ....................................................................................................65
ZOOGEOGRAFÍA DE LOS PECES MARINOS. R. MENNI.......................................67
CHONDRICHTHYES....................................................................................................69
REPRESENTANTES DE LA FAMILIA RAJIDAE EN EL MAR ARGENTINO Y
COMENTARIOS SOBRE SU BIOECOLOGÍA. J. DÍAZ DE ASTARLOA......................79
OSTEICHTHYES..........................................................................................................83
ACTINOPTERYGII.......................................................................................................91
COMENTARIOS ECOLÓGICOS ACERCA DE ALGUNOS PECES DE TUCUMÁN
(ARGENTINA). L. FERNÁNDEZ.......................................................................105
SARCOPTERYGII......................................................................................................115
TETRAPODA..........................................................................................................119
AMPHIBIA .........................................................................................................123
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EN ANUROS ARGENTINOS. E. O. LAVILLA..137
AMNIOTA..........................................................................................................145
5
SAUROPSIDA.....................................................................................................146
REPTILIA...........................................................................................................147
ANAPSIDA.........................................................................................................149
LEPIDOSAURIA..................................................................................................155
COMENTARIOS ECOLÓGICOS SOBRE LOS GÉNEROS DE SAURIOS
ARGENTINOS. F. CRUZ..................................................................................163
AMPHISBAENIA.................................................................................................169
OPHIDIA............................................................................................................171
OFIDIOS ARGENTINOS. G. SCROCCHI............................................................177
PRIMEROS AUXILIOS EN CASO DE MORDEDURA DE SERPIENTE.......................181
ARCHOSAURIA..................................................................................................183
AVIALAE...........................................................................................................187
AVES.................................................................................................................189
COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS AVES DE LA PROVINCIA DE TUCUMÁN. A.
AUTINO, C. ANTELO, Z. BRANDÁN..............................................................213
SYNAPSIDA........................................................................................................219
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SYNAPSIDA. F. ABDALA................................221
MAMMALIA.......................................................................................................225
PROTOTHERIA...................................................................................................229
THERIA..............................................................................................................231
EUTHERIA.........................................................................................................235
COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS ESPECIES DE MAMÍFEROS COMUNES EN LA
PROVINCIA DE TUCUMÁN. A. AUTINO...........................................................263
LITERATURA CITADA Y DE CONSULTA.......................................................................269
ÍNDICE DE NOMBRES..................................................................................................295

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PREFACIO

El objetivo de este libro es cubrir la fal- La sistemática ha sufrido en estos últi-
ta de textos actualizados en castellano sobre la mos años una revolución con el cladismo. Esta
sistemática y filogenia de los Cordados, dando metodología no brinda todas las respuestas, pero
mayor énfasis a los grupos actuales (menciona- es nuestro convencimiento que es el mejor para-
mos solamente los grupos fósiles en función de digma sistemático disponible hasta el momento.
su importancia filogenética, pero sin detenernos Tanto la sistemática como la filogenia son cien-
en ellos). Ha sido pensado para alumnos univer- cias que están en un nuevo desarrollo. Tratamos
sitarios que estén cursando una materia sobre la de incorporar las hipótesis de relaciones más
biología y diversidad de los cordados actuales. actualizadas, pero en muchos casos optamos por
En ese contexto, este libro representa una actua- las que consideramos más sólidas. Casi en todos
lización y un complemento de libros de biología los casos debimos optar entre posibles hipótesis,
de los cordados, pero no un reemplazo. Hay con un criterio con el que se puede (y muchas
muchos temas, indispensables para el conoci- veces se debe) disentir. Los estudiantes deben
miento integral de los cordados, que no se abor- ejercitar el espíritu crítico, y saber que hay otros
dan (anatomía, fisiología, ecología, comporta- criterios que pueden ser válidos. Si opta por otro
miento, etc.) y que deben buscarse en otras criterio, con fundamentos, es absolutamente
fuentes. Los objetivos de un curso de Vertebra- válido.
dos no se alcanzarán sin ese complemento. Concomitantemente con este cambio de
También este libro es una fuente de consulta la sistemática, la taxonomía de los grupos está
para los profesionales que se interesen por la en constante revisión. Cambios taxonómicos
sistemática, filogenia y las características gene- radicales han sido propuestos recientemente,
rales de los grupos de vertebrados. principalmente el Phylocode; sin embargo esta
La sistemática y la clasificación son es una posición todavía no aceptada por la gene-
ciencias dinámicas, que progresan, como todas ralidad de los taxónomos. Hay fuertes discusio-
las ciencias, proponiendo, comprobando y re- nes sobre si la taxonomía linneana es todavía
chazando hipótesis, por lo que las clasificacio- útil en un contexto cladístico. Hemos tratado de
nes y las filogenias se perfeccionan o cambian a lograr un balance entre la taxonomía establecida
medida que los conocimientos avanzan. El estu- tradicionalmente, y la más recientemente pro-
dio de la filogenia muestra la secuencia de cam- puesta. Por ejemplo, hemos mantenido algunas
bios durante la evolución de los linajes y provee categorías linneanas clásicas en grupos que
un marco evolutivo en el cual las ideas de otras sirven como puntos de referencia; por ejemplo,
especialidades pueden ser encuadradas. Como las clases y órdenes más importantes. Sin em-
resultado de esto, los estudios de comportamien- bargo, también hemos agregado los nombres de
to, fisiología y ecología están cada vez más agrupaciones que hemos considerado bien sus-
siendo ubicados en un contexto explícitamente tentadas, sin anteponerle una categoría linneana.
evolutivo, y este marco común provoca una En este contexto, debemos aclarar que no es tan
mayor interacción entre estas especialidades. importante la categoría sino la jerarquía de los
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grupos: qué subgrupos forman parte de cada región. A todos ellos estamos particularmente
grupo y qué grupo lo incluye. agradecidos. Los autores de los artículos prepa-
En la primera parte del libro hemos in- rados especialmente son:
cluido dos artículos de índole general prepara-
dos especialmente por especialistas, “Aspectos Fernando Abdala
teóricos de la clasificación biológica” y “Bio- Claudia Antelo
geografía”, que creemos que aportan conceptos Analía Autino
y herramientas que serán útiles para la compren- Zulma Brandán
sión de muchos de los conceptos que se utilizan Félix Cruz
al tratar cada grupo de vertebrados. Juan M. Díaz de Astarloa
La modalidad del texto es la de “guía Hugo Fernández
de teléfonos”: anotamos el esqueleto básico de Luis A. Fernández
la sistemática y la filogenia, apoyados con una Carl Gans
selección de caracteres diagnósticos y descripti- Pablo Goloboff
vos, pero sin mayor comentario. Es tarea del Esteban O. Lavilla
estudiante investigar, y preguntar cuando sea Roberto Menni
necesario, los datos complementarios y faltan- Gustavo J. Scrocchi
tes, para lo cual agregamos una bibliografía de
consulta al final. Una enumeración memoriosa, Hemos complementado esta obra con
sin integración, no sólo no tiene valor sino que casi 400 citas bibliográficas, y con un índice de
demuestra la falta del espíritu crítico esencial nombres sistemáticos de alrededor de más de
para un futuro investigador. 2200 entradas, lo que facilitará la búsqueda de
No se tratan todos los taxa con igual información tanto dentro del libro como de citas
detalle. Los grupos fósiles se mencionan o des- originales. Hemos tratado de brindar bibliografía
criben solo como complemento necesario para actualizada, aunque dada la vastedad del tema,
interpretar la historia evolutiva de los cordados. es una tarea obviamente incompleta. Es posible
La sistemática de cada grupo se la lista en cua- que, en el contexto de un libro de texto, hemos
dros al comienzo de cada capítulo; en esos cua- citado deasiados trabajos, pero esto ha sido
dros se listan completos todos los grupos hasta pensado en que también puede ser utilizado
el nivel de familia, para que sirvan como consul- como libro de consulta para el que quiere pro-
ta y muestren, de alguna manera, la diversidad fundizar y buscar las fuentes originales de algu-
contenida. Se ha hecho mayor énfasis en la na información.
descripción de los grupos representados primero Muchas personas han contribuido a la
en la Argentina, en la región Neotropical y por realización de esta obra, a las que agradecemos
último en el resto del mundo; es, por lo tanto, sinceramente. Este libro se inició como apuntes
una sinopsis de los grupos que nos parecen más de la Cátedra Vertebrados y evolucionó a lo
relevantes. En general, los textos de Vertebrados largo de varios años. Fueron iniciados por E.
son traducciones de libros norteamericanos o Lavilla y Ana María Piciucci. Los alumnos de
europeos, y los ejemplos que tratan son los de las materias Vertebrados y Diversidad Animal II
esas regiones. Es por eso que hemos pedido a han sido revisores, involuntarios pero muy efi-
especialistas que preparasen artículos para este cientes, de distintas versiones en forma de apun-
libro, sobre la biología de las especies de nuestra tes a lo largo de varios años; ellos siempre brin-
8
daron una crítica constructiva y muy detallada. de Ediciones Lola, Buenos Aires, Argentina
Distintas secciones han sido revisadas y comen- (Figura 142; Figura 148; Figura 149; Figura
tadas por Fernando Abdala, Claudia Antelo, 151; Figura 157; Figura 160; Figura 161; Figura
Zulma Brandán, Cristina Butí, Rubén Barquez, 164; Figura 168; Figura 169; Figura 173; Figura
Sara Bertelli, Patricia Capllonch, Margarita 174; Figura 175) y al Arch. Claudio G. Massaia,
Chiaraviglio, Mónica Díaz, Richard Etheridge, del Museo Regionale di Scienze Naturali de
Luis Fernández, David Flores, Norberto Gianni- Turín, Italia (Figura 132). También agradece-
ni, Luis Grosso, Esteban Lavilla, Roberto Men- mos a Gustavo Scrocchi y Fernando Lobo por
ni, Silvia Moro, Jaime Powell, Enrique Richard autorizarnos a reproducir figuras de sus trabajos
y Gustavo Scrocchi a quienes agradecemos (Figura 100).
profundamente. Sin embargo, como no siempre Una tarea de recopilación de informa-
hemos seguido sus consejos al pie de la letra, ción como ésta implica casi necesariamente el
debemos admitir que los errores son absoluta- cometer errores, como obviar literatura relevan-
mente nuestros. Silvia Moro realizó una con- te, malinterpretar planteos, aceptar hipótesis
cienzuda y trabajosa corrección general del contrapuestas, plantear incongruencia de carac-
texto. También queremos agradecer a la Univer- teres, etc. por lo que solicitamos los comentarios
sidad Nacional de Tucumán, y a su Secretario de los lectores para que este texto se perfeccione
General Dr. Florencio Aceñolaza, que posibilita- en el futuro. Por el momento sólo podemos
ron la impresión de este libro. pedir benevolencia por el texto actual.
La mayoría de las figuras del libro fue-

ron dibujadas o redibujadas por los autores y por
Ricardo Montero y Analía Autino
Nora Kotowicz de Pérez Carbajal, a quien agra-
Tucumán, Diciembre de 2003
decemos especialmente. Agradecemos el permi-
so para reproducir figuras al señor Collin Sharp,
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10
ASPECTOS TEÓRICOS DE LA
CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA

Pablo A. Goloboff
INSUE (Instituto Superior de Entomología “Dr. Abraham Wi-
llink”, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Li-
llo, Universidad Nacional de Tucumán), CONICET, Tucumán,
Argentina.

SISTEMÁTICA

La sistemática es el estudio de las relaciones entre los seres vivientes. Los organismos vivos
se clasifican de acuerdo a su grado de relación. En este sentido, una clasificación es el producto de
estudios sistemáticos, y permite expresar en forma resumida todo lo que se conoce acerca de los orga-
nismos clasificados. Pese a estas sutiles diferencias, los términos clasificación y sistemática se usan a
menudo como sinónimos. Las clasificaciones usadas en biología son jerárquicas (i.e. de grupos que se
subdividen a su vez en grupos). La jerarquía de una clasificación puede representarse también en
forma de árbol. Para una serie de taxones dados, el número de posibles clasificaciones alternativas es
bastante grande, y el problema básico en sistemática es cómo puede elegirse una clasificación y des-
cartar las demás.
Las clasificaciones siempre se basan en una serie de observaciones de las características es-
tructurales, de comportamiento, o ecológicas, de los organismos en cuestión que se conocen como
“caracteres.” Habiendo observado una serie de caracteres para un grupo, sin embargo, una clasifica-
ción no se sigue automáticamente; la idea de cómo debe establecerse la clasificación de un grupo de
organismos cualquiera a partir de una serie de caracteres ha ido variando con el tiempo. Actualmente,
la metodología más aceptada es la metodología cladística. Se la prefiere porque produce clasificacio-
nes (1) interpretables filogenéticamente y (2) que permiten resumir las observaciones en forma lo más
efectiva posible. Se considera normalmente a Hennig como uno de los exponentes más tempranos de
esta metodología; autores que han hecho contribuciones recientes importantes en cladística son J. S.
Farris, G. Nelson, N. I. Platnick, aunque la lista podría extenderse a varias decenas más.
En cladística, clasificación y filogenia tienen una correspondencia de uno a uno. Es bastante
obvio que la filogenia es en la práctica incognoscible; lo único que en realidad se puede hacer es bus-
car, a partir de los datos disponibles, aquel diagrama de parentesco (= árbol filogenético) que pueda
explicar por ancestralidad común (= filogenia) la mayor cantidad posible de observaciones. Por lo
tanto, una hipótesis filogenética es una inferencia a partir de una serie de datos, que puede ser corro-
borada o refutada en el futuro (si se efectúan nuevas observaciones). La clasificación es equivalente a
la filogenia, y contiene por lo tanto el mismo elemento hipotético que una hipótesis filogenética: nue-
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