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Sinopsis de Loasáceas y Gronoviáceas en el Perú con descripciones de los géneros en la subfamilia Loasoídeas PDF

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197-210. 1999 6(2): Sinopsis de Loasaceas y Gronoviaceas en el Peru con descripciones de los generos en subfamilia Loasoideas la WEIGEND MAXIMILIAN Miinchen >iik Menzinger 67 Str. 80638 Munich Alemania Resumen La sistematica de Loasaceas ha cambiado mucho. La antigua subfamilia Gronovioideas como ahora se considera una familia independiente, Gronoviaceae Endl. Los generos tam- bien cambiaron: Mientras antes se reconocieron solamente dos generos en Loasoideas tribus Loaseas para Peru (Loasa y Caiophora) ahora aceptamos cuatro, dos de estos el {Presliophytum y Nasa) son nuevos. Se presentan una clave para todos generos de los como Loasaceas y Gronoviaceas presentes en el pais asi descripciones de los generos de subfamilia Loasoideas aqui presentes. Abstract The The systematics of Loasaceae has changed dramatically. former subfamily now The Gronovioideae considered as an independent family, Gronoviaceae Endl. genera is have also changed. While formerly only two genera where established in Loasoideae tribus & A we now Loaseae accept four, two of these, (Presliophytum Nasa) are new. key to the all genera of Loasaceae and Gronoviaceae found in Peru and descriptions of the genera in subfamily Loasoideae are provided. Introduction mayor Peru es pais con niimero de especies del orden Loasales. Se encuentran el el alrededor de 80 especies de dicho orden con mayor concentration de generos y especies la Ambas en el norte del pais. familias, Gronoviaceas y Loasaceas estan presentes y en Loasaceas encontramos representantes de ambas subfamilias y de todas las tres tribus. En los liltimos anos nuestros conceptos de familias de Loasales han cambiado radicalmente. Algunos de las estos datos que son importantes para Peru seran discutidos en VII congreso de Botanica. el el En este trabajo se caracterizaran las familias y los generos presentes en el Peru. Los muy nuevos nombres requeridos gracias a las redelimitaciones de los generos se publicaran pronto (Weigend, en prep.) publicaciones sobres especies nuevas estan en preparation. las y Gronoviaceas Loasaceas y muy Hasta poco se reconocio una sola familia en el orden Loasales, las Loasaceas. En muy los liltimos afios estudios en sistematica molecular mostraron que orden Loasales es el aislado en el sistema natural y no tiene ninguna relacion con las familias Turneraceas y , Passifloraceas (las "Dilleniidae ' - Cronquist 1981) ni con las Asteridae (Takhtajan 1997) sino es un grupo afin a las Rosidae mas primitivas y pertenece a las Corniflorae en el sentido mas amplio (Hempel et 1995). Este hecho tambien explica las profundas diferencias al. morfologicas entre subfamilia Gronovioideas en un lado y dos subfamilias Loasoideas la las muy y Mentzelioideas en Las Gronovideas son un grupo antiguo y aislado dentro de el otro: la familia y retienen gran numero de caracteres primitivos. Las Loasoideas y Mentzelioideas en el otro lado son grupos mas modernos y comparten gran numero de caracteres derivados. Por esto se decidio que dos ultimas subfamilias deben representar una familia separada las (Loasaceas Juss. en el sentido estricto) de Gronoviaceas Endl. Las diferencias son listadas en tabla 1. La subfamilia Loasoideas tribus - las Las diferencias entre los nuevos generos de las Loasaceas se discutieron en detalle en Weigend Aqui 1997b. solamente se discuten las diferencias entre los generos presentes en el En como Peru. este pais encontramos generos de familia Loasaceas: Mentzelia siete la el unico genero de subfamilia Mentzelioideas en pais y los seis generos Xylopodia, Klaprothia, el Loasa, Presliophytum, Caiophora y Nasa de subfamilia Loasoideas. Tres de estos seis la generos eran nuevos para la ciencia el aiio pasado y estos son todavia generalmente poco conocidos. Para establecer un mejor conocimiento de estas entidades presentamos las des- cripciones ampliadas y una clave para su determination. Los generos de Loasoideas perte- necen a dos tribus: Klaprothia y Xylopodia a la tribu Klaprothieas, Caiophora, Nasa, Presliophytum y Loasa a la tribu Loaseas. Las Klaprothieas se defmen por flores tetrameras muy en inflorescencias terminales dicasiales con bracteas reducidas, ademas tienen hojas opuestas y normalmente no tienen pelos urticantes. Las Loaseas se definen por flores pentameras hasta octameras en inflorescencias no dicasiales y con bracteas bien desarolladas. Todas las especies del Peru tienen pelos urticantes y la mayoria tiene por lo menos algunas muy hojas alternas. Los dos generos de Klaprothieas son diferentes: Klaprothia es una hier- ba o un decumbente con con subarbusto raices fibrosas y flores petalos blancos y estaminodios amarillos con apice claviforme. Xylopodia es un arbusto apoyante con un tallo subterraneo lignescente y con con petalos verdes y con estaminodios soldados en forma de escama flores Los generos de Loaseas son igualmente de floral. faciles diferenciar. La subfamilia Loasoideas generos - los & como Caiophora unico genero que ya Urban Gilg 900) reconocieron es distinto el ( 1 de Loasa en el Peru. El genero Cajophora se caracteriza por frutos con dehiscencia longitudinal en vez de dehiscencia con valvas apicales como en los otros generos (= Loasa sensu Urban & Gilg). Los estudios de los afios anteriores mostraron que este ultimo caracter es ancestral y plesiomorfico en Loaseas y grupo que retiene este caracter es un grupo parafiletico el 198 1 dos Familias en Loasales s Loasales Bess. Gronoviaceas loasaceasJuss. Endl. Numero una de venas mas principales en petalo tres o el Numero de estambres 10-oo cinco Estaminodios austentes o filiformes ausentes 6 bien diferenciados Numero 00 de ovulos en cada ovario uno tres - Placentacion apical parietal Nectarios en forma detazon. libres, hundidos en Spice del ovario el Semillas: testa poco o no diferencias. palida bien diferenciada, oscura Weigend 1997 (generos naturales del Pern > Loasales Bess. Gronoviaceae Loasaceae (Rchb.) Juss. Endl. Gronoviodeae Petalonycoideae Weigend & (Rchb.) Urb. Gilg espp.) (4 (5 espp.) (200 espp.) (60 espp.) Loaseae Klaprothieae Urb. Mentzelia & Gronovia (195 espp.) Eucnide Petalonyx Gilg. espp) Schismocarpus (5 Fuertesia Cevallia Blumenbachia Klaprothia ,.::..:.... Plakothira Xylopodia Huidobria Kissenia Loasa PresJIiophytum Scyphanthus & dentro de la tribu Loaseas. Es decir, Loasa sensu Urban Gilg no es un genero natural. Por razon una esta decidi reorganization de los iimites genericos que condujo a grupos mas Loasa naturales: sensu stricto ahora queda reducida a un grupo de plantas herbaceas en la vertiente occidental de Andes los y Patagonia, casi restringida a Chile con una sola especie Lomas = llegando hasta las del Peni. Este genero ahora se define por su cariotipo [n 3 1 ( 1 2)]. Las otras caracteristicas derivadas de Loasa son compartidas con genero Caiophora el (sensu Weigend): Inflorescencias con dos bracteas sesiles por cada flor (frecuentemente trepadoras antocladios), petalos profundemente con - naviculares apice cerrado y rrecuentemente con 199 I margen serrado, escamas florales con un arco doble bien marcado y muchas veces con muy con normalmente profundamente filamentos dorsales ensanchados, semillas reticuladas paredes anticlinales fenestradas. Las unicas diferencias entre los dos generos son el cariotipo = (n 8 en Caiophora, cromosomas mucho mas grandes) y la presencia de capsulas con 7, dehiscencia longitudinal en mayoria de especies de Caiophora, incluyendo todas las espe- la cies del Peni. Caiophora es ecologicamente y fitogeograficamente distinta de Loasa, y se msnm confina a alturas arriba de 2500 en los Andes Centrales. mas Los nuevos generos de Loasaceas son claramente delimitatdas que los dos gene- En ros grandes, tradicionales. el Peru encontramos otro dos generos: Presliophytum es el ) ( 1 & grupo mas aislado y ya Urban Gilg 900) crearon una entidad para este grupo, (2) Loasa ( 1 Presliophytum con entonces unica especie Loasa incana Graham. Killip descubrio sec. la Uamo otra especie afin a L. incana en Ancash y la L. heucheraefolium y el ano pasado descubrimos otra especie en el sur de pais. Las tres especies eran elevadas al nivel de un & genero distinto bajo el nombre Presliophytum (Urb. Gilg) Weigend el ano pasado. Difie- ren radicalmente del resto del genero por sus ovarios con placentas tripartidas, semillas sin muy paredes anticlinales bien diferenciadas, escamas florales estructuralmente simples y muy blancas e inflorescencias complejas con caulescencia y recaulescencia. Las especies de Presliophytum son que todo arbustos del desierto florecen ano. el El ultimo genero de Loasaceas en Peru Nasa Weigend (= North Andean LoaSA). el es Este genero contiene el mayor numero de especies de todos los generos de la familia, alrede- dor de 100 de los menos de 300 especies de Loasaceas. En este grupo aproximadamente la mitad de las especies son nuevas para la ciencia: gran numero era ya descrita para Ecuador y Colombia (Weigend 997) y en Peru otra docena de especies nuevas que deben ser descri- el 1 como Lo Nasa en future que ahora genero siempre considero representeantes tas el es el se & del mismo coro del genero Loasa (Loasa Loasa segun Urban Gilg 1900). Esta sect. muy Nasa opinion se explica facilmente: los pocos miembros de lo que ahora es que se Nasa Nasa hace tiempo en Europa ejemplo (Loasa) (Loasa) urens] cultivan [por triphylla, son superficialmente parecidos a pocos miembros de Loasa que se cultivan hace los s.str. mas tiempo en esta zona Loasa tricolor, Loasa triloba). Sin embargo, analisis de cerca (e.g. muy muestra diferencias profundas: todas las especies de Nasa tienen un cariograma con = = n 4 (no n 3 como Loasa), las escamas florales nunca tienen un arco doble dorsal ni 2, 1 1 1 muchas filamentos ensanchados pero en vez de esto tienen sacos dorsales y alas apicales y veces un callo dorsal. Las semillas de Nasa no son profundamente reticuladas con paredes muy con anticlinales fenestradas sino siempre tienen paredes anticlinales bajas y anchas elaboraciones apicales. Lo mas obvio en planta viva, sin embargo, es la presencia de una la sola bractea por cada mientras todos los otros generos de Loasaceae tienen dos bracteas. flor, muy Los cuatro generos de Loasaceas presentes en el Peru asi quedan faciles de dife- renciar. Los tres generos Caiophora, Nasa y Loasa son comparativamente estrechamente relacionados y representan que en Weigend (1997b) se llamo "Higher Loaseae", es decir lo las Loasaceas mas altamente evolucionadas. Se caracterizan principalmente por flores de dos o tres colores, es decir normalmente con escamas florales que contrastan con los petalos. Son los grupos mas diversos y mas ampliamente distribuidos de toda la familia. Presliophytum, 2001 en el otro lado, es el unico representante peruano de un grupo Uamado "Lower Loaseae", es decir Loasaceas comparativamente primitivas (otros son Huidobria de Chile, Chichicaste muy En de Centroamerica, Kissenia de grupo encontramos algunos generos Africa). este (1-3 pequeiios especies) con flores poco vistosas (verdosas, blancas, blanco-amarillentas). Todos estos generos son endemicos a una region comparativamente pequena. Las "Lower un Loaseae" son grupo informal ya que contienen todos generos que de y parafiletico los modo algum En retuvieron caracteres primitivos. el otro lado las "Higher Loaseae" parecen un grupo monofiletico, derivado de "Lower Loaseae". Son grupo mas diverso las el mas ecologicamente, de exitoso la familia. Clave para generos de Loasales en Peru los el mm, mas Petalo ca. 5 cortos que los sepalos; flores con 5 estambres, fruto con una sola 1 semilla; planta trepadora anual con hojas palmatifidas con lobulos de margenes enteros 3-50 mm, mas mas Petalo siempre largos que los sepalos; flores con 10 o estambres, los * utos con por lo menos 3 semillas; planta nunca con hojas palmatifidas con lobulos de os Loasaceas 2 - 2 Petalos casi pianos hasta un poco naviculares; flores siempre sin estaminodios pero con dos clases distintas de anteras (las de la periferia con filamentos mas largos ensancha- dos) Mentzelioi 2* Petalos profundamente naviculares; flores siempre con estaminodios s grupos de estaminodios o soldados en forma de libres e mm menos 3 Flores terrameras; petalos con dos lamelas longitudinales o de 3 largos; nunca con pelos urticantes Klaprothieas - 4 3* Flores penta- hasta octameras; petalos nunca con dos lamelas longitudinales y siempre mm mas de 10 de largo, siempre con pelos urticantes Loasoideas - Petalos blancos; estaminodios libres; hojas nunca lobadas; raices fibrosas, plantas herba- I 4* Petalos verdes; estaminodios soldados en forma de escama hojas lobadas; contallo floral; subterraneogruesoylenoso;arbusto Xylopodia 5 Arbustos en lugares deserticos en la vertiente occidental de los Andes debajo de 2000 m; petalos y escamas florales completamente blancas Presliophytum 5* Nunca arbustos en lugares deserticos debajo de 2000 m; petalos o/y escamas florales muy rosados, anaranjados, amarillos o rojos, rara vez completamente blancas nunca (y ar- bustos) 6 Cada 6 en flor la parte l con florales sacos dorsales y/o z 201 I 6* Cada en monocasial de con dos escamas flor la parte las inflorescencias bracteas; florales sin sacos dorsales pero con arco doble 7 Lomas 7 Frutos globosos abriendose con valvas apicales; solamente entre rocas en las por 1000m debajode Loasa (L. nitida) 7* Frutos ovoides, claviformes o cilindricos abriendose con suturas longitudinales; sola- m mente de 2000 Caiophora arriba Descripciones para generos de Loasoideas los m mm Arbusto caducifolio con tallos aereos hasta 3.5 altos, hasta 7 de diametro, apoyantes, inicialmente cubiertos de tricomas gloquidiados, despues corteza exfoliada; ta- cm llos subterraneos gruesos, horizontales, hasta 4 en diametro, con corteza fibrosa. mm Hojas opuestas, peciolos 3 - 5 de largo; lamina poco rugosa o plana, ovada, subpalmada con 6 2 lobulos en ambos lados, margen lobulado y (bis-) serrado, base trun- 1 6 cada subcuneada, apice acuminado, cubierto de numerosos tricomas gloquidiados. Inflorescencias terminales, dicasiales con dos bracteas un poco recaulescentes en cada mm mm flor; flores pendulas, tetrameras, 20 en diametro, pedicelos 5 largos, caliz cubierto mm de tricomas glocidiados, tubo conico 3 de largo y de ancho, lobulos triangulares con mm apice acuminado, 3 de largo y de ancho. Petalos horizontales, profundamente naviculares, mm base angosta con dos dientes 2 de base, con dos lamelas longitudinales en haz ca. la la mm mm del petalo, apice agudo, petalos 10 de largo y 3 de ancho, glabros en el interior, cubiertos de tricomas gloquidiados en enves dorsal, verdes. Androceo de complejos el estaminodiales y estambres Complejos estaminodiales en posicion antesepala, fertiles. mm estaminodios interiores 4, libres, con pelos largos, blancos en la base, filiformes, 5 de largo; estaminodios exteriores 4-5-, completamente soldados en forma de escama floral, verde-amarillentas, cubierto de algunos pelos escabridos en base en enves. Estambres la el mm libres en fasciculos antepetalos de 12 - 15, filamentos 6 - 8 de largo, filiformes, blancos, mm mm antheras ellipticas, de largo, 0.6 de ancho, amarillentas 6 verde-olivaceas. Estilo 1 % uno, filiforme, completamente cubierto de pelos blancos, estigmas decurrentes; ovario 4, inferior, unilocular, con cuatro placentas y numerosos ovulos. Capsula erecta, semisuperior, globosa u con ovoidea, cuatro valvas apicales. Semillas numerosas, estrechamente ovoideas, esta reticulada. = Formula cromosomica: 2n 12 Xylopodia es un genero monotipico, hasta ahora solamente conocido de dos lugares en las cercanias de Contumaza. La planta crece en vegetation arbustiva en lugares comparativa- mente secos junto con Cylindropuntia especies. Morfologicamente Xylopodia es interme- dia entre las dos tribus Klaprothieas y Loaseas. Sin embargo, genero comparte algunos el caracteres claramente derivados de Klaprothieas estricamente opuesta y las e.g. filotaxia la presencia de lamelas longitudinales en el haz de los petalos. 2021 & Humb. Klaprothia Kunth, Bonpl. Kunth, Nov. gen. 96. 823. Especie sp. 6: - tipica: 1 Klaprothia mentzelioides Kunth mm Hierbas anuales o perennes, erguidas 6 decumbentes, hasta 5 en diametro, tallos mm mm cubiertos de tricomas gloquidiados 0.5 de largo. Hojas opuestas, peciolos 10-15 de lamina plana o un poco largo; rugosa, eliptica hasta ovada, base cuneada, apice acuminado, margenes serrados o mucronados, cubierto de tricomas gloquidiados. Inflorescencia termi- mm muy con nal, dicasial paracladios monocasiales, bracteas reducidas 0.7 de (0.5 - largo) mm y recaulescentes; flores tetrameras, erectas con pedicelos 1-2 de largo; caliz cubierto de mm tricomas gloquidiados, tubo conico, - 3 de largo y de ancho, lobulos triangulares, - 3 1 1 mm de largo y de ancho. Petalos semierectos, profundamente naviculares, base angosta con mm dos dientes ca. de la base, normalmente con dos lamelas longitudinales en haz interior 1 mm mm del petalo, apice aguda, petalos 1-10 de largo y - 6 de ancho; glabros en el interior, 1 de cubiertos tricomas gloquidiados en haz, blancos. Androceo de complejos estaminodiales el y anteras fertiles; complejos estaminodiales en position antesepala, 2-6 estaminodios libres, o un poco ensanchados en filiformes base, apice claviforme, amarillos, estambres la fertiles mm mm en fasciculos antepetalos, filamentos 2-5 de largo, blancos, anteras 0.7 de largo, 0.3 mm de ancho, amarillas. Estilo filiforme, cubierto de pelos blancos, estigmas decurrentes; 4, ovario inferior, unilocular, con cuatro placentas parietales. Fruto una capsula inferior, pedicelo mm mm recurvado, 4-6 de largo, capsula ovoidea o claviforme, recta o torcida, 3-8 de largo, mm 2-3 de ancho en el apice, indehiscente o dehisciendo con cuatro valvas apicales y suturas longitudinales. Semillas 2-8, estrechamente ovoideas, marrones con testa reticulada. For- = mula cromosomica: 2n 48. 24, Klaprothia es un genero de solamente dos especies herbaceas de lugares abiertos y hiimedos. Las dos especies son ampliamente distribuidas: K. fasciculata se encuentra en Brazil, Boliva, Peru, Ecuador, Venezuela, Colombia y Centroamerica hasta Mexico y inclu- so ha sido colectado en las Islas Galapagos. K. mentzelioides de distribution restringida y muy llega desde el Norte de Peru hasta Panama. Las dos especies son bien diferenciadas y muy poco como hasta eran consideradas dos generos distintos {K. fasciculata antes era & Nowicke Sclerothrix fasciculata, Poston 1990). & Presliophytum (Urb. Gilg) Weigend, Weigend 1997: 215.- Especie tipica: incanum Presliophytum (Graham) Weigend Loasa incana Graham) (a mm cm Arbusto perennifolio 60- 80 de alto, tallo 3- en diametro, cubierto de tricomas 1 1 mm mm gloquidiados 2 de largo y pelos urticantes 1-1.5 de largo, corteza en tallos viejos glabrescente, blanca, exfoliada. Hojas en la base opuestas, alternas hacia arriba, peciolos 0- mm mm mm 5-10 de largo, lamina romboidea u ovada, 15-30 de 10-20 de largo, ancho, lobada o lobulada, base cordada o truncada, margenes serrados o mucronados, lobulos trian- mm de gulares, cubierto tricomas escabridos 0.5-0.7 de largo en haz y con tricomas escabridos mm 0.2-0.5 de largo en el enves, poco setoso en ambos lados. Inflorescencia terminal muy muy compleja: un dicasio terminal asimetrico, una bractea y misma terminal la flor re- resp. con concaulescentes, paracladios accesorios en las axilas de la bractea y de con la flor, mm bracteas foliosas. Flor pentamera, erecta, pedicelos 10-15 de largo, caliz con tubo coni- mm co, ca. 3 de largo y de ancho, cubierto de pelos urticantes gloquidiados, lobulos y 5, 203 I mm mm ovados, acuminados, 7-10 de 4-5 de ancho. Petalos semi-erectos, profunda- largo, mm mm mente naviculares, 7-22 de largo, 3-6 de ancho, base angosta con dos dientes ca. 2- mm 5 de la base, apice agudo, el haz casi glabra, el enves cubierto de algunos pelos urticantes y numerosos tricomas gloquidiados y escabridos. Androceo de complejos estaminodiales y una escama complejos estaminodiales de dos estaminodios dentro de anteras libres fertiles, de estaminodios soldados en una escama Escama ovada o rectangular, floral tres floral. floral mm mm mm 2-6 de largo, .5-4 de ancho, con tres filamentos dorsales 2-5 de largo, blanca. 1 mm muy en Estaminodios 3-11 de ensanchados y pilosos parte filiformes largo, la libres con un pequeno lobulo en mitad, blancos. Estambres en 5 fasciculos epipetalos de basal, la mm mm mm ca. 10, filamentos 4-13 de largo, blancos, anteras 0.75-1 de largo, 0.5 de ancho, con amarillas. Estilo filiforme, cubierto de pelos blancos, ovario inferior, unilocular, (4-) 5 mm placentas parietales y numerosos ovulos. Capsula hemisferica, pedicelo erecto, 10-15 mm mm de capsula 13-18 de 10-12 en diametro, dehiscencia con 4-5 valvas largo, largo, = 2n Formula cromosomica: apicales; semillas numerosas, elipticas, testa negra, reticulada. 24, 48. Presliophytum endemico de Peni y contiene especies estrechamente relaciona- es tres muy das y endemicas de Peru. Se de arbustos de lugares secos creciendo entre piedras trata y en roca vive en zona baja de vertiente occidental de los Andes. El genero Huidobira la la muy Gay y la especie Loasa sessiliflora Phil, de Chile son estrechamente relacionadas a Presliophytum. Nasa Weigend 2 Nasa (Weigend) Weigend Weigend, 997: Especie rubrastra 14. - tipica: 1 Loasa Weigend) rubrastra (a cm Hierbas anuales o perennes, hierbas rizomatosas, sufrutices o arbustos, 5-250 de alto, tallos herbaceos o lenosos, erectos o decumbentes en la base, en algunos casos con un rizoma horizontal, grueso y tallos anuales, siempre con abundancia de raices adventicias, en algunos casos raiz primaria efimera; tallos aereos cubiertos de tricomas gloquidiados cortos mm de y pelos urticantes 1-6 de largo, negros, blancos o rojos, en algunas especies cubierto tricomas glandulosos o pelos largos uniseriados (> 10 mm), tallos frecuentemente decorados con estrias verdes o negras o con lenticelas. Hojas opuestas en la base, alternas hacia arriba, cm lamina entera o partida, peltada, palmada, reniforme, pinnatifida o bipinnada, 2-35 de cm 1-35 de ancho, cubierta de tricomas o rara vez casi glabra. Base cordada, truncada largo, o cuneada, margenes denticulados, lobulados, serrados o casi enteros. Inflorescencias termi- nales, tirsoides o dicasios o monocasios, con una sola bractea para cada flor en los paracladios, mm con con 2-50 pendulas, pentameras, pedicelos 5-50 de la™o, caliz tubo flores flores globoso o cilindrico, completamente cubierto de pelos urticantes, lobulos ovados o triangu- lares o lineares, enteros. Petalos recurvados, horizontales o campanulados, ovados hasta o o subcirculares, pianos o profundamente naviculares, blancos, amarillos rojos, glabros Androceo cubiertos de pelos glandulosos y/o urticantes y/o gloquidiados en el enves. de complejos estaminodiales y anteras complejos estaminodiales de dos estaminodios fertiles, libres dentro de una escama floral de tres estaminodios soldados en una escama floral. Esca- mm mm ma muy variable, rectangular u ovada, 5-20 de largo, 3-5 de ancho, general- floral mente con dos sacos dorsales y dos alas apicales, de vez en cuando con callos dorsales o 204 1 apendices dorsales filiformes, verdes, blancos, amarillos, anaranjadas o rojos o combinacio- mm en forma de 8-30 de nes de hasta colores. Estaminodios vistos del lado la letra L, tres Estambres en frecuentemente con apendice basal papiloso, bianco, amarillo, rosado. 5 largo, de fasciculos antepetalos de 6-20, filamentos filiformes. Estilo filiforme, cubierto pelos blancos por menos en con 3-5 estigmas decurrentes; ovario unilocular, con 3-5 placentas base, lo la capsula globosa hasta normalmente cubierta de numerosos pelos parietales, cilindrica, dehiscencia con 3-5 valvulas apicales rara vez, adicionalmente con una sutura urticantes, y, marron o Formula longitudinal. Semillas ovoideas o globosas, testa negra, reticulada. muy Nasa es un genero grande y morfologicamente diverso. La gran mayoria de las En una Nasa mens, especies se encuentran en los Andes. el Peru sola especie, se encuentra en vegetation de lomas en Nasa contiene especies del bosque premontano la las la costa. caducifolio, bosque nublado, areas arbustivas de valles interandinos, plantas de la puna y un Nasa numero de especies de lugares intervenidos de alturas medianas. tiene amplia distribu- tion geografica desde Mexico en el norte hasta Bolivia en el sur. Sin embargo la mayoria de especies es estrechamente endemica y muchas especies se conocen solamente de una o las & dos colecciones de una sola provincia o un cerro. En lo que ahora es el genero Nasa Urban un de Saccatae, Carunculatae, Grandiflorae Gilg reconocieron total cuatro series, las y Alatae. Estas series no son naturales y especialmente las Saccatae parecen altamente Uno parafileticas. de los focos de los estudios en el futuro sera la investigation de las relaciones infragenericas. Loasa Loasa Adans., Fam.pl. 501. 1763. - Especie acanthifolia Desr. 2: tipica: cm Hierbas anuales o perennes o sufrutices 3-180 de alto, rara vez sin tallos aereos y mm con hojas en roseta basal., tallos 2- 5 en diametro, cubiertos de pelos urticantes y tricomas 1 gloquidiados y escabridos, raices fibrosas o, rara vez, ensanchadas hasta napiformes. Hojas mm, 10-100 lamina estrechamente ovada o o palmada, lobada o opuestas, peciolos eliptica mm mm pinnada 30-200 de 20-140 de ancho, pinnatisecta hasta hasta bipinnatisecta, largo, base cordada, apice acuminado, margenes normalmente serrados o mucronados, hojas cu- ambos biertas detricomas urticantes y gloquidiados en lados. Inflorescencia terminal, nor- muy malmente pero de vez en cuando un antocladio ramificado y trepando o redu- dicasial cida a una sola cada flor con dos bracteas; bracteas frondosas, flores pentameras, pendulas, flor, mm mm pediceladas; pedicelos 10-25 de largo, caliz con tubo conico o globoso, 2-6 de mm mm mm 2-6 de ancho, lobulos ovados, con margen entero, 3-10 de largo, 5 de largo, ancho. Petalos recurvados u horizontales, profundamente naviculares, base angosta con dos mm dientes 2-3 de base, margen entero o mas frecuentemente serrado o sinuado, apice ca. la cerrado, enves del petalo cubierto de pelos urticantes y escabridos. Androceo de comple- el jos estaminodiales y anteras fertiles; complejos estaminodiales de dos estaminodios libres dentro de una escama floral de tres estaminodios soldados en una escama floral. Escama mm mm 3-8 de 2-4 de ancho, con margenes y base incurvados, en rectangular, largo, floral enves con dos arcos dorsales, normalmente con tres filamentos dorsales ensanchados (tipo el mm bandera), amarillos o blancos o combinaciones de estos colores; estaminodios 3-7 rojos, muy del lado en forma de la letra S, papiloso. Estambres en 5 fasciculos i mm mm de s 10 a 22, filamentos 7-18 de largo, blancos, anteras 0.5-2 largas, 0,5- mm mm, anchas, amarillas. Estilo filiforme, 3-4 piloso, con 3-5 estigmas I decurrentes; ovario inferior, unilocular, con 3-5 placentas parietales y numerosos ovulos. Capsula mm hemisferica, globosa o claviforme, erecta o pendula, pedicelo 5-20 de largo, capsulas mm mm 10-20 de largo y 7-15 de ancho, dehiscencia con 3-5 valvulas apicales. Semillas 2- mm numerosas, globosas o rectangulares, 1-10 en diametro, normalmente con profun- testa damente con reticulada paredes vez anticlinales fenestradas, rara irregulariamente verrucosa, marrones o negras. Loasa un es genero algo heterogeneo que contiene alrededor de 35 de especies regio- nes templadas de Patagonia y especies deserticas de la costa del Norte de Chile. En Peru, el embargo, encontramos una sin sola especie del genero Loasa, L. nitida de Serie la Macrospermae. muy Esta especie llega desde Chile hasta el Norte del Peru y es especificamente una especie de lomas. las cm Hierbas perennes trepadoras 6 erectas 3-400 altas, rara vez sin tallo aereo y con mm hojas en roseta basal, tallos 2-10 en diametro, cubiertos de pelos urticantes y tricomas gloquidiados y escabridos; raices fibrosas o ensanchadas hasta napiformes, de vez en cuan- do con rizomas o con Hojas mm, verticales estolones subterraneos. opuestas, peciolos 10-20 mm lamina estrechamente ovada o triangular, siempre pinnatisecta hasta pinnada, 30- 30 de 1 mm 20-50 de largo, ancho, base cordada, apice acuminado, margenes lobulados y lobulos o serrados mucronados, hojas cubiertas de tricomas urticantes gloquidiados en ambos y lados. muy Inflorescencia terminal, dicasial, o simetrica o a cada con dos flor, flor bracteas; bracteas frondosas, flores penta- hasta octameras, pendulas, mm mm pediceladas; pedicelos 10-50 de largo, caliz con tubo conico o globoso, 2-10 de mm mm largo, 2-6 de ancho, lobulos ovados, con margen dentado o 3-10 de pinnatifido, mm largo, 5 de ancho. Petalos horizontales o campanulados, profundamente naviculares, mm mm mm 20-50 de largo, 0-30 de ancho, base angosta con dos dientes 2-3 de 1 ca. la base, margen o mas entero frecuentemente o serrado sinuado, apice cerrado (hasta sacciforme), el enves muchos del petalo cubierto de pelos urticantes y escabridos. Androceo de complejos estaminodiales y anteras ferules; complejos estaminodiales de dos estaminodios den- libres mm tro de una escama floral de ties estaminodios soldados. Escama floral rectangula, 3-8 de mm largo, 2-4 de ancho, con margenes y base incurvados, en enves con dos el arcos dorsales (en algunos casos solamente en visibles los botones florales y reducidas en madura), al flor muchas veces con tres filamentos dorsales ensanchados (tipo bandera), rojos, amarillos o o blancos combinaciones de estos colores, pero frecuentemente bianco o amarillo palido; mm muy estaminodios en forma de 3-.7 >de largo, vista del lado la letra S, papiloso, frecuen- muy temente con apendice dorsal papiloso. Estambres en 5 fasciculos antepetalos de 10 a 206 1

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